Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 8
Глава 2. Краткая гидрологическая и гидробиологическая характеристика района исследования 16
2.1. Гидрологическая характеристика района исследования 16
2.2. Количественное распределение и динамика биомассы зоопланктона 21
Глава 3. Мезопелагические рыбы ихтиоценов дальневосточных морей и сопредельных вод северной пацифики
3.1. Краткая характеристика ихтиоценов 26
3.2. Биология мезопелагических видов рыб 27
Глава 4. Репродуктивная биология светящихся анчоусов4 Сем. Myctophidae 37
4.1. Диаф-тета - Diaphus theta 3 7
4.2. Светлоперый стенобрах — Stenobrachius leucopsarus 52:; к
4.3. Западная тарлетонбиния - Tarletonbeania crenularis taylori 58
4.4. Японский нотоскопел - Notoscopelus japonicus 61
4.5. Блистающий нотоскопел - Notoscopelus resplendens 70
4.6. Калифорнийский симболофор - Symbolophorus californiensis 78
4.7. Цератоскопел Варминга - Ceratoscopelus warmingii 86
Глава 5. Репродуктивная биология малоротковых рыб Сем. Microstomatidae 98
5.1. Серебрянка Шмидта - Leuroglossus schmidti 98
5.2. Охотский липоляг - Lipolagus ochotensis 108
Глава 6. Репродуктивная биология представителей 116 me ламфаевых и платитроктовых рыб
6.1. Меламфай траурный - Melamphaes lugubris (Сем. Melamphaidae) 116
6.2. Сагамихт блестящий - Sagamichthys abei (Сем. Platytroctidae) 125
Глава 7. Сравнительный анализ репродуктивной биологии некоторых рыб семейств myctophidae, microstomatidae, melamphaidae, platytroctidae 133
Выводы 144
Список использованной литературы
- Количественное распределение и динамика биомассы зоопланктона
- Биология мезопелагических видов рыб
- Западная тарлетонбиния - Tarletonbeania crenularis taylori
- Охотский липоляг - Lipolagus ochotensis
Введение к работе
Актуальность работы. Репродуктивные циклы и плодовитость глубоководных рыб, в частности мезопелагического и мезобатипелагического сообществ (сем. Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae, Platytroctidae) в целом остаются слабо изученными и освещенными в печати. Большая часть исследований была выполнена на массовых представителях эпипелагических и шельфовых сообществ (тунцах, сайре, ставридах, сельди, корюшке, камбалах, тихоокеанских лососях, минтае, треске, палтусах, сардине-иваси и др.), которые являются промысловыми уже на протяжении многих десятилетий. Рыбы мезопелагических и мезобатипелагических ихтиоценов, имея высокую численность и биомассу, промыслом остаются в основном не освоенными. Так только в мезопелагиали прикурильских и камчатских вод Тихого океана биомасса мезопелагических рыб оценена в 20-24 млн т (Иванов, 1997), в мезобатипелагиали Охотского моря - в 14,6 млн т, в западной части Берингова моря - 5,9 млн т (Баланов, Ильинский, 1992). Поэтому массовые мезопелагические виды рыб дальневосточных морей и северозападной части Тихого океана рассматриваются, как потенциально промысловые. К их числу относятся представители семейства миктофовых рыб: диаф-тета Diaphus theta, светлоперый стенобрах Stenobrachius leucopsarus, калифорнийский симболофор Symbolophorus californiensis, японский нотоскопел Notoscopelns japonicus, цератоскопел Варминга Ceratoscopelus warmingii и семейства малоротковых рыб: серебрянка Шмидта Leuroglossus schmidti и охотский липоляг Lipolagus ochotensis. Для промыслового освоения этих объектов на рациональной основе необходимо знание основных биологических характеристик, в том числе особенностей биологии размножения каждого вида.
Отрывочные литературные данные по репродуктивной биологии миктофид имеются, как правило, для особей, выловленных в Атлантическом и Индийском океанах (Алексеева, Алексеев, 1983; Овен, 1985; Лисовенко, Прутько, 1987; Овен и др., 1990 и др.). Тихоокеанские виды в этом отношении менее изучены. Японскими авторами проводились исследования по распределению личинок миктофид и малоротковых рыб (Tsukamoto et al., 2001; Sassa et al., 20026; Moku et al., 2003; Sassa et al., 2004a; Sassa, Kawaguchi, 2006; Sassa et al, 2007 и др.), по вертикальным
миграциям половозрелых особей миктофид — в водах Субарктического фронта северо-западной части Тихого океана (Sassa et al., 2002а). Ряд работ посвящен изучению обилия, вертикального и горизонтального распределений взрослых особей, личинок миктофид и малоротковых рыб в северной части Тихого океана и юго-восточной части Берингова моря (Иванов, Суханов, 2002; Нектон Охотского моря, 2003; Нектон северо-западной части Тихого океана, 2005; Нектон западной части Берингова моря, 2006; Moser, Ahlstrom, 1996; Doyle et al., 2002; Sinclair, Stabeno, 2002; Norcross et al., 2003; Funes-Rodrigues et al., 2006 и др.). Исходя из вышеизложенного, изучение биологии размножения массовых мезопелагических видов рыб дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана является актуальным.
Цель и задачи. Основной целью настоящей работы является выявление некоторых аспектов репродуктивной биологии рыб из семейств: Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae и Platytroctidae и их сравнительный анализ.
В связи с этим намечено решение следующих задач:
описать оогенез рассматриваемых видов рыб и выявить различия во внутреннем строении их ооцитов,
определить тип оогенеза и характер икрометания,
выявить соотношение полов у изучаемых видов,
установить половой диморфизм,
установить длину особей при достижении половой зрелости,
рассчитать индивидуальную потенциальную плодовитость (ИПП),
уточнить сроки и районы нереста рассматриваемых видов рыб.
Научная новизна. Впервые описан оогенез 9 мезопелагических видов рыб, обитающих в дальневосточных морях и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана. На основе многолетних материалов получены данные по длине половозрелых особей, типу оогенеза, характеру икрометания и плодовитости рассматриваемых видов рыб. Уточнены данные по срокам и районам нереста у исследуемых видов, выявлены сезонные и региональные особенности размножения рыб, принадлежащих к различным зоогеографическим группировкам.
Практическая значимость. Данные о характере гаметогенеза, типе нереста, плодовитости, срокам размножения, возрасте половозрелости, а также функциональной структуре ареала, являются важными составляющими
б компонентами в познании репродуктивной биологии рыб, в том числе потенциально промысловых. Знание биологии размножения массовых мезопелагических видов позволяет оценить их репродуктивные возможности, что дает дополнительный материал к познанию закономерностей функционирования пелагических сообществ рыб дальневосточных морей и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана и в дальнейшем даст возможность расширить список промысловых видов рыб.
Основные защищаемые положения. Ооциты всех исследованных мезопелагических видов рыб из семейств Myctophidae, Microstomatidae, Melamphaidae и Platytroctidae отличаются по размерам вакуолей, гранул желтка и локализации их в цитоплазме. Внутреннее строение ооцитов рыб семейства Myctophidae зависит от систематического положения, а также от условий обитания вида.
У рыб семейства Myctophidae: Diaphus theta, Ceratoscopelus warmingii, Notoscopelus resplendens и Tarletonbeania crenularis taylori происходит более раннее половое созревание, поэтому оогенез протекает по ускоренному типу.
У 10 мезопелагических видов рыб (Notoscopelus resplendens, Ceratoscopelus warmingii, Symbolophorus californiensis, Notoscopelus japonicus, Diaphus theta, Tarletonbeania crenularis taylori, Leuroglossus schmidti, Lipolagus ochotensis, Melamphaes lugubris, Sagamichthys abei) дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана, принадлежащих к разным зоогеографическим группам, выражена широтная зависимость сроков нереста.
Апробация. Результаты исследований докладывались или представлялись на конференциях молодых ученых (Владивосток, ТИНРО-Центр, 2003; Москва, МГУ, 2004; Пущино, ПНЦ РАН, 2005, 2006), на 7-ой Индо-тихоокеанской конференции по рыбам (Тайвань, 2005), на 15-ой (Иокогама, Япония, 2006) и 16-ой (штат Виктория, Канада, 2007) ежегодных конференциях стран ПИКЕС, на конференции, посвященной 70-летию СМ. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, ТИНРО-Центр, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них в ведущих рецензируемых научных журналах - 3 статьи и 1 материалы конференции.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 163 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Список литературы включает 196
наименований, в том числе 81 на английском языке. Диссертация содержит 70 рисунков и 18 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю В.Ф. Савиных за постоянное внимание к настоящей работе. Особая благодарность Л.А. Лисовенко - ст.н.с. сектора раннего онтогенеза рыб (ВНИРО) и В.Н. Иванкову - заведующему кафедрой морской биологии и аквакультуры (ДВГУ) за ценные консультации. Также автор выражает благодарность всем участникам экспедиций, в ходе которых были собраны фактические материалы, использованные в работе и всем коллегам, за многочисленные советы и всестороннюю помощь.
Количественное распределение и динамика биомассы зоопланктона
Мелкие ракообразные (эуфазиевые, гиперииды, каляноиды, остракоды, копеподы, амфиподы) и ойкоплевры являются основными объектами питания светящихся анчоусов (Бананов, 1994; Бананов и др., 1994а; Бананов и др., 19946; Баланов и др., 1995; Горбатенко, Ильинский, 1991; Кузнецова, 2005; Соболевский, Сенченко, 1996; Чучукало, 2006; Collard, 1970; Kinzer, Schulz, 1985; Kawamura, Fujii, 1988; Beamish et al., 1999; Moku et al., 2000 и др.). В питании представителей семейства батиляговых присутствуют в большом количестве медузы, гребневики и аппендикулярии помимо уже перечисленных каляноидов, остракод, копепод и ойкоплевр (Баланов, 1994; Баланов и др., 1994а; Баланов и др., 19946; Баланов и др., 1995; Горбатенко, Ильинский, 1991; Соболевский, Сенченко, 1996). Личинки рыб питаются яйцами мелких ракообразных и их личиночными формами (Mason, Phillips, 1985). Все эти объекты формируют основную массу зоопланктона, в круглогодичной динамике которого прослеживается сезонная цикличность, с пиками обилия, отличающимися в различных районах исследования. Берингово море
Четкая картина межсезонной динамики зоопланктона не повторяется из года в год, но основные тенденции изменения биомассы зоопланктеров прослеживаются. Для юго-западной части Берингова моря (глубоководных и прилежащих к ним районов) характерны одни из высоких показателей биомассы зоопланктона по сравнению с другими районами этого моря (Дулепова, 2002).
Весной в поверхностном слое биомасса зоопланктона увеличивается в два раза в результате его подъема из ниже лежащих слоев (Шунтов и др., 1993). Сезонный максимум биомассы в юго-западной части Берингова моря, как правило, приходится на позднее-весенние, летние месяцы и начало осени (табл. 2.2.1) (Виноградов, 1968; Шунтов и др., 1993; Шунтов, Дулепова, 1995; Волков; 1996; 2008; Ефимкин, 1998). По среднемноголетним данным биомассы разных размерных групп зоопланктона (Дулепова, 2002) можно сказать, что биомасса и мелко-, и крупноразмерной фракций зоопланктона в осенний период становится больше по сравнению с летним в глубоководных районах юго-западной части Берингова моря.
В поздне-осенний период биомасса планктона уменьшается в результате выедания хищниками и опускания,в нижние слои (табл. 2.2.1) (Лапшина, Кобликов, 1993; Шунтов и др., 1993; Шунтов, Дулепова, 1995; Волков, 1996; Ефимкин, 1998; Шунтов, 2001).
Наибольшая доля зоопланктона мелкой и средней фракций (27-75 %) чаще всего наблюдается на шельфе и в сопредельных водах свала глубин, по сравнению с глубоководными районами (5-30 %) (Шунтов и др., 1993; Ефимкин, 1998; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002).
В эпипелагиали глубоководных районов юго-западной части Берингова моря биомасса крупной фракции зоопланктона в весенний, летний и осенний периоды доминирует над мелкой и средней фракциями (табл. 2.2.1). Максимальные значения для мелкой и средней фракций относятся к летнему (29,4-33 %) и осеннему периодам (22,7-40 %) (Шунтов и др., 1993; Ефимкин, 1998; Волков, 2008). По данным В.И.
Лапшиной и В.Н. Кобликова (1993) биомасса мелкой фракции в зимнее время относительно весеннего времени высокая и в районе Командорской котловины составляет 21 %. По сравнению с Беринговым морем, в Охотском море биомасса.зоопланктона (сестона) на единицу площади,в. 1,5 раза больше (Шунтов, Дулепова, 1991; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002; Волков, 2008).
Основу зоопланктона в океаническом сообществе в течение года составляет крупная фракция в среднем 78-87 % по биомассе (Горбатенко, 1997; Волков, 2008). Среди них наиболее многочисленными были копеподы, эуфазииды, амфиподы и сагитты. Наиболее высокая биомасса мелкой и средней фракций (264 мг/м3) наблюдается на мелководье, по сравнению с 55 мг/м в океаническом сообществе (Волков, 1996), что, очевидно, связано с интенсивными процессами размножения и роста зоопланктеров в прибрежной-и надшельфовых зонах (Дулепова, 2002).
По среднемноголетним данным выявлены закономерности; межсезонной динамики зоопланктона: Так биомасса мелкой фракции зоопланктона имеет минимальные значения в весенний период, а летом резко возрастает и. держится на таком уровне все лето и осень (рис. 2.2.1). Такая же динамика прослеживается и для средней фракции зоопланктона (Волков, 2008). В глубоководных районах Охотского моря в осенний период происходит снижение биомассы и мелко-, и крупноразмерной фракций зоопланктона (Дулепова, 2002; Волков, 2008), а на шельфе - небольшое увеличение (рис. 2.2.1, табл. 2.2.2).
Динамика биомассы зоопланктона (мг/мЗ) в биотопах Охотского моря по сезонам за 1984-2006 гг. (Волков, 2008). Столбцы: белый - внутренний шельф, с точками - внешний шельф, серый - глубоководный район.
К зиме биомасса зоопланктона уменьшается почти в 1,5-2 раза (рис. 2.2.1, табл. 2.2.2) (Шунтов и др., 1993; Волков, 1996, 2008).
По сравнению с Охотским морем воды северо-западной части Тихого океана менее продуктивны, исключение составляют лишь тихоокеанские воды Курильских островов в летний период (Дулепова, 2002).
Взаимодействие субарктических вод Ойясио и субтропических вод Куросио приводит к формированию зон высокой биологической продуктивности (Богоров, Беклемишев, 1955; Ермаков и др., 1986; Самко, 1992 и др.). Весной в зоне смешения, южном и северном Субарктических фронтах наблюдается рост биомассы зоопланктона (Булгаков и др., 1972; Чучукало, Волков, 1986; Надточий, 2004; Kotani, Odate, 1991; Yamaguchi et al., 2004).
Биология мезопелагических видов рыб
Диаф-тета - Diaphus theta (Eigenmann and Eigenmann, 1890). В средних и высоких широтах размножение миктофид, в общем, приурочено к весенне-летнему сезону (Беккер, 1983). И диаф-тета не является исключением из этого правила. Так, над свалом глубин восточного побережья о. Хоккайдо весной 74,4 % особей находились в преднерестовом состоянии, а летом было обнаружено 58 % нерестовых и 22,2 % отнерестовавших особей (Соколовская, 1975).
По ихтиопланктонным данным японских авторов (Moku et al., 2003; Sassa et al., 20046; Sassa et al., 2007) нерест диафа-тета происходит с конца, марта до начала сентября (с пиком в мае-июле) в смешанных водах. В подтверждение этих данных личинки диафа-тета (5-15 мм, SL) были обнаружены в южных смешанных водах в июне и составляли 7,4 % от общего числа личинок. Из чего было сделано заключение, что южные смешанные воды являются основным районом нереста диафа-тета в весенне-летнее время (Sassa et al., 20046).
Несколькими авторами (Moku et- al., 2003; Шелехов, 2004) сделано предположение, что репродуктивная часть ареала диафа-тета находится именно в зоне смешения вод разной структуры в СЗТО, в то время- как Охотское море и прикурильский район являются зонами распространения и нагула в основном половозрелых особей.
Данные по плодовитости самок диафа-тета известны лишь из работы Т.Г. Соколовской (1975), в которой указывается диапазон от 5 тыс. до 28 тыс. икринок.
Соответствие длины тела.( 5) особей их возрасту у диаф-тета изучено лучше, чем у других рассматриваемых видов. Личиночный период этого вида, включая стадию метаморфоза составляет приблизительно 71 день (Moku et al., 2001). Размеры молоди составляют от 10 до 50 мм (Шелехов, 2004). Молодь длиной менее 3 см, выловленная в ноябре, имеет возраст от 4 до 8 месяцев (Шелехов, 2004), что хорошо согласуется с рассчитанными ранее темпами роста для личинок и молоди (Moku et al., 2001) и соответствует предполагаемому периоду массового нереста этого вида в северо-западной части Тихого океана (Moku et al., 2003).
Трехсантиметровые особи имеют возраст 10 мес. (по неопубликованным данным В.А. Шелехова), особи с длиной тела 4—5 см — 1 год, 6 см - менее 1,5 лет, 7,7 см - 2 года, 8,2 см - 3 года, 11,7 см - 5 лет (Иванов, Лапко, 1994; Шелехов, 2004). Максимальный возраст составляет б лет (Иванов, Лапко, 1994).
Светлоперый стенобрах - Stenobrachius leucopsarus (Eigenmann and Eigenmann, 1890). Сведения по срокам нереста светлоперого стенобраха в основном относятся к северо-восточной части Тихого океана. Вдоль северо-западного побережья Америки в сентябре-ноябре вылавливаются личинки светлоперого стенобраха, с сентября по январь вылавливаются и икра, и личинки (Степаненко, 1994).
В районе Орегона созревание стенобраха начинается в октябре, и нерест протекает с зимы до лета (Smocker, Реагсу, 1970; Richardson; 1973; Richardson, Pearcy, 1977; Doyle et al., 2002).
В бухте Монтерей (Калифорния) по данным Фаста (Fast, 1960 цит. по: Beamish et al., 1999) нерест светлоперого стенобраха занимает достаточно продолжительный период: с ноября по июль включительно. В районе Калифорнийского течения нерест стенобраха отмечен зимой и весной (Childress et al., 1980; Wang, 1981). По данным Мозера и Альстрома (Moser, Ahlstrom, 1996) в этом районе личинки светлоперого стенобраха встречаются круглый год, но пик нереста приходится на февраль-май (Moser et al., 1987).
В западной части Берингова моря по данным японских авторов (Nishimura et al., 1999) самки стенобраха со зрелыми гонадами вылавливаются, в-феврале. В юго-восточной части Берингова моря в мае были обнаружены личинки стенобраха (Doyle et al., 2002). Возможно, и зрелые особи и личинки заносятся в Берингово море тихоокеанскими водами.
Таким образом, по прямым и косвенным данным о периоде размножения светлоперого стенобраха можно сделать заключение, что нерест этого вида вдоль североамериканского побережья приходится в основном на зимне-весенние месяцы; в районе Калифорнийского течения охватывается и летний сезон.
Р.Дж. Бимиш и соавторы (Beamish et al., 1999) сделали предположение, что каждая самка стенобраха нерестится только один раз в сезон, но этот сезон может длиться до девяти месяцев, так как в течение всего этого периода в воде обнаруживаются личинки стенобраха длиной менее 6 мм (SL).
У особей, начиная с длины тела (SL) от 40 мм, дифференцируется, пол (Nishimura et al., 1999). Половое созревание, очевидно, продолжается в течение трех лет, и репродуктивная способность сохраняется до конца жизни (Реагсу, 1970; Childress et al., 1980). В водах Калифорнийского течения близ Орегона этот вид достигает половозрелости при длине 65 мм в возрасте 4 лет (Smocker, Реагсу, 1970), и в возрасте трех лет- близ Калифорнии (Fast, 1960 цит. по: Beamish et al., 1999).
На материалах по светлоперому стенобраху из западной части Берингова моря (Nishimura et al., 1999) и вод Орегона и Калифорнии (Smoker, Реагсу, 1970) установлено, что при длине 25 мм возраст рыб составляет 1,5 года, 40 мм - 2,5 года, 60 мм - 3,5 года, 70 мм - 4,5 года, 80 мм - 5,5 лет, 84 мм - 6,5 лет и 106 мм - 7 лет.
Средняя, продолжительность жизни рыб из вод Орегона и Калифорнии составляет 3-4 года, и только отдельные особи достигают 8-летнего возраста (Smoker, Реагсу, 1970). Длина исследованных особей в Беринговом море составляет до-13 см (Горбатенко, Ильинский, 1991; Баланов, 1995), что также указывает на продолжительность жизни около 8 лет. В северо-западной части Тихого океана стенобрах живет до 6 лет (Куликова, 1975).
Западная тарлетонбиния - Tarletonbeania crenularis taylori (Jordan and Gilbert, 1880). В пределах вида тарлетонбиния Т. crenularis различают два подвида: Т. crenularis crenularis, обитающего на востоке и Т. crenularis taylori - на западе с границей их ареалов по 140 з.д. (Федоров, Парин, 1998). Некоторые авторы эти подвиды возводят в ранг видов: Т. crenularis и Т. taylori (Wisner, 1976; Amaoka et al., 1992; Watanabe et al., 1999; Sassa et al., 20046). Внешне Т. taylori можно отличить от Т. crenularis только по хвостовым светящимся железам у самцов (Wisner, 1976).
Западная тарлетонбиния - Tarletonbeania crenularis taylori
Весной обнаруживались особи с длинной тела от 41 мм, летом - от 31 мм. В осеннее время доля молоди значительно возросла. По данным других авторов в Беринговом море в летний и осенний периоды также вылавливались мелкоразмерные особи 25-35 мм (Горбатенко, Ильинский, 1991; Nishimura et al., 1999), возраст которых по данным Нисимура и соавторов (Nishimura et al., 1999) равен 1,5-2 годам.
Аналогичная картина наблюдается в летне-осеннее время в зоне Субарктического фронта СЗТО и в восточно-камчатских водах. В-последнем районе доля мелкоразмерных особей - самая высокая (рис. 4.2.1), что может быть следствием миграции рыб из зоны Субарктического фронта в воды западного Субарктического круговорота.
Соотношение полов. В зоне Субарктического фронта СЗТО и в водах Восточной Камчатки соотношение полов составляет 1:1, в Охотском и Беринговом морях количество самцов превосходит количество самок в два раза. Соотношение самкихамцы, усредненное по всем районам, составляет 0,8:1.
Половой диморфизм светлоперого стенобраха не выражен, длина самок и самцов во всех районах исследования была схожа.
Физиологическое состояние гонад самок
В незрелых гонадах самок стенобраха содержатся ооциты протоплазматического роста - В! и С (рис. 4.2.2а). Это мелкие клетки с однородной-темноокрашенной цитоплазмой. Средний размер ооцитов В составляет 39,2 ± 1,2 мкм, ооцитов С - 77,8 ±1,3 мкм. В ооцитах на стадии зрелости гонады Ша (рис. 4.2.26) начинается процесс вакуолизации. В клетках D1 (диаметр 119 ± 2,4 мкм) единичные неокрашенные вакуоли (от 3 до 5 мкм) диффузно располагаются в цитоплазме. Постепенно заполняя собой среднюю часть цитоплазмы, придают ей губчатый вид. Через фазу развития ооцитов D2 диаметром 107,6 ± 2,9 мкм клетки переходят в фазу D3, диаметр которых составляет 125,6 ± 2,7 мкм. Вакуолизация цитоплазмы ооцитов фазы D - интенсивная, диаметр вакуолей составляет 4-6мкм. Помимо этих клеток в гонаде также присутствуют ооциты малого роста (В; С).
Состояние гонады на стадии зрелости Шб (рис. 4.2.2в) относится к периоду позднего вителлогенеза, характеризующегося накоплением в ооцитах желточных гранул. У ооцитов Е1 диаметром 198 ± 0,2 мкм между вакуолями (диаметр которых 12-15 мкм) видны первые гранулы желтка (1,3-1,8 мкм). В ооцитах Е2 количество -m-w Mj
Стадии зрелости гонад самок светлоперого стенобраха: А - стадия П, Б - стадия Ша, В - стадия Шб. Ооциты В, С, Dl, D2, D3, El, Е2 желточных гранул увеличивается и размер клетки возрастает до 282 ± 3,1 мкм. Ооциты всех вышеописанных фаз развития так же присутствуют в гонаде на этой стадии развития.
Сезонные изменения в яичниках самок светлоперого стенобраха
Сроки нереста стенобраха хорошо изучены в северо-восточной части Тихого океана вдоль побережья Северной Америки и приходятся на поздне-осенние и зимне-весенние месяцы (Fast, 1960 цит. по: Beamish et al., 1999; Smocker, Pearcy, 1970; Childress et al., 1980; Wang, 1981; Степаненко, 1994; Beamish et al., 1999).
В настоящей работе особи стенобраха из района Субарктического фронта в зимне-весеннее время не исследовались в виду отсутствия материала. По ихтиопланктонным данным (Соколовская, 1972) личинки стенобраха в субарктических и смешанных водах зоны Субарктического фронта вылавливаются именно в этот период. А также по аналогии с особями из смешанных вод северовосточной части Тихого океана нерест светлоперого стенобраха в северо-западной части Тихого океана, возможно, также приходится на зимне-весеннее время. Немногочисленные преднерестовые (IV ст.) самки стенобраха обнаружены в апреле-мае в юго-западной части Берингова моря (рис. 4.2.3). Эти особи могут выноситься Западно-Субарктическим течением из предполагаемого района нереста (зоны Субарктического фронта). По литературным данным зрелые особи стенобраха в Беринговом море были зафиксированы также в весеннее и зимнее время (Nishimura et al., 1999; Doyle et al., 2002; Sinclair, Stabeno, 2002).
У охотоморских особей с апреля по август происходит увеличение доли самок с гонадами на начальных этапах созревания (ІІІа), а в восточно-камчатском районе в период с июня по сентябрь появляются немногочисленные особи с созревающими гонадами (Ша и Шб), зрелые самки в обоих районах не обнаружены.
Биомасса зоопланктона, являющейся кормовой базой для молоди и взрослых рыб в юго-западной части Берингова моря (Шунтов и др., 1993; Ефимкин, 1998) и Охотском море (Горбатенко, 1997; Дулепова, 2002) максимальна в летнее и осеннее время. Поэтому эти районы можно рассматривать в летне-осеннее время, как нагульные, а район Субарктического фронта СЗТО в зимне-весеннее время, как нерестовый район.
Охотский липоляг - Lipolagus ochotensis
Физиологическое состояние самок в период исследования Ихтиопланктонные данные косвенно свидетельствуют о факте нересте этого субтропического вида в зимне-весенние месяцы. Так, личинки нотоскопела были выловлены в зимнее время в субтропических водах СЗТО (Савиных, 1993). По данным Ч. Сасса и соавторов (Sassa et al., 20046) в июне в смешанных водах, в водах Куросио и субтропических водах СЗТО также встречались личинки блистающего нотоскопела. В восточной части тропической Атлантики нерест нотоскопела также приходится на зимне-весеннее время (Алексеева, Алексеев, 1983). Настоящие данные по стадиям зрелости самок этого вида подтверждают сделанное заключение. В субтропических водах СЗТО в феврале все выловленные самки блистающего нотоскопела принимали участие в нересте (рис. 4.5.3). На VI—III стадии зрелости, после вымета очередной порции икры, находилось 89 % самок. Остальные самки (VI-IV стадия) были близки к вымету следующей порции икры. Как указывалось выше, длина их тела составляла от 63 мм (SL), то есть при такой длине тела особи этого вида являются половозрелыми. Возможно, половозрелость наступает и при меньших размерах. Так по литературным данным половозрелые особи, выловленные в восточной части субтропической Атлантики имеют длину от 41 мм (SL) (Hulley, 1990). В районе Субарктического фронта в ноябре почти все самки были незрелыми (рис. 4.5.3) и лишь 17 % самок находились на начальных этапах созревания.
На основании данных о размерном составе особей и степени их зрелости в рассматриваемых районах можно сделать вывод о том, что субтропические воды для блистающего нотоскопела являются районом нереста, а воды Субарктического фронта СЗТО - нагула. Нерестящиеся самки были выловлены в ночное время в эпипелагиали на глубине 45-0 м.
Морфологическая и морфометрическая характеристики ооцитов блистающего нотоскопела I. Период протоплазматического роста: 1. Ювенильная фаза (фаза В). Клетки имеют округлую форму, диаметр их равен 45 ± 1,8 мкм, цитоплазма базофильная, однородная. Диаметр ядра составляет 17 ± 1,3 мкм (рис. 4.5.4а). 2. Фаза превителлогенеза (фаза С). Клетки округлые, слегка вытянутой формы, цитоплазма также базофильная; Диаметр ооцита 78 ± 1,5 мкм, диаметр ядра 31 ± 1,3 мкм (рис. 4.5.46).
Период трофоплазматического роста включает в себя периоды раннего и позднего вителлогенеза::
1. Первые признаки; периода раннего вителлогенеза (вакуолизации цитоплазмы) обнаруживаются.в ооцитах (фаза D1) с диаметром около 108 ± 2,8 мкм (ядро - 36 ± 0,5 мкм) ишроявляются в появлении по периферии цитоплазмы мелких вакуолей диаметром 1,1-3 2 мкм (рис; 4.5.4в). По ходу развития ооцитов вакуоли увеличиваются в размерах (1,4-4,9 мкм) и в количестве, располагаясь в несколько рядов по периферии цитоплазмы. К середине фазы вакуолизации (D2) диаметр ооцитов увеличивается до 146 ±5,9 мкм, ядер - до 36 ± 1,8і мкм (рис. 4.5.4г).
Ооциты с; полностью вакуолизированной цитоплазмой (фазы развития D3) не были обнаружены. Ранее было установлено, что у представителей отряда трескообразных,. в ходе, развития ооцитов также не: происходило полной вакуолизации цитоплазмьіОДроздові Иванков; 2000):,
2. Период позднего вителлогенеза (накопления? желтка); Hat фазе развития ооцитовЕІ по перифериишоцита, появляются первые гранулы желтка (1,5-2,1 мкм), которые заполняя цитоплазму, оттесняют вакуоли кцентруклетки. В итоге, как видно на рисунке 4.5.4д средние имелкие вакуоли (1,4-4,9 мкм) заполняют центральную и приядерную часть цитоплазмы. Размер клеток ЕГ составляет 157 ± 3 6 мкм, их ядер — 49 ± 2,6 мкм. Следующая фаза развития ооцита (Е2) характеризуется тем;, что крупные вакуоли располагаются вокруг ядра,, а гранулы желтка (3,5-5;9 мкм) занимают центральную и периферийную часть цитоплазмы (рис.4.5.4е). Ооциты этой фазы имеют средний диаметр 300 ±6,1 мкм, ядра- 54 ± 1,7 мкм. Толщина клеточной оболочки составляет 3,6 ± 0,1 мкм. Постепенно желточные гранулы (5 9-10,Г мкм) заполняют собой всю цитоплазму, вv центре клетки; располагается жировая вакуоль размером от 96 до 155 мкм.. Таким: ооцитам соответствует фаза развития; Е3; (рис. 4.5.4ж), их диаметр составляет 403 ± 3;1 мкм, диаметр ядер - в среднем 56 ± 2,5 мкм.
III. Период гомогенизации и гидратации содержимого ооцита. Этот завершающий период развития ооцитов характеризуется наличием в центре клетки большой жировой вакуоли (122-154 мкм) и процессом сильного обводнения гранул желтка (17,7-28 мкм), в результате чего ооцит увеличивается в размере и достигает 500 ± 4,4 мкм в диаметре. Дцро оказывается смещенным к оболочке клетки (рис. 4.5.4з).
При подсчете разноразмерных ооцитов в гонадах самок на разных стадиях зрелости (рис. 4.5.5) учитывались ооциты с диаметром от 0,15 мм, но так как ооциты с меньшим диаметром визуализировались в большом количестве в нерестовых гонадах самок, можно предположить, что тип оогенеза у блистающего нотоскопела также непрерывный. Обособление группы ооцитов происходит в период накопления ооцитами желтка. Одновременно в гонадах на VI-ІІГ и VI-IV стадиях зрелости обнаруживаются две обособившиеся группы ооцитов (рис. 4.5.5), поэтому для этого вида рыб характерен волновой тип развития ооцитов.
