Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методики 6
Глава 2. Океанологическая характеристика Берингова моря 14
Глава 3. Структура нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря ...23
Глава 4. Сезонная и межгодовая характеристика планктонного сообщества западной части Берингова моря 36
Глава 5. Питание массовых рыб эпипелагиали. Годовая и сезонная динамика 52
5.1. Питание минтая Theragrahalcogramma 52
5.2. Сельдь - Clupeapalletsі 76
5.3. Мойва - Mallotus villosus 89
5.4. Терпуг - Pleurogrammus monopterygius 95
5.5. Тихоокеанские лососи- p. Oncorhynchus 103
5.5.1. Питание лососей p. Oncorhynchus... 103
5.5.2. Сравнительное питание лососей Берингова моря 138
Глава 6. Пищевые отношения рыб в эпипелагиали западной части Берингова моря 145
Выводы 153
Литература 155
- Океанологическая характеристика Берингова моря
- Структура нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря
- Сезонная и межгодовая характеристика планктонного сообщества западной части Берингова моря
- Сельдь - Clupeapalletsі
Введение к работе
Актуальность проблемы. Значительные изменения, происходящие в составе биоты ДВ морей (Шунтов и др., 1993; Темных и др., 2004; Глебов и др., 2004), вызванные как климатическими (Шунтов, Свиридов; 2005), так и антропогенными факторами потребовали расширения представлений о трофической структуре ихтиоценов. До последнего времени особое внимание уделялось питанию отдельных массовых видов рыб (минтая, сельди, горбуши, кеты), а детальных исследований их пищевых отношений в Беринговом море не приводилось. Актуальность работы вызвана также необходимостью детальных проработок по отдельным блокам экосистемных исследований в плане их кратко- и долгопериодной изменчивости, которая наиболее активно выражена в пелагиали. Полученные в ходе исследований величины рационов рыб помогают рассчитывать годовые объемы потребления органического вещества эпипелагическими рыбами, прогнозировать степень использования кормовой базы, оценивать состояние и кормовую обеспеченность рыб.
Цели и задачи работы. Целью настоящей работы является выявление особенностей питания, ее динамики и обеспеченности рыб пищей в эпипелагиали Берингова моря. В связи с этим ставились следующие задачи:
качественная и количественная характеристика питания массовых видов планктоноядных рыб Берингова моря (минтай, сельдь, мойву и различные виды тихоокеанских лососей) в период нагула и миграций;
определение пищевого сходства и пищевой конкуренции в пелагических ихтиоценах;
общая характеристика кормовой базы пелагических рыб и ее сезонной и многолетней динамики;
- расчеты величины кормовых рационов и объемов выедания отдельных видов и
групп планктона Берингова моря.
Научная новизна. В результате многолетних исследований (с 1986 по 2004 гг.) существенно расширены представления о питании и пищевых отношениях массовых эпипелагических рыб Берингова моря. Приводятся сведения по сезонной и межгодовой динамике кормовой базы и питания основных промысловых видов рыб. Впервые получены количественные характеристики питания минтая и сельди за весь
4 период их жизненных циклов от мальков до 15-летнего возраста. Определен объем потребления корма этими видами в течение жизненных циклов.
Практическая значимость. Анализ питания массовых рыб проводится на фоне многолетних данных по макропланктону, собранных синхронно с пробами по питанию. Определено выедание отдельных видов и групп планктона в отдельные сезоны и годы исследований, что особенно важно в северных морях, где основу кормовой базы составляет небольшое количество видов планктона, потребляемых практически всеми видами рыб эпипелагиали. По отдельным блокам экосистемных исследований в плане их кратко- и долгопериодной изменчивости приводимые сведения используются для различного рода расчетов направлений потоков энергии в морских экосистемах. Результаты трофологических исследований в рамках экосистемного подхода к изучению биоресурсов должны учитываться в разработке мероприятий по рациональному использованию биоресурсов российских вод Берингова моря.
Защищаемые положения:
1. В западной части Берингова моря особенности питания планктоноядных рыб
определяются сезонной и межгодовой динамикой биомассы планктона и его
доступностью. При уменьшении запасов эвфаузиид, копепод и амфипод
увеличивается роль второстепенных объектов, таких как птероподы, ойкоплевры,
мелкий нектон и т.д.
2. У массовых представителей нектона с возрастом величина суточного
пищевого рациона уменьшается, однако в абсолютных единицах она остается
высокой. Годовой рацион годовиков минтая приблизительно равен 1 кг, а у особей
14-летнего возраста составляет около 14,5 кг.
Обеспеченность пищей нектона в Беринговом море в разные годы остается на хорошем или удовлетворительном уровнях, даже при снижении биомассы зоопланктона, но при этом увеличивается напряженность пищевых отношений.
Напряженность пищевой конкуренции в нектоне эпипелагиали Берингова моря обусловлена запасами минтая. При понижении запасов снижается и уровень конкуренции.
Апробация работы. Материалы вошедшие в диссертацию докладывались: на международных конференциях (Мурманск, 1988; Нанаймо, 1996; Париж, 2004), на
5 отчетных годовых сессиях ТИНРО-Центра (1987, 1989, 1991-1995, 1998, 2002-2004), на Ежегодной Сессии Северо-Тихоокеанской Комиссии по анадромным рыбам (NPAFC, 1995; 2005), представлялись на 4-м международном конгрессе в Канаде (Vancouver, 2004).
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 28 работ.
Структура и объем работ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы включающего 213 названий, в том числе 42 на иностранных языках. Объем работы - 173 страницы, включая 32 рисунка, 70 таблиц.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю д.б.н. В.Н. Долганову, д.б.н. профессору В.П. Шунтову за помощь и ценные замечания в процессе написания работы. Считаю приятным долгом выразить искреннюю признательность сотрудникам лаборатории гидробиологии ТИНРО-Центра д.б.н. А.Ф. Волкову, к.б.н. В.И. Чучукало, к.б.н. Н.А. Кузнецовой, н.с. A.M. Слабинскому, заведующему лабораторией сырьевых ресурсов ДВ морей к.б.н. И.И. Глебову, за помощь в определении видов нектона, к.б.н. С.В. Найденко, за полезные советы, а также всем участникам рейсов, материалы которых были использованы в диссертации.
Океанологическая характеристика Берингова моря
Берингово море, расположенное между 51 и 66 с.ш. и 163 в.д. и 157 з.д., является одним из самых крупных полузамкнутых морей и его обычно рассматривают как продолжение северной части Тихого океана. В северной части оно соединяется с Северным Ледовитым океаном через мелководный Берингов пролив. Незначительный водообмен (около 5 %) с арктическим бассейном не оказывает значительного влияния на гидрологию моря. В то же время многочисленные и глубоководные алеутские проливы обусловливают широкий обмен вод с Тихим океаном.
На циркуляцию вод, помимо географического положения, оказывает влияние рельеф дна. Почти равные по размерам шельфовая (0-200 м) и абиссальная (более 1000 м) зоны составляют около 90 % площади (Фролов, 1971; Hood, 1983). При этом выделяется мелководная северо-восточная часть, представляющая собой плато с пологим уклоном дна, отрезанная от основных циркуляции материковым склоном, и глубоководная юго-западная часть моря в виде равнины с хребтами Ширшова и Бауэре. Граница их пересекает море по диагонали от наваринского района на северо-западе моря до о.Унимак на юго-востоке. Подводные хребты вместе с материковым склоном определяют общее направление течений Берингова моря.
На гидрологический режим Берингова моря также оказывают влияние синоптические процессы. В течение всего года воздействуют два атмосферных центра - Полярный и Гонолульский максимумы, а в сезонном - Алеутский минимум, Сибирский антициклон, Азиатская и Нижнеамериканская депрессии. В зимний период влияние климатических процессов на гидрологический режим Берингова моря оказывается решающим. Весной уменьшается выраженность Алеутского минимума, Полярный фронт смещается севернее, а Гонолульский максимум - на северо-запад. Вследствие этого интенсивность ветров снижается.
Таким образом, сложная система течений в Беринговом море формируется в результате суммарного действия ветров, заходящих через проливы в море океанических потоков и рельефа дна. Во многих работах, описывающих систему течений (Натаров, 1963; Арсеньев, 1967; Ohtani, 1973; Favorite et al., 1976), имеются как сходные элементы, так и некоторые различия. Для 1970-1980-х годов схема поверхностных течений, построенная Г.В.Хеном (1988), выглядит следующим образом. Тихоокеанские воды, поступающие через многочисленные проливы Алеутской гряды, дают начало течению Атту, являющемуся первым звеном крупномасштабной циклонической циркуляции вдоль всего периметра глубоководного бассейна (рис.2). Основным местом поступления тихоокеанских вод является пролив Ближний.
Основная ветвь течения Атту вдоль северной стороны Алеутских о-вов направляется на восток. На юго-востоке глубоководного бассейна тихоокеанские воды объединяются в один мощный поток, направленный на север, а затем вдоль континентального склона следует на северо-запад, давая начало основному течению Берингова моря, названое Г.В.Хеном (1988) Центрально-Беринговоморским. Оно является вторым звеном беринговоморского циклонического круговорота. Центрально-Беринговоморское течение делит Берингово море на западный глубоководный бассейн и восточное мелководье.
На широте 59 с.ш. Центрально-Беринговоморское течение отходит от континентального склона и над Алеутской котловиной устремляется в сторону Корякского побережья, где дает начало холодному Камчатскому и теплому Наваринскому течениям. Холодное Камчатское течение воздействует на западную половину Корякского побережья, а теплое Наваринское - на восточную.
Камчатское течение представляет собой третье звено беринговоморского круговорота, замыкающее циклоническую циркуляцию вод глубоководного бассейна. Теплое Наваринское течение вдоль Корякского побережья, следует в сторону Анадырского залива и через пролив Чирикова направляется к Беринговому проливу. Благодаря этому течению южная часть Анадырского залива заполнена трансформированными тихоокеанскими водами глубоководного бассейна, имеющими положительные температуры.
Таким образом, течения Атту, Центрально-Беринговоморское и Камчатское являются основными звеньями главного циклонического круговорота Берингова моря, определяющего принципиальные черты гидрологического режима глубоководных котловин моря.
Над глубоководной частью выделяются три динамических образования, способствующих обогащению поверхностных вод биогенными элементами. Это постоянный циклонический вихрь над Командорской котловиной, зона дивергенции Центрально-Беринговоморского течения, а также антициклонический вихрь южнее Наваринского течения. Он играет исключительно важную роль в продуктивности Наваринского промыслового района и имеет собственное имя - Наваринский антициклон (Хен, 1988).
Представленная выше картина динамики вод носит общий характер. В действительности, как в прибрежных, так и глубоководных районах моря формируется большое количество средних и мелких круговоротов, которые влияют на распределение гидрохимических характеристик, положение вторичных фронтов и, в свою очередь, на границы распространения видов и биоценозов. Важным является также то, что режим поверхностных течений определяется ветровой обстановкой, изменяющейся от месяца к месяцу.
Погодные условия любого района находятся в непосредственной зависимости от характера синоптических процессов: интенсивности циклонов и антициклонов, траекторий их перемещения, расположения ложбин и гребней и т.д.
Частое чередование различных барических образований вызывает в районе исследования смену погодных характеристик (температуры, осадков, направления и силы ветра и т.д.), а продолжительное повторение одной и той же ситуации, напротив, может существенно повлиять на формирование здесь стабильной климатической обстановки (Глебова, 2001).
При III типе обширный циклон располагается на севере материка (над Чукоткой), либо над северными районами Берингова моря (Анадырским, Наваринским заливами, Беринговым проливом). Над бассейном находится южная ложбина этого циклона, а в случае активизации Северотихоокеанского максимума это может быть горизонтальная градиентная зона между его гребнем и циклоном, которая вызывает устойчивые северо-западные ветровые переносы над северо-западной частью моря и юго-западные - над северо-восточными его районами. При данном типе под воздействием ветрового нагона возможно усиление Камчатского течения и IV тип характеризуется восточным положением циклона над заливом Аляска либо над центральными районами моря. Как правило, у такого циклона хорошо выражена его западная (тыловая) ложбина, распространяющаяся до Охотского моря. Подобная ситуация обычно возникает при развитии над регионом меридиональной формы циркуляции, когда циклоны проходят не по югу моря, вдоль Алеутской гряды, а смещаются на его акваторию.
В данном случае под влиянием устойчивых северо-восточных переносов на Берингово море перемещаются холодные арктические воздушные массы, обусловливающие уменьшение температуры воздуха и воды практически над всей акваторией. Отмечено, что подобные меридиональные процессы над Беринговым морем вызывают обычно понижение температурного фона, как в холодный, так и в теплый период года.
При V типе центр циклона, напротив, стационирует над западной половиной Берингова моря или у юго-восточной оконечности Камчатки. Этот тип процессов так же формируется при преобладании меридиональной направленности атмосферной циркуляции, но в отличие от предыдущей ситуации, благодаря развитию южных и юго-восточных ветровых переносов, способен вызвать адвекцию теплого воздуха в центральных и восточных районах моря и увеличить здесь теплосодержание деятельного слоя.
Структура нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря
В эпипелагиали западной части Берингова моря насчитывается более 115 видов рыб и 12 видов кальмаров (Радченко, 1994), из которых при проведении съемок облавливалось от 33 до 68. В составе ихтиофауны верхнего 200-метрового слоя отмечены представители неритического и океанического биотопов. Рыбы эпипелагиали делятся на три экологические группировки: голо-, меро- и ксеноэпипелагическую (Парин, 1968). В западной части Берингова моря присутствуют две группировки (Гаврилов, Глебов, 2002). Мероэпипелагическая, объединяющая виды, проводящие часть жизни в эпипелагиали (проходные лососевые, сельдь, минтай, терпуг и др.) и ксеноэпипелагическая, к которой относятся виды, эпизодически проникающие в эпипелагиаль (в основном нектобентические виды на ранних этапах развития). Такое деление носит довольно условный характер, поэтому по видовому составу ихтиоцены западной части Берингова моря В.И. Радченко (1994) подразумевает на прибрежные Анадырского и Карагинского заливов, надшельфовые Олюторского залива, корякского и наваринского районов и сообщество открытых вод. Выделенным сообществам примерно соответствует летнее распределение модификаций поверхностной водной массы.
В рассуждениях о составе и структуре сообществ рыб исходят из понятия доминирования отдельных видов в ихтиоценах. Из эпипелагических рыб наиболее значимыми в западной части Берингова моря являются минтай, сельдь и мойва, запасы которых существенно менялись за последние 50 лет (рис. 4). В 1950-х гг. самым массовым видом была сельдь, биомасса которой в период максимума достигала 2,7 млн. т (Науменко, 2000). В начале 1960-х гг. запасы сельди начали уменьшаться и к середине десятилетия они составили лишь 0,4 млн. т. Биомасса минтая и мойвы в этот период в юго-западной части моря достигала соответственно 800 и 80 тыс.т. В 1968-1970 гг. запасы минтая и сельди оказались близкими к историческому минимуму, при этом резко возросло количество мойвы. Непродолжительный период времени (до 1973 г.) в этой части моря не было явно доминирующего вида. Следующий период, начавшийся в середине 1970-х гг., обычно называют «минтаевым». В это время в большинстве рыбных сообществ (за исключением прибрежных в летний период) преобладал минтай. Его доля в ихтиомассе эпипелагиали в 1980-е гг. составляла от 82,1 до 92,8 %, а биомасса оценивалась в пределах 2,5-5,2 млн. т (Шунтов и др., 1993). В 1990-х годах запасы минтая в западной части Берингова моря постепенно снижались. К 2000 г. прекратился нагул минтая в глубоководных котловинах, что отразилось на уменьшении общей биомассы ихтиоцена в целом.
Нельзя не отметить рыб появляющихся в пелагиали моря в период нагула и после ската из рек. В первую очередь это - лососи, биомасса которых удвоилась в течение последних лет. Результаты экспедиций, проведенных летом-осенью 2002-2003 гг. в рамках международной программы BASIS в западной части Берингова моря показали, что по сравнению с периодом 1980-1990-х гг. в структуре и составе экосистем пелагиали этого региона произошли значительные изменения выразившиеся, в том числе, в значительном сокращении общей рыбопродуктивности, произошедшем за счет снижения численности минтая и некоторых других видов (табл.3).
Численность тихоокеанских лососей (кеты, нерки и чавычи), нагуливающихся в Беринговом море, значительно возросла по сравнению с 1980-1990-и гг. Несмотря на увеличение численности лососей биомасса зоопланктона (в основном ракообразных) в западной части моря остается по-прежнему стабильно высокой. Продолжение ежегодного мониторинга в Беринговом море позволит проследить динамику возможных перестроек сообществ в современный период.
Ниже приводится краткая биологическая характеристика массовых видов рыб, описываемых в работе: места обитания и размножения, продолжительность жизни, размеры и т.д. Районы обитания рыб (Pisces и Cyclostomata) в зависимости от времени года в 1982-2004 гг. представлены на рисунке 5. Который построен на материалах содержащихся в Атласе количественного распределения нектона в Берингом море (Атлас...Бер. море, в печати). Из.него видно, что зимой и весной рыб в западной части Берингова моря не очень много, а в Анадырском заливе их практически нет совсем. И лишь с прогревом вод начинаются миграции рыб в шельфовую зону. Летом и осенью наибольшее их концентрации расположены на свале глубин в Анадырско-Карагинском районе.
Хотя проблема популяционной организации минтая в Беринговом море требует дополнительного изучения, в настоящее время популяционный состав минтая представляется следующим образом. Первое место занимает мощная восточноберинговоморская суперпопуляция, представители которой осваивают всю акваторию моря, а ее пополнение основной массой концентрируется на внешней части шельфа и в водах верхней части материкового склона в наваринском, матвеевском и прибыловском районах (Шунтов и др., 1993;
Годичный жизненный цикл сельди связан с шельфом, в прибрежной зоне которого происходит нерест. После нереста сельдь не задерживается в районе нерестилищ, а мигрирует в открытые воды моря. На первом этапе нагульного периода сельдь не удаляется от нерестилищ более чем на 60 миль. Второй этап характеризуется постепенным перемещением вдоль берега в районы с высокими биомассами неретического и океанического зоопланктона. Морские формы совершают нагульные миграции, достигающие 800-900 миль. Самые протяженные миграции наблюдаются в районах с узким шельфом. При этом с увеличением численности рыб в популяции увеличивается и протяженность миграций и расстояний пройденной рыбой в поисках корма. Высокая интенсивность откорма чередуется с его ослаблением или временным прекращением. Зимовальные миграции происходят вдоль берега в обратном направлении (Качина, 1986).
Продолжительность жизни сельди беринговоморских популяций обычно не превышает 13-14 лет. Массовое созревание происходит на пятом году. Основная масса нерестовых рыб имеет возраст 4-9 лет и длину 25-32 см.
Так как питание сельди изучалось по размерным группам, а результаты исследований в литературе часто приводятся по возрастному составу, возникла необходимость увязать длину тела с возрастом рыб. Ниже представлены диаграммы соотношения длина-возраст и длина-масса этого вида, составленные по литературным источникам (Панин, 1950; Качина, 1967) и архивным данным ТИНРО-Центра (рис 7 и 8).
Сезонная и межгодовая характеристика планктонного сообщества западной части Берингова моря
Особенности распределения планктонных сообществ высоких рангов в эпипелагиали этого региона, а также их границы хорошо известны и освещены в серии публикаций (Бродский, 1955, 1957; Виноградов, 1956; Шунтов и др., 1993; Волков, 1996; Шунтов, 2001). Сообщества низких рангов и их границы с учетом распределения водных масс и динамики вод приводятся в статье А.Ф.Волкова и А.Я.Ефимкина(1990).
Как известно, в северной части Берингова моря (районы 1-5) биологическая весна наступает в июне-июле, или в июле-августе в зависимости от типа года, а в юго-западной - на 1-2 месяца раньше (мае-июне), чем в Анадырском заливе (Кун, 1975; Маркина, Хен, 1990). Поэтому, западный сектор Берингова моря целесообразно подразделять при анализе планктонного сообщества на две большие части -северную и южную.
Пресс нектона и на кормовую базу не может не отражаться на ее состоянии, а следовательно на успешности воспроизводства и численности личинок планктонных и бентосных организмов. К этому следует добавить и гораздо более масштабное воздействие хищного планктона (сагитт) на мирный планктон (Шунтов, 1985; Шунтов и др., 1990; 1993; 1997, Shuntov et al., 1996; Дулепова, 2002), а также пищевую конкуренцию планктона с личинками рыб (Максименков, 1999; Максименков, Токранов,1999), а также выедание хищным планктоном личинок рыб (Frazer, 1969; Kawaii, Isibasi, 1986).
Биомасса планктона мелкой и средней фракций, как правило, увеличивалась по мере приближения к берегу. Однако почти всегда крупный зоопланктон преобладает над остальными размерными группами (Волков, 1996). В сезонном аспекте весной и летом значение мелкого зоопланктона повышается за счет значительного возрастания биомассы меропланктона (личинок донных беспозвоночных), науплий, а также массового появления копеподитов веслоногих, калиптописов эвфаузиид.
Представленные в табл. 4 данные показывают, что на севере Берингова моря (районы 1-4) биомасса зоопланктона ранней весной имеет наименьшее значение, а осенью - наибольшее. Это в первую очередь относится к количеству крупного зоопланктона, который составляет основу питания большинства пелагических рыб этого региона. Например, биомасса его в мае-июне в районе 1 составляла в среднем 225 мг/м3, а осенью в сентябре-октябре достигала 2070 мг/м3 (Ефимкин, 1998). Величина биомассы кормового зоопланктона регулируется в значительной степени потребителями (Волков, Ефимкин, 1990) и ее значение в Анадырском заливе весьма высокое, поскольку большинство рыб не образует здесь плотных скоплений (Шунтов и др., 1988).
Возможно, это в какой-то степени было связано с прохождением в осенний период через этот район больших скоплений мигрирующего минтая, который интенсивно питается планктоном крупного размера. В связи с этим следует заметить, что ранее высказывалось предположение о критических значениях биомассы крупного зоопланктона, когда скопления мигрирующих рыб (в частности минтая) покидают район, в котором количество зоопланктона опускается ниже определенного уровня (менее 200 мг/м3; Ефимкин, Радченко, 1990).
На прибрежных участках южной части моря определенной тенденции в сезонной изменчивости биомассы зоопланктона по имеющимся материалам не прослеживается (Ефимкин, 1998). Видимо, распределение и количество зоопланктона здесь зависит от многих причин, которые не учитываются (приливо-отливные течения, сложная динамика вод, тип года и т.п.). К этому следует добавить, что положение гидрологических областей на шельфе западной части Берингова моря нестационарное и меняется год от года (Хен, 1997).
Осенью в Анадырском заливе в разные годы общая биомасса зоопланктона имела близкие значения, но соотношение различных таксономических групп менялось довольно значительно. Так, в 1986 г. в районах 1 и 2 биомасса эвфаузиид составляла от 780 до 980 мг/м3, а в 1990 г. в этих районах она не превышала 50 мг/м3. Обратная картина наблюдалась в районах 3 и 4 (рис. 10 и 11).
Обращает на себя внимание значительное увеличение количества хищного зоопланктона - щетинкочелюстных в 1990 г. (до 1600 мг/м , в среднем - 1140 мг/м ) по сравнению с 1986 г. (до 650 мг/м , в среднем - 410 иг/и). При этом сильно снижалось количество веслоногих - с 660-1130 мг/м (1986 г.) до 80-150 мг/м (1990 г.), являющихся кормовым объектом для сагитт (рис. 11). Это связывалось с перестройками в экосистемах дальневосточных морей на рубеже 1980-х и 1990-х годов. Одной из характеристик конечного этапа этого процесса было увеличение численности хищного зоопланктона (Шунтов и др., 1997).
В 1980-1990-х гг. по значимости в летнее-осенний период в планктоне крупной фракции в сообществе открытых вод эпипелагиали (районы 8 и 12) на первом месте стоят сагитты, несколько меньшую роль играют копеподы и эвфаузииды. На эти три группы животных приходится более 95% общей биомассы кормового зоопланктона. Доля животных других групп в планктоне незначительна.
В осенний период в южной части моря, также как и в северной, от года к году наблюдались колебания биомассы сагитт, однако их амплитуда не была столь значительной. При этом после года с высокими биомассами сагитт следовали год или два с низкой численностью этих планктеров. Этот вывод в основном относится к прибрежью и районам свала глубин (рис. 10, 11). В открытых водах в разные годы их количество было примерно равным, составляя около 300-400 мг/м3 (рис. 12).
Сельдь - Clupeapalletsі
В начальный период развития личинки сельди питаются мелкими формами зоопланктона: копеподитами I-II стадии Copepoda, личинками Cirripedia, ветвистоусыми рачками - Podon minutus и яйцами копепод и эвфаузиид (Покровская, 1955; Пущаева, 1968). Состав пищи мальков в основном соответствует составу мелкого зоопланктона в районе откорма (Покровская, 1954).
Исследуя биологию сеголеток сельди Карагинского залива, Т.Ф.Качина и Р.Я.Акимова (1972) показали, что осенью ведущими компонентами питания молоди размером 7-12 см являются щетинкочелюстные, мизиды, веслоногие рачки и оболочники. Другие представители зоопланктона (эвфаузииды, бокоплавы, моллюски и прочие) встречались редко и обычно в небольших количествах. При этом видовой состав пищи молоди сельди во всех районах залива был сходным, менялось лишь соотношение кормовых организмов.
По нашим данным в Корфо-Карагинском районе в пище сеголетков осенью 1986 г. приблизительно в равном количестве (по 28-30 %) присутствовали копеподы (Е. bungii), амфиподы (Т. pacified) и ойкоплевры. Несколько меньшее значение имели эвфаузииды (Th. raschii) - 14 % (табл. 27). Эта возрастная группа сельди питалась в течение всего времени суток с максимумом потребления между 9 и 10 часами. В 1987 г. качественный состав рациона сеголетков выглядел следующим образом: доминировали копеподы - 48 %, на втором месте оказались ойкоплевры -38 %, а на третьем были эвфаузииды - 10%. Уже в этом возрасте (длина тела 6-9 см) сельдь потребляет нектон, доля которого составила 4 %.
Основу питания сеголеток сельди в октябре 2000 г. составляли копеподы - 59,4 %. Кроме того, существенное значение имели кумовые раки - 22,1 %. Эвфаузииды в пище встречались редко, их доля лишь немного превысила 4 % (табл. 27). Однако, спустя месяц, в ноябре количество эвфаузиид в питании сеголеток выросло до 30 % и они вместе с мизидами (30 %) доминировали в рационе. При этом содержание копепод понизилось до 9 %. Повышенная пищевая активность у сеголетков (как впрочем, и у других возрастных групп) сельди наблюдалась в вечерние и ночные часы.
Годовики сельди осенью 1986 г. предпочитали питаться амфиподами (62%) и личинками рыб (25 %) (табл. 27). При этом, в отличие от сеголетков в ночное время они питались слабо, а в дневные часы индекс наполнения желудков достигал 150 %оо.
Основу рациона годовиков сельди в октябре 2000 г. составляли копеподы (53. %), кроме того, существенное значение в пище имели эвфаузииды (до 33,9 %) и аппендикулярии (9,6 %). Как и у сеголетков к ноябрю у годовиков значительно снизилось потребление копепод. В желудках чаще всего встречались эвфаузииды (преимущественно надшельфовый вид 77г. rashii), которые доминировали в пище -78,5 %. Наполнение желудков было более высоким в темное время суток, превышая 200 7ооо.
Крупная (28-33 см) половозрелая сельдь, пойманная у корякского побережья к северо-востоку от м. Олюторский, осенью 1986 г. питалась слабо в течение всех суток. В пище преобладали копеподы (в основном Е. bungii) - 36,7 % от массы и эвфаузииды (77z. in ermis) - 32,5 %. Четверть потребленной пищи составляли крылоногие моллюски Limacina helicina. Основу рациона сельди Олюторского залива также образовывали копеподы и эвфаузииды, только место крылоногих заняли ойкоплевры (табл. 28). В тот же период 1987 г. пища сельди Олюторского залива в основном состояла из крылоногих моллюсков (78 %) и щетинкочелюстных (15 %). Копепод в рационе было мало - 5 %, а эвфаузииды в питании не отмечены.
В летнее время 1993 г. в водах прилегающих к Олюторскому заливу (район 9) основу пищи крупной сельди (более 25 см) составляли копеподы (43 %), преимущественно N. cristatus и М. paciflca , эвфаузииды (28 %) - Th. longipes, Th. raschii и нектон (12 %) - личинки рыб и кальмаров (табл. 28). Летом 1995 г. рацион сельди также состоял из эвфаузиид и копепод (N. plumchrus). В дневные часы сельдь питалась очень активно, ИНЖ составляли 235-240 %оо. Рано утром, между 5 и 6 часами ИНЖ падал до 0-10 %оо.
Основу рациона сельди осенью 1999 г. составляли эвфаузииды. В Олюторском заливе у сельди длиной 25-30 см, кроме того, существенное значение имели копеподы (37,6 % по массе). В Корякском районе на долю эвфаузиид приходилось 85-95 % массы пищи, количество копепод колебалось от 1,0 до 9,8 %, гиперииды были на уровне 4-5 % в рационе всех размерных групп. Наполнение желудков было высоким, особенно в Корякском районе, средние индексы наполнения желудков (ИНЖ) изменялись у рыб разных размерных классов от 233 до 462 %оо.
Вышеизложенные данные по питанию, относятся в основном к корфо-карагинской популяции сельди. Сельдь, выловленную в Анадырском заливе, мы не можем достоверно отнести к какой либо конкретной популяции. По устным сообщениям специалистов-ихтиологов ТИНРО-центра в этом районе в отдельные годы и сезоны может встречаться как сельдь местной анадырской популяции, так и сельдь прибыловской и корфо-карагинской популяций, заходящую сюда во время кормовых миграций. Однако мы приводим имеющиеся у нас материалы по питанию, которые могут послужить базой для детального изучения кормовых особенностей обитающей здесь сельди.
На севере Берингова моря в Анадырском заливе осенью 1986 г. сельдь потребляла в основном эвфаузиид Thysanoessa inermis, Th. raschii (58 % по массе) и копепод (31 %) (табл. 29). На долю щетинкочелюстных приходилось 7,5 %, а амфиподы составляли лишь 3,3 %, хотя гипериида Themisto pacifwa чаще других видов встречалась в пище сельди этого района. Интенсивность питания была невысокой, индексы наполнения желудков составляли 16-51 %оо.
В тот же период 1987 г. в пище крупной сельди Анадырского залива также преобладали эвфаузииды - 83 % (табл. 29). При этом наблюдалась высокая интенсивность питания у рыб, взятых из улова между 20 и 21 часами. В это время все желудки были наполнены свежезаглоченными эвфаузиидами 77г. inermis, и средний индекс наполнения достиг 702 %оо.
В 1999 г. в Анадырском заливе у сельди длиной 20-25 см эвфаузииды занимали 60,3 % массы пищи, копеподы 24,2%, гиперииды 12,7 %. У более крупных рыб, пойманных единичными экземплярами, в питании преобладала молодь рыб или гиперииды. Это неудивительно, поскольку часто в желудках отдельных рыб находятся пищевые объекты одного вида, либо один вид занимает доминирующее положение. При этом большого пищевого разнообразия в каждом отдельно взятом желудке обычно не наблюдается. Подобная картина характерна для многих видов рыб, обитающих в эпипелагиали независимо от их размера и возраста.
