Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы 12
Глава 2. Структурно-функциональная характеристика щитовидной железы рыб (обзор литературы) 23
2.1. Гистогенез и гормонообразование в щитовидной железе 23
2.2. Роль щитовидной железы в нейроэндокринной регуляции жизнедеятельности рыб 40
Глава 3. Структура и функция щитовидной железы рыб баренцева моря (результаты и обсуждение) 55
3.1. Структура и функция щитовидной железы трески gadus morhua morhua (l.) 62
3.2. Структура и функция щитовидной железы пикши melanogrammus aeglefmus (l.) 86
3.3. Структура и функция щитовидной железы мойвы mallotus villosus (l.) Ill
3.4. Структура и функция щитовидной железы морской камбалы pleuronectes platessa (l.) При гормональной стимуляции нереста 124
Глава 4. Щитовидная железа проходных рыб баренцева моря 138
4.1. Морфология и функция щитовидной железы горбуши oncorhynchus gorbuscha (walb.) 140
4.2. Структура и функция щитовидной железы семги salmo salar (l.) 157
Глава 5. Морфофункциональные изменения в щитовидной железе баренцевоморских рыб при действии хлорорганических пестицидов 176
Глава 6. Содержание тиреостимулирующего гормона гипофиза и тиреоидных гормонов в крови рыб баренцева моря 213
Глава 7. Экспериментальные исследования действия 6-метилтиоурацила и тироксина на щитовидную железу молоди трески и горбуши при гормональной стимуляции роста 225
Выводы 241
Литература
- Роль щитовидной железы в нейроэндокринной регуляции жизнедеятельности рыб
- Структура и функция щитовидной железы пикши melanogrammus aeglefmus (l.)
- Структура и функция щитовидной железы морской камбалы pleuronectes platessa (l.) При гормональной стимуляции нереста
- Структура и функция щитовидной железы семги salmo salar (l.)
Введение к работе
Актуальность исследования. При решении важных задач по изучению, рациональному использованию, сохранению и восполнению биологических ресурсов морей России актуальным является изучение биологии и экологии основных видов промысловых рыб. Особое место в таких исследованиях занимает знание морфологии рыб, что крайне необходимо для понимания их жизненного цикла, особенностей поведенческих реакций, что необходимо для научного обоснования промысла и сохранения рыбной части сообществ морей и океанов, в том числе арктических морей.
На фоне продолжающегося спада рыбного промысла во всех российских промысловых бассейнах, в том числе и в Баренцевом море, другой, не менее актуальной, проблемой остается дополнительное увеличение рыбной продукции за счет вовлечения в промысел нетрадиционных и неиспользуемых в настоящее время видов рыб и других гидробионтов, развитие марикультуры.
Учитывая наличие на Кольском полуострове радиационных объектов, сосредоточение гражданского и военного флотов, использующих в том числе и ядерные энергетические установки, нахождение судоремонтных и рыбоперерабатывающих предприятий, планируемое освоение нефти и газа на шельфе Баренцева моря при проведении ихтиологических исследований значительное место отводится вопросам экологии и охраны окружающей среды.
Известно, что в регуляции жизнедеятельности рыб важную роль играет нейроэндокринная система (Bagerman, 1968; Баранникова и др., 19746; Hirano, 1989; Бурлаков и др., 1991; Бойко, 2002; и др..),
которая у рыб структурно и функционально имеет отличия от таковой у высших позвоночных животных. В этой связи следует отметить, что несмотря на имеющиеся данные по морфологии эндокринных желез рыб, в том числе щитовидной железы, многие вопросы структуры и функционирования ее у рыб северных морей остаются мало или совсем не изученными. Это относится к щитовидной железе рыб Баренцева моря, по которой до настоящего времени отсутствуют обобщенные представления о ее морфологии и функции, что подтверждается анализом имеющихся литературных данных.
Проведение таких исследований - определенный вклад в понимание общих закономерностей функционирования одного из важных звеньев эндокринной системы - щитовидной железы, ее регуляторной роли в жизнедеятельности организма, а также дополнение теоретических представленияй о функциональной значимости нейроэндокринной системы у различных животных в эволюционном плане. Кроме того, полученные данные по сравнительной морфофизиологии щитовидной железы у рыб арктических морей (на примере Баренцева моря) позволят найти новые пути к решению некоторых общебиологических и медицинских проблем, связанных с различными нарушениями в деятельности эндокринной системы, прежде всего у высших позвоночных животных и человека, патологиями и заболеваниями, в основе которых лежат нарушения в структуре и функции щитовидной железы.
Работы по изучению тиреоидной функции рыб арктических морей имеют непосредственное отношение еще к одной, не менее актуальной, проблеме - разработке путей управления жизненными
функциями организма, стимуляции или ингибирования отдельных процессов жизнедеятельности, в том числе процессов роста, развития и размножения, при которых могут быть использованы гормоны щитовидной железы или их аналоги.
Нужно подчеркнуть, что в практике отечественного и зарубежного рыбоводства уже используются различные стимуляторы при подращивания молоди рыб, в том числе некоторые гормональные препараты. Основные направления таких работ представлены в обзоре В.С.Зензерова (1979д). Однако, отмеченные автором работы проводятся в основном на пресноводных рыбах и рыбах южных морей, а данные о подобных исследованиях в арктических морях крайне ограничены (Журавлева, 1985; Журавлева, Праздников, 1986; Зензеров, 1981, 1982г). Данная работа восполняет пробел в этих крайне важных для полярной марикультуры знаниях.
Цель и основные задачи исследования. Цель данной работы -выявить особенности структуры и функции щитовидной железы основных промысловых рыб Баренцева моря, определить ее роль в процессах жизнедеятельности, оценить значение железы в процессах адаптации к различным биотическим и антропогенным воздействиям.
В связи с этим решались следующие задачи:
1. Проведение сравнительного гистологического и электронно-
микроскопического анализа щитовидной железы основных
промысловых рыб Баренцева моря в зависимости от их
биологических и экологических особенностей;
2. Исследование сроков и механизмов формирования
тиреоидной функции у баренцевоморских рыб в онтогенезе;
3. Выявление механизмов морфофункциональной реакциии
щитовидной железы баренцевоморских рыб на воздействие
химических загрязнителей морской среды:
4. Определение роли щитовидной железы и ее гормонов в
процессах искусственного воспроизводства морских рыб;
5. Оценка влияния тиреоблокаторов (6-МТУ) и тироксина на
щитовидную железу при их использовании в качестве стимуляторов
процессов роста и развития молоди рыб.
Научная новизна и теоретическая значимость работы.
Многолетние исследования структуры и функции щитовидной железы основных промысловых видов рыб Баренцева моря, проведенные впервые в сравнительном аспекте (включая экспериментальные работы) позволили определить особенности структуры и функции этой железы, закономерности ее формирования в онтогенезе у различных представителей ихтиофауны, сравнить ее структуру с таковой у высших позвоночных животных, выявить особенности ее морфологических характеристик у рыб арктического региона, определить ее участие в адаптационных процессах при воздействии на рыб как биотических, так и абиотических факторов.
На основе анализа и обобщения полученных данных впервые
выявлены и объяснены механизмы клеточных перестроек
тиреоидных фолликулов при различных уровнях
гормонообразования у рыб Баренцева моря, определены особенности структуры клеточных органелл тиреоидных клеток в условиях активного и сниженного уровней функционирования щитовидной железы.
Выполненый нами морфометрический анализ изменения
тиреоидных фолликулов при различных функциональных состояниях щитовидной железы баренцевоморских рыб, вызванных воздействием химических загрязнителей морской среды, в частности хлорорганических пестицидов, позволил разработать объективный критерий оценки влияния антропогенного фактора на морфологию щитовидной железы рыб Баренцева моря, что может характеризовать состояние морской среды, в частности ее химическое загрязнение.
Впервые на примере клеточной организации щитовидной железы рыб Баренцева моря выявлены особенности участия тиреиодных клеток в гормонообразоваиии, что расширило существующие представления об эволюции тиреоидной функции животных, позволило выявить адаптационные и коменсаторные особенности железы как в естественных, так и в экстремальных условиях, дополнить представления о некоторых общебиологических механизмах возникновения патологии и заболеваний щитовидной железы у высших животных и человека на примере тиреоидной функции морских рыб Баренцева моря.
Практическое значение работы. Полученные в работе результаты морфометрии щитовидной железы при действии хлорорганических пестицидов могут быть использованы в качестве объективного критерия оценки степени загрязнения морской среды и биоты.
Эксперименты по искусственному воспроизводству некоторых баренцевоморских рыб и полученные в данной работе результаты с использованием гормональных препаратов, могут служить основой для разработки новых биотехнологий полярной марикультуры. Получение личинок морской камбалы в аквариальных условиях при
использовании (впервые) в этой работе хорионического гонадотропина человека открывает возможность восполнения промысловых рыбных запасов Баренцева моря и создания на Кольском полуострове новых рентабельных рыбоводных заводов.
Выполненные в ходе исследовний эксперименты с использованием гормона щитовидной железы - тироксина и химического препарата 6-метилтиоурацила, снижающих функцию щитовидной железы у рыб, показали эффективность гормональной стимуляции роста молоди морских рыб Баренцева моря и могут быть использованы при подращивании молоди рыб Баренцева моря в условиях марикультуры.
Защищаемые положения. Основным положением, защищаемым в данной работе является новое представление о высокой морфологической организации щитовидной железы у рыб Баренцева моря и ее важной роли во всех процессах, обеспечивающих жизнедеятельность в особых условиях среды арктических морей, высокой вариабельности тиреоидной фукции и адаптации к воздействию биотических, абиотических и антропогенных факторов.
Установлено, что структура тиреоидных фолликулов баренцевоморских рыб, находящихся на более низкой ступени эволюционного развития, демонстрирует высокую степень дифференцировки и характеризуется всеми морфофункциональными особенностями, присущими высшим позвоночным животным.
В отличие от тиреоидной ткани других позвоночных животных, в том числе млекопитающих, щитовидная железа рыб Баренцева моря играет важную роль в процессах роста и развития,
размножения, адаптации к изменению условий жизнедеятельности и более мобильна при воздействии антропогенных факторов.
Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены: на: 1 съезде Советских океанологов (Москва, 1977 г.), IV Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Астрахань, 1979 г.), VIII симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Апатиты, 1979 г.), Всесоюзной конференции «Поведение рыб в связи с техникой рыбоводства и организацией марикультуры» (Клайпеда, 1980 г.), IV Всесоюзном совещании эмбриологов (Москва, 1981 г.), Второй Всесоюзной конференции по морской биологии (Владивосток, 1982 г.), V Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Киев, 1982 г.), 1 Всесоюзном симпозиуме «Теоретические основы аквакультуры» (Москва, 1983 г.), 2 Всесоюзной конференции «Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря» (Мурманск, 1988 г.), Всесоюзной конференции «Физиология морских животных» (Мурманск, 1989 г.), Ученом совете Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (Апатиты, 2005 г,), Физиологическом семинаре научной школы академика М.П.Ращевского Института физиологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2005 г.).
Основные результаты исследований по теме диссертационной работы неоднократно докладывались на заседаниях Ученого совета Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 285 стр., включает 9 таблиц, 80 рисунков, состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 342 источника, из которых 181 иностранных.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ.
Автор выражает искреннюю признательность и благодарность директору Мурманского морского биологического института академику Г.Г.Матишову за большую помощь и поддержку в практической реализации данной работы. Благодарю всех сотрудников ММБИ КНЦ РАН за помощь в осуществлении всех планов подготовки диссертационной работы, а также В.В.Денисова, П.Р.Макаревича, Д.Г.Матишова, И.Б.Токина, Г.Ф.Филимонову, В.Б.Зайцева, Н.Г.Журавлеву, О.В.Карамушко, Л.И.Карамушко, Г.А.Ткачеву, И.И.Дедова, Г.М.Воскобойникова, А.Д.Чинарину, А.В.Ткачева, за полезные советы и критические замечания при обсуждении материалов диссертации; Г.И.Криворучко, Ю.И.Ивакину, Е.Э.Кириллову, М.Ф.Ахмадову, А.В.Кузнецова, С.В.Тимофееву, Н.Ю.Иванову, И.С.Янтарову за помощь в оформлении работы.
Особую признательность выражаю моему учителю и наставнику покойному чл.-корр. АН СССР А.А.Войткевичу за помощь в выбранном мной пути исследователя, чьи советы и ныне определяют мою научную работу.
Роль щитовидной железы в нейроэндокринной регуляции жизнедеятельности рыб
Гормоны щитовидной железы обладают широким спектром действия на различные процессы, протекающие в организме. Все органы, ткани, клетки могут находиться под влиянием тиреоидных гормонов. Процессы роста, дифференцировки и специализации клеток и органов, размножение, нейрологический и психологический статус организма, обменные процессы находятся во взаимосвязи с уровнем циркулирующих в крови гормонов щитовидной железы. Однако эффект действия этих гормонов проявляется только на определенных стадиях развития организма, т. е. когда та или иная клетка приобретает способность адекватно реагировать на действие гормона. Как показал Р.Р.Рогачев с соавторами (1974), тироксин, вводимый эмбрионам кур, оказывает положительный эффект тогда, когда начинает функционировать щитовидная железа (7-8-й день эмбриогенеза). Введение тироксина эмбрионам в более ранние сроки не только не оказывает положительного эффекта, но может привести к гибели зародыша, что свидетельствует о том, что тиреоидные гормоны имеют не только точки приложения, но и сроки своего действия. Это означает, что положительный эффект гормонов щитовидной железы, равно как и других гормонов, проявляется лишь при формировании особой системы, где необходимы два основных компонента: эффектор (гормон) и место его действия (мишень-рецептор). Эти «мишени» могут находиться в различных органах и тканях. В экспериментах in vitro на лососевой рыбе микише Oncorhynchus mikiss в изолированных ядрах головного мозга были обнаружены рецепторы, обладающие высоким сродством трийодтиронину, что указывает на связь тиреоидных гормонов со специфической обонятельной памятью лососевых рыб (White et al., 1990).
Особую значимость приобретает недостаток или избыток гормонов в развивающемся организме, особенно на ранних стадиях развития. В обстоятельном обзоре Г.А.Московкина (1975) представлен детальный анализ влияния гипо- и гипертиреоза на развитие центральной нервной системы у различных животных, главным образом у млекопитающих. Автор показал, что недостаток или избыток гормонов щитовидной железы в развивающемся организме может вызывать различные патологии в головном мозге, что, в свою очередь, может быть причиной возникновения различных заболеваний, уродств и гибели организма.
Особый интерес представляют данные о сроках появления щитовидной железы у рыб. По данным И.В.Яковлевой (1964) щитовидная железа у эмбрионов осетра на 11-й день инкубации оплодтворенной икры еще не дифференцирована, а первые фолликулы обнаруживаются на 2-й день после выклева личинок из икринок. Автор связывает начало функционирования тиреоидных фолликулов с дифференцировкой аденогипофиза, становлением его тиреотропной функции. В то же время в других исследованиях установлено, что дифференцировка гипофиза осуществляется гораздо позже, чем некоторых энокринных желез (Бурлаков, и др., 2006). Показано, что становление гонадотропной функции гипофиза у тостолобика происходит на 40 - 45 сут. постнатального развития т. е. почти через месяц после появления первичных половых клеток.
Исследованиями различных авторов установлено, что периоды активного роста и развития организма протекают на фоне повышенной функции щитовидной железы. Динамику содержания тиреоидных гормонов в тканях предличинок осетра от выклева из икры до перехода на экзогенное питание приводит в своей работе Н.Е.Бойко (2000). По ее данным, максимум содержания тироксина в плазме крови (1.5 - 1.9 пг/мл) совпадает с максимумом содержания в тканях кортизола (425 пг/мл) незадолго до перехода предличинки на экзогенное питание. Величины содержания трийодтиронина в плазме крови составляют 0.35 - 0.4 пг/мл. В другой работе Н.Е.Бойко (2002) приводит доказательство того, что тиреоидный статус личинок осетра до перехода их на экзогенное питание определяет в дальнейшем рост молоди и проявление адаптивной поведенческой реакции - импритинга химических сигналов. Автор делает вывод о том, что дисбаланс гормонов замедляет рост и нарушает различные поведенческие реакции у молоди рыб.
Доказано также, что тиреоидные гормоны, в частности тироксин, могут стимулировать развитие молоди осетра (на стадии перехода на активное питание) (Бойко и др., 2005).
В экспериментах по влиянию экзогенного трийодтиронина на темпы роста черного толстоголова Pimephales promelas установлено, что под воздействием этого гормона темп роста значительно снижается, а рыбы с высоким темпом роста подвержены риску хищничества (Abrachams, Pratt, 2000).
Структура и функция щитовидной железы пикши melanogrammus aeglefmus (l.)
Пикша является вторым после трески важным промысловым объектом Баренцева моря и составляет значительную часть в уловах. Однако, как и у других видов промысловых рыб, ее доля в рыбном промысле значительно снизилась и в отдельные годы подвержена выраженным колебаниям. Отметим также, что ее биологические и экологические особенности не являлись предметом повышенного внимания исследователей. Как отмечает Н.А.Маслов (1952), некоторые особенности ее жизненного цикла изучены недостаточно. Более современные данные по пикше представлены в работе О.В.Карамушко, Л.И.Карамушко (1995) и других ( Экология...2001). Однако сведений по морфологии отдельных органов и тканей пикши, особенно эндокринной системы в литературе не обнаружено.
В наших исследованиях были использованы самцы и самки пикши, отловленные в различные сезоны года в прибрежье Баренцева моря. Гистологическое и электронно-микроскопическое исследование щитовидной железы пикши проводилось как при естественных условиях ее обитания (материал для анализа брали сразу после отлова рыбы), так и при содержании ее в аквариальной и при проведении экспериментов).
На серийных гистологических препаратах была изучена топография щитовидной железы пикши. Установлено, что тиреоидная ткань представлена скоплениями фолликулов, расположенных около жаберных артерий (как и у трески), а структура фолликулов стереотипна (Зензеров, 1977).
Однако, при общем сходстве в морфологии щитовидной железы пикши и других рыб, нам удалось выявить некоторые отличительные признаки ее строения и функции.
Прежде всего это касается общей организации тиреоидной ткани. Нами установлено, что фолликулы железы у пикши расположены более концентрированно, группируются в скопления, напоминающие островки или дольки тиреоидной ткани вокруг жаберных артерий (рис. 12). Скопления фолликулов окружены соединительнотканной оболочкой, от которой в скопления фолликулов отходят участки соединительной ткани, содержащие кровеносные сосуды. Эти участки разделяют фолликулы на отдельные группы или комплексы, включающие как крупные, так и мелкие фолликулы. В отличие от трески в щитовидной железе пикши значительно меньше островков экстрафолликулярного Рис. 12. Фрагмент щитовидной железы пикши Гистологическое исследование. Ф-фолликулы, СТ-соединительная ткань. Окуляр - 10. Объектив - 25. эпителия (ЭФК).
Морфом етрический анализ показал, что средний диаметр фолликулов щитовидной железы у пикши составляет 39.6 ±3.7 мкм, высота фолликулярных клеток - 6.2 і 1.1 мкм. У большинства фолликулов выражены признаки вакуолизации коллоида (рис. 13). По основным морфометрическим показателям (диаметр фолликулов, высота фолликулярных клеток, стереологический индекс резорбции) тиреоидные фолликулы у пикши отличаются друг от друга, что связано с их различной функционаальной активностью. В отдельных, как правило, крупных фолликулах выявляются «разрастания» фолликулярной стенки с формированием «выпячиваний» тиреоцитов в фолликулярную полость (рис. 14). У некоторых фолликулов в коллоиде обнаруживаются клеточные элементы, отдаленно напоминающие фолликулярные тиреоциты. Мы считаем, что эти клеточные образования являются тиреоцитами, вышедшими из фолликулярной стенки и претерпевшими морфологические изменения (рис. 15а). Такой же вывод делает в своей работе А.Д.Иванова (1954). Клетки, обнаруженные в фолликулярном коллоиде, меньше по размерам, чем фолликулярные тиреоциты и имеют признаки пикноза (рис. 156).
На серийных срезах фолликулов нам удалось проследить выход фолликулярных клеток или «слущивание» их в полость фолликула. Этот процесс представлен следующим образом. Вначале тиреоцит еще сохраняет связь с базальной мембраной фолликула в виде узкой полоски цитоплазмы, апикальная часть клетки приобретает треугольную форму и выступает в полость фолликула. В дальнейшем происходит полная потеря связи тиреоцита с базальной мембраной фолликула.
Структура и функция щитовидной железы морской камбалы pleuronectes platessa (l.) При гормональной стимуляции нереста
В последнем случае можно утверждать, что для быстрой ликвидации возникшего в организме мойвы дефицита тиреоидных гормонов образование их идет ускоренным путем, т.е. синтезированный в тиреоцитах тиреоглобулин не депонируется в полости фолликулов, а минуя этот процесс превращается в клетке фолликула в гормоны и поступает в кровеносное русло. Однако, в железе в этот срок отмечается тенденция к снижению активности фолликулов, что подтверждается гистологическим анализом.
Эти данные свидетельствуют о том, что состояние щитовидной железы мойвы на 35-е сутки содержания в аквариальной следует считать как характерное для нарастания признаков снижения гормональной функции, протекающей на фоне деструктивных процессов в фолликулах, усиления пролиферативных процессов, уменьшающих число активно функционирующих фолликулов и компенсаторной реакции железы, направленной на образование новых фолликулов.
К концу эксперимента (65-е сутки содержания мойвы в аквариумах) гипофункциональное состояние щитовидной железы мойвы выражено более заметно (рис. 31). Причем снижение активности фолликулов уже не сопровождается пролиферативными процессами и активным образованием новых фолликулов. В то же время в тиреоидной паренхиме возрастает число деструктивных фолликулов. Такие изменения в щитовидной железе мойвы совпали с максимальными повреждениями кожных покровов, ротового аппарата и гибелью отдельных рыб.
Полученные экспериментальные данные по изучению щитовидной железы мойвы при содержании в аквариальной позволили, во-первых, определить ее структурно-функциональные особенности и выявить адаптационые реакции мойвы к изменению внешней среды на уровне нейроэндокринной системы на примере одного из ее важных звеньев-щитовидной железы.
В ходе эксперимента на протяжении 65 суток содержания мойвы в аквариумах нам удалось проследить динамику структуры и функции щитовидной железы и выявить ее роль в процессах адаптации к изменению среды и условий обитания мойвы.
Установлено, что к концу эксперимента щитовидная железа мойвы находилась в гипофункциональном состоянии с выраженными признаками разрушения отдельных фолликулов, что можно объяснить перенапряжением тиреоидных фолликулов. В результате в организме уменьшился уровень тиреоидных гормонов и нарушился общий гормональный баланс.
К моменту предполагаемого нереста, когда мойва была отловлена в море и переведена на аквариальное содержание в щитовидной железе имелось значительное количество депонированного в фолликулах коллоида - тиреоглобулина. Однако, как мы уже отмечали, нерест в аквариальной не наблюдался. Следовательно, можно утверждать, что половые продукты мойвы, готовые к размножению, при содержании в аквариальной подверглись резорбции, что могло оказать влияние и на функциональное состояние щитовидной железы мойвы.
Активный гидролиз фолликулярного тиреоглобулина в щитовидной железе мойвы в первые сутки ее содержания в аквариальной, по видимому, произошел вследствие изменения условий обитания мойвы (перевод на аквариальное содержание) и отсутствия нереста. Как отмечают некоторые исследователи, изменение функции щитовидной железы, в том числе ее активизация, может происходить при изменении параметров окружающей среды, включая химические, а также при воздействии некоторых гормональных препаратов (Grant et al., 1970; Blum et al., 1972; Межнин, 1973; Зензеров, 1978, 1979). На основании полученных данных можно считать, что изменения в структуре и функции щитовидной железы мойвы при содержании ее в аквариальной носят двухфазный характер: превоначальная неспецифическая активизация тиреоидных фолликулов и последующая гипофункция железы, что приводит к снижению уровня тиреоидных гормонов в организме. Это могло быть одной из причин гибели мойвы, которая наблюдалась на 65-е сутки нашего эксперимента. В тоже время мы не исключаем и то, что гормональный дисбаланс, возникший в ее организме к этому сроку мог также повлиять на механизмы адаптации мойвы к искусственным условиям содержания и привести к необратимым последствиям, повлекшим резкое снижение адаптационных возможностей организма.
Структура и функция щитовидной железы семги salmo salar (l.)
При электронно-микроскопическом исследовании было установлено, что у личинки горбуши в первые недели после выклева апикальная мембрана тиреоцита уже имеет и продолжает формировать микроворсинки разнообразной формы и в разном количестве. Могут обнаруживаться и своеобразные выросты апикальной мембраны в полость фолликула, так называемые псевдоподии. Аналогичные образования обнаруживались нами и в тиреоцитах трески разного возраста (Зензеров, 1977).
В тиреоцитах горбуши ГЭР в ранние сроки постэмбрионального этапа онтогенеза представлен сетью анастомозирующих канальцев и цистерн.
Анализируя полученные данные по структуре щитовидной железы личинки горбуши можно сделать вывод, что железа организована так же, как и других рыб. Важным следует считать то, что у личинки уже в первые сутки после выклева из икринки щитовидная железа дифференцирована и по морфологическим признакам подготовлена к гормонообразованию. Установлено так же, что несмотря на то, что тиреоциты в этот период развития горбуши обладают всеми особенностями, характерными для фолликулярных клеток взрослых рыб, не все клетки, входящие в состав одного фолликула, в равной степени готовы к образованию гормонов Одни из них активно включаются в процесс синтеза гормонов, другие «работают» не в полную силу, третьи - находятся в латентном состоянии и могут служить дополнительным резервом для фолликула при повышении потребности организма в тиреоидных гормонах. Выявлено также, что процесс дифференцировки щитовидной железы у личинок горбуши не закончен полностью и может продолжаться в дальнейшем. Это касается части фолликулов и составляющих их клеток, однако, в основном, железа имеет признаки дифференцированности и специфичности. Кроме того, нами показано, что источником активного образования новых фолликулов в щитовидной железе горбуши являются островки ЭФК -лополнительный резерв гормонообразования.
Дальнейшее развитие щитовидной железы горбуши протекает в направлении качественного и количественного изменений составляющих железу элементов. Меняется соотношение фолликулов и островков ЭФК с увеличением количества фолликулов. За счет увеличения числа клеток, входящих в фолликулы и накопления в них массы коллоида, возрастают размеры последних. Увеличивается высота фолликулярных клеток, в цитоплазме клеток ядро смещается к базальной мембране. Интенсифицируется вакуолизация фолликулярного коллоида.
Отмечено, что в первый месяц после выклева личинок для щитовидной железы присуще активное состояние фолликулов. Таким образом, период эндогенного питания личинок за счет желточного мешка осуществляется на фоне умеренной функциональной активности железы. В этот период преобладает активный синтез тиреоглобулина и накопление его в полости фолликулов, а резорбция его тиреоцитами не выражена.
Интересные данные получены при электронномикроскопическом исследовании фолликулов.
Установлено, что тиреоциты формируют в этот период небольшое количество микроворсинок. В цитоплазме фолликулярных клеток обнаруживается небольшок число гранул и пузырьков. Комплекс Гольджи занимает в клетке небольшой объем и не содержит большого количества гранул, в нем отсутствуют коллоидные капли. Число лизосом не велико. Можно утверждать, что на данном этапе развития горбуши при небольших энергетических затратах, низком уровне метаболических процессов потребность в высоком содержании тиреоидных гормонов в организме не высока, что и отражается на субмикроскопическом строении тиреоцитов. Следовательно, фолликулы, накапливая тиреоглобулин (коллоид), создают резерв для последующего активного выведения гормонов в кровеносное русло.
Переход личинок горбуши на активное экзогенное питание сопровождается заметными структурными и функциональными изменениями в щитовидной железе. Увеличивается количество новых «молодых» фолликулов, которые образуются в островках ЭФК. Изменяется вид коллоида. Из плотного и гомогенного он переходит в состояние «разжижения». Формируется отчетливая пристеночная зона вакуолизации на границе коллоида и апикальных поверхностей тиреоцитов. Вследствие уменьшения количества интрафолликулярного коллоида наблюдается сжатие фолликулов, высота фолликулярных клеток увеличивается, их апикальные поверхности формируют выросты цитоплазмы в фолликулярную полость - псевдоподии.
