Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Особенности белого моря и его фауны 3
1.1. Гидрологический режим Белого моря, особенности его прибрежной зоны 3
1.2. Особенности биологии изучаемых видов 6
Глава 2. Материал и методика 14
2.1. Район работ 14
2.2. Методы исследования 19
2.3. Методические особенности оценки избирательности питания рыб 22
Глава 3. Кормовая база, структура сообщества рыб и особенности их питания 27
3.1. Эстуарий р. Черной 27
3.1.1. Характеристика кормовой базы 27
3.1.2. Соотношение видов рыб 32
3.1.3. Особенности распределения и питания рыб 34
Девятииглая колюшка 34
Трехиглая колюшка 40
Полярная камбала 46
Ледовитоморская рогатка 52
Навага 56
3.1.4. Трофические отношения сообщества рыб эстуария р. Черной 59
3.1.5. Место рыб в трофической системе эстуария р. Черной 71
3.2. Губа Ермолинская 77
3.2.1. Характеристика кормовой базы 77
3.2.2. Соотношение различных видов рыб в губе Ермолинской 81
3.2.3. Особенности распределения и питания рыб в губе Ермолинской 84
Девятииглая колюшка 84
Трехиглая колюшка 90
Полярная камбала 96
Ледовитоморская рогатка 102
Европейский керчак 108
Навага 111
Треска 116
Бельдюга 118
3.2.4. Трофические отношения сообщества рыб губы Ермолинской 120
3.2.5. Место рыб в трофической системе г. Ермолинской 128
Глава 4. Особенности сообщества рыб эстуария р. черной и г. ермолинской 131
Глава 5. Место и роль рыб в структуре и функционировании прибрежной экосистемы 134
Выводы 138
Список литературы 139
- Особенности биологии изучаемых видов
- Методические особенности оценки избирательности питания рыб
- Особенности распределения и питания рыб
- Трофические отношения сообщества рыб эстуария р. Черной
Введение к работе
Структура экосистем и их стабильность во времени и пространстве в значительной степени определяется характером трофических взаимоотношений и потоками энергии между слагающими их видами. Исследование этих закономерностей должно являться неотъемлемой частью экологических исследований по мониторингу состояния популяций рыб и экосистем водоемов в целом.
Очевидно, что для оценки пищевых взаимоотношений гидробионтов в экосистеме необходим комплексный подход, основывающийся на рассмотрении целого ряда факторов: широты спектров питания, наличия и доступности кормовых организмов в окружающей среде, избирательности по отношению к тем или иным пищевым объектам (Карзинкин, 1952; Шорыгин, 1952; Гаевская, 1973; Мантейфель, 1973; Никольский, 1973), а также микробиотопического распределения, как пищевых объектов, так и видов их потребляющих.
В этой связи определенные трудности возникают при изучении трофических отношений в морских экосистемах, поскольку велика роль мигрантных видов собирающих пищу с больших участков и являющихся составным элементом не одного, а нескольких сообществ. Поэтому при решении подобных задач особое значение приобретает выбор района исследований - поиск ограниченной по масштабам экосистемы, обладающей относительной замкнутостью, стабильностью условий и преобладанием малоподвижных и резидентных видов. В наибольшей степени этим условиям соответствуют экосистемы прибрежной зоны.
Следует отметить, что прибрежная зона характеризуется динамичными и непостоянными условиями, поэтому в данной работе было решено ограничиться неким «временным срезом», рассмотрев прибрежное сообщество рыб и возникающие в нем отношения за сравнительно небольшой летний период - июнь - середина июля. Выбор пал на этот период главным образом потому, что в это время (после зимы) происходит наиболее интенсивный рост и увеличение численности беспозвоночных организмов, ^гтакже подход в эгу зону ряда беломорских рыб для нагула и икрометания.
Цель работы - изучение структуры трофической сети и пищевых взаимоотношений рыб (главным образом молоди) беломорской прибрежной экосистемы.
В задачи настоящей работы входило:
изучение видового состава и структуры сообщества рыб прибрежной зоны на примере эстуария реки Черной и губы Ермолинской;
определение пищевых спектров отдельных видов рыб с учетом их микробиотопического распределения и образа жизни;
изучение трофических отношений внутри сообщества рыб;
определение места и роли рыб в трофической структуре прибрежной экосистемы.
Работа проводилась в 1994 - 1998 гг. на кафедре ихтиологии Биологического факультета Московского Государственного Университета и на Беломорской биологической станции МГУ.
Особенности биологии изучаемых видов
Pungitius pungitius (Linnaeus). По мнению Зюганова (1991) нерест наступает на следующее лето после рождения в апреле - июле. Вид отличается высокой эвригалинностью (McPhail, 1963). Продолжительность жизни до 5 лет, в среднем живет 2 - 3 года (Зюганов, 1991).
Сведения о питании девятииглой колюшки как в реках и озерах, так и в морских зонах, немногочисленны. Никольский (1971) считает, что девятииглые колюшки питаются главным образом беспозвоночными - зоопланктоном, в меньшей степени бентосом. Торман с соавторами (Thorman, 1982; Thorman, Wiederholm, 1983), считают, что колюшка потребляет эпибентических животных и планктон примерно в одинаковой степени. Икру и личинок рыб девятииглая колюшка ест, видимо, меньше, чем трехиглая (Максименков, Токранов, 1994).
Gasterosteus aculeatus Linnaeus. Трехиглая колюшка в Белом море ведет пелагический образ жизни (Берг, 1949). Продолжительность жизни может достигать 5 лет, однако в среднем живет 2-3 года (Зюганов, 1991). В конце мая беломорская колюшка громадными косяками подходит к берегам для нереста. Рыбы, подходящие к берегам, имеют возраст около одного года, т. е. представляют собой поколение, вышедшее из кладок предшествующим летом. Нерестует как в опресненной части моря среди зарослей зостеры, так и в пресных водах, заходя в ручьи и речки. Нерест растянут с мая до конца июля (Алтухов, и др. 1958; Кузнецов, 1960).
В конце июля трехиглая колюшка питается круглосуточно (Экология рыб..., 1978). Личинки колюшки обладают высокой пищевой пластичностью (Костичкина, 1970; Смирнов, 1951). Пищу сначала составляют главным образом планктонные ракообразные (Copepoda), взрослые переходят на питание бентосными организмами, в частности на личинок хирономид (Абдель-Малек, 1963, 1968). Мухомедияров (1963), указывает на то, что в пище колюшки преобладают личинки насекомых, собственная молодь и икра, икра других рыб, планктонные рачки, гаммариды. Подобного мнения придерживается Зюганов (1991) указывая на значительное разнообразие спектра питания трехиглой колюшки - это и бентос, и зоопланктон, и фитопланктон. Кроме того, в пищевом спектре колюшки значительно преобладают личинки насекомых, ракообразных, черви. Трехиглая колюшка охотно поедает как собственную икру и молодь, так и икру и молодь других рыб (Травин, 1952; Алтухов и др. 1958).
В конце августа - начале сентября мальки собираются в небольшие стайки и покидают береговую зону. Начав миграцию к местам откорма и зимовки, колюшка на пути следования, по всей вероятности, усиленно питается в пелагиали, а с понижением температуры воды опускается в нижние слои, где, видимо, и остается на зимовку (Мухомедияров, 1966).
Liopsetta glacialis (Pallas). Полярная камбала в Белом море встречается во всех заливах и губах (Николаев, 1951). Один из самых распространенных донных видов рыб в районе Великой Салмы (Шубников и др. 1963). Предпочитает илистые грунты (Бараненкова, 1952) и обычно не выходит за пределы той губы, в которой обитает. В летнее время заселяет прибрежные мелководья, а зимой откочевывает на глубину (Стасенков, 1991).
Самки созревают в возрасте 3 лет, а самцы - двух. По Бергу (1949) нерест происходит в первых числах мая. Высокая температура в июне-июле положительно влияет на численность поколений камбалы (Кобелев, 1989). Неполовозрелая полярная камбала больше распространена в слабо соленых, почти пресных водах, как правило в устьях рек и предустьевых участках. Взрослая придерживается мест с не столь сильным влиянием речных вод (Бараненкова, 1952; Николаев, 1955).
Шубников с соавторами (1970) считают, что в Кандалакшском заливе молодь полярной камбалы питается в основном ракообразными, хирономидами и немертинами. С увеличением размеров камбалы все большую роль в питании начинают играть моллюски и полихеты.
По мнению Бараненковой (1952) основными компонентами пищи молодых камбал являются мелкие ракообразные, личинки двукрылых и черви. Целые моллюски составляют у молодой камбалы незначительную часть пищи, однако очень часто в кишечниках молодых камбал попадаются сифоны макомы. В опресненных прибрежных и предустьевых участках полярная камбала поедает в больших количествах личинок насекомых. Изредка среди кормовых компонентов встречаются зостера и водоросли (Кобелев, 1995). Ряд авторов (Калякина, Цветков, 1984; Пробатов, 1940) считают, что спектр питания камбалы весьма разнообразен - олигохеты, нематоды, полихеты, моллюски. При этом быстроплавающие ракообразные в пищевом комке отсутствуют. У сеголеток в желудках часто встречаются малоподвижные йеры.
Отмечено, что молоди полярной камбалы свойственно питание свободноживущими нематодами (Enoplus demani, Sphaerolaimus balticus, Chromadoropsis vivipara), при этом достаточно часто они оказывались самыми многочисленными объектами (Краснова, Воеводин, 1997).
Triglopsis quadricornis (Girard). Ледовитоморская рогатка обитает на глубине от 2 до 8 м (Никольский, 1971). Как правило, предпочитает илистые и илисто-песчаные грунты, обычно в предустьевых пространствах и местах впадения небольших ручьев, эвригалинен (Паракецов, 1966). Размножается зимой (Никольский, 1971).
Ледовитоморская рогатка является малоподвижным хищником, который обычно схватывает свою добычу за счет резких бросков (Польтерманн, 1992). В ее питании подвижной пищей огромную роль играют органы зрения (Hoekstra, Jansen, 1985). По мнению Кудерского (1966) и Мухомедиярова (1967) рогатки первые два года жизни питаются в основном ракообразными (Decapoda, Amphipoda) и многощетинковыми червями, а с третьего года жизни преимущественно переходят на питание молодью рыб (навага, сельдь, трех- и девятииглая колюшка, корюшка, европейский керчак). Корнилова (1971) указывает на потребление рогаткой большого количества морского таракана {Mesidothea entomori). Интересно, что по данным Книповича (1926) в Балтийском море рогатка питается в первую очередь голотуриями (рода Chiridoted) и моллюсками, а затем рыбами.
Паракецов (1966) считает, что в пищевом спектре рогатки летом преобладают ракообразные, зимой - многощетинковые черви. Из ракообразных наибольшую роль в питании играют бокоплавы, из многощетинковых червей -Nereis и Pectinaria. Характер питания рогатки сильно меняется в период нереста и развития молоди сельди, колюшки и корюшки. В этот период икра, молодь и сами производители названных рыб становятся основной пищей бычков. Особое значение занимает трехиглая колюшка. Заход рогатки в пресные воды ручьев и малых рек связан с периодом нереста колюшки.
Myoxocephalus scorpius (L.) Европейский керчак многочислен в водах Баренцева и Белого морей (Никольский, 1971; Расе, 1983). Живет преимущественно в прибрежной зоне, обычно до глубины 25 м, придерживаясь каменистого или песчаного грунта, поросшего макрофитами - фукусами, ламинарией, зостерой (Суворов, 1948). Выносит большие температурные колебания, но предпочитает температуру выше 0. В Баренцевом и Белом морях чаще встречается при температуре 2 - 7. Избегает опреснения и предпочитает соленость не ниже 28 %о (Андрияшев, 1954).
Методические особенности оценки избирательности питания рыб
При проведении работ по изучению питания всегда возникает вопрос -насколько избирательно питаются рыбы? Одна из первых попыток количественной оценки кормовой базы и спектров питания относится к первой четверти прошлого века. Так, Скот (Scott, 1919) приводит в своей работе отношение среднего числа пищевых организмов наблюдавшихся в кишечнике, к среднему числу организмов в окружающей среде. Ларсен (Larsen, 1936) уже оперирует не средними числами, а относительными значениями того или иного организма в окружающей среде и пищевом спектре рыб. Однако, при этом он по непонятным причинам использует отношение доли объекта в окружающей среде к его доле в желудке рыбы, тем самым, получая величину, обратную степени использования биомассы отдельных пищевых организмов.
В настоящее время для оценки избирательности существует ряд методов, предложенных в разное время различными авторами. Коэффициент избирательности Шорыгина (Шорыгин, 1939), индексы избирания и избегания Константинова (Константинов, 1953), индекс избирательности Ивлева (Ивлев, 1955). Все эти методы оценки избирательности обладают различными особенностями.
Так, индекс избирательности Шорыгина вычисляется по формуле [1], его значения находятся в пределах от 0 до бесконечности. При этом значения от О до 1 свидетельствуют об избегании определенных пищевых объектов, а от 1 до бесконечности о предпочитании. Таким образом, из-за неравноценности шкал предпочитания и избегания возникает затруднение при сравнении избираемого пищевого объекта с избегаемым.
А.С. Константиновым было предложено сразу два индекса - избирания и избегания [2], [3], что само по себе несколько усложняет расчеты. Значения каждого из этих индексов лежат в пределах от 0 до бесконечности, что также затрудняет последующую интерпретацию полученных результатов.
В данной работе первоначально использовался индекс избирания Ивлева [4], имеющий хорошо интерпретируемые границы от -1 до +1. При этом значения индекса, равные 0, соответствуют тому, что пищевой объект не предпочитается и не отвергается, от -1 до 0 - объект в той или иной степени отвергается, а при значениях от 0 до +1 объект в той или иной степени предпочитается. Забегая немного вперед, можно сказать, что применение этого индекса для оценки избирательности питания полярной камбалы (на примере эстуария р. Черной) показало, что один из главных пищевых объектов -пескожил составляет от 0,36 до 0,53 весовой доли пищевого комка, в пробах бентоса его весовая доля невелика и, следовательно, избирательность камбалы по отношению к этому объекту равна +1 (табл. 2). При рассмотрении другого пищевого объекта камбалы - гидробии на станциях 2 и 4, очевидно, что этот объект составляет примерно одинаковую массовую долю пищевого комка. Однако, если посмотреть на полученные коэффициенты, то получается, что на станции 2 этот объект потребляется, а на станции 4 избегается (при том, что в обоих случаях доля этого объекта в пищевом комке практически одинакова).
Такая повышенная чувствительность индекса избирательности Ивлева к изменению обилия объекта питания в окружающей среде вьшудила исследователей к его модификации. В модификации Джейкобса (Jacobs, 1974) этот индекс принимает вид [5]. Проведя необходимые вычисления, легко убедиться, что рассчитанные индексы несущественно отличаются от значений полученных для индекса Ивлева (табл. 2), а для гидробии получаются вновь противоречивые данные.
Не однозначна интерпретация результатов при анализе избирательности второстепенных и случайных пищевых объектов. Jaera albifrons присутствует в пищевых комках камбалы в малом количестве, его биомасса в окружающей среде также невелика, а разброс индексов (Ивлева и Джейкобса) - практически от одного предельного значения до другого. То же самое получается по личинкам хирономид, мидиям, литоринам.
Таким образом, когда рассматриваются второстепенные и случайные объекты, имеющие незначительные показатели биомассы в пищевых комках и в кормовой базе, можно получать как крайне высокие, так и крайне низкие показатели коэффициента, избирательности Ивлева (а также и Джейкобса) из чего могут следовать неправильные выводы об элективности питании.
Ко всем перечисленным недостаткам, следует добавить, что расчет подобных индексов для каждого объекта несколько затрудняет последующую интерпретацию полученных данных обилием цифр, характеризующих (не всегда адекватно) избирание каждого пищевого объекта. Поэтому было решено использовать индекс, посредством которого можно было бы сравнивать две совокупности организмов: совокупность пищевых объектов в окружающей среде и пищевой спектр (совокупность потребленных организмов) конкретного вида рыб. При этом степень сходства этих совокупностей могла быть выражена одним числом.
В качестве такого индекса был выбран индекс Пианки [6], применяемый в экологии для сравнения видового разнообразия (Pianka, 1973). Характерной особенностью его является низкая чувствительность к различиям по редким признакам. Значения этого индекса лежат в пределах [0;1]. Интервал от 0 до 0,5 соответствует низкой степени сходства пищевых спектров и спектра бентосных организмов и, в нашем случае, соответственно, высокой избирательности. Интервал от 0,5 до 1 - высокой степени сходства (пищевых спектров и спектра бентосных организмов) и соответственно низкой избирательности.
Таким образом, при анализе избирательности питания возможны два крайних случая: в одном пищевые спектры рыб (по массе) имеют малое сходство со спектром бентосных организмов (по массе) и, следовательно, рыбы обладают высокой избирательной способностью по отношению к пищевым объектам. В другом случае это сходство может быть большим и тогда можно говорить о низкой избирательности. При этом те пищевые объекты, учет которых при съемке был затруднен (фрагменты растений, икра рыб, детрит и др.) анализу не подвергались. Утверждается также, что избирательная способность высока и в том случае, если рыбы пойманные на разных участках с различным составом макробентоса, независимо от этого, обладали в значительной степени сходными пищевыми спектрами. Использование же индексов избирательности Константинова и Ивлева более оправдано, по-видимому, в лабораторных работах по изучению предпочтения тех или иных пищевых объектов.
Особенности распределения и питания рыб
Девятииглая колюшка в эстуарии р. Черной один из массовых видов рыб. Длина тела колеблется в пределах от 39 до 73 мм, в среднем составляя 57 мм. Наибольшие уловы отмечались в районе станции 1, (табл. 4), на остальных станциях уловы почти на порядок ниже. Концентрация колюшки в зоне опреснения (станция 1), по-видимому, обусловлена несколькими причинами: во-первых, благоприятным температурным режимом на мелководье эстуария (в летний период температура воды здесь выше чем в море), стимулирующем дозревание гонад (Мухомедияров, 1966); во-вторых -присутствием здесь большого количества растительности (Z marina), служащей нерестовым субстратом для постройки гнезда (Смирнов, 1951).
Основу выборок колюшки эстуария р. Черной в 1997 году образуют самки (86 - 100%). Самцы были отмечены в значительно меньшем количестве (14%) только на станции 1. Неполовозрелые особи в этот год в уловах отмечены не были. В 1998 г. самки составляли от 63% до 85% численности выборки колюшек на каждой станции, самцы - от 15% до 25%. Кроме того, были отмечены неполовозрелые особи - от 3% до 13% (рис. 6). Такие изменения в соотношениях полов связаны, на наш взгляд, с различным временем подхода особей в более прогреваемые и опресняемые участки эстуария для нереста.
В пищевом спектре девятииглой колюшки встречается 14 компонентов (табл. 4). Главными и наиболее часто встречаемыми пищевыми объектами колюшки в исследованной зоне являются личинки и куколки хирономид, которые в разные годы и на различных участках могут составлять от 17,8% до 100%) массы пищевого комка при частоте встречаемости 43 - 100%. К второстепенной пище следует отнести икру рыб с массовой долей 7,3 - 12,3%о и частотой встречаемости 7 - 17%, а также балянусов (Cirripedia) в циприсовидной стадии, масса которых в 1998 г. достигала 11,1% массы пищевого комка (частота встречаемости 43%). Следует отметить, что циприсы балянусов встречались чаще в желудках рыб выловленных в более мористых частях эстуария. Такие объекты как калянусы, нематоды и куколки мокрецов (Ceratopogonidae) встречались с частотой 13 - 14%, но их масса в пищевом комке не превышала 6,8%. При этом икра рыб и личинки мокрецов встречалась чаще на станции 2 (достаточно опресненной), а циприсы балянусов на станции 4 (более мористой). Все остальные пищевые объекты присутствуют в незначительном количестве и являются случайными.
Таким образом, полученные нами результаты не совпадают с наблюдениями Зюганова (1991) и Никольского (1971), считающих, что в питании девятииглых колюшек первоочередное место принадлежит главным образом зоопланктону и в значительно меньшей степени организмам бентоса. По-видимому, в различных условиях, главными объектами в питании колюшки могут быть совершенно различные пищевые организмы, в зависимости от того, насколько они доступны и в каком количестве представлены в данном конкретном месте.
Значения ОИН у девятииглой колюшки изменяются в разные годы и на различных станциях. Так в 1997 г. это 3,6 - 22,3/ооо, в 1998 г. - примерно в два раза выше - от 11,2%оо до 73,6%оо- Наблюдаются более высокие значения индекса в опресняемых частях эстуария (станции 1 и 2), что можно связать с наличием здесь личинок хирономид - основной пищи колюшки. Повышение ОИН для этого вида колюшки по мере продвижения из мористой части эстуария в более опресненную отмечалось для одной из рек Камчатки (Максименков, Токранов, 1994). Сравнивая ОИН с данными этих же авторов, следует отметить, что значения общего индекса наполнения порядка 50 - 80%оо свидетельствуют скорее о нормальной накормленности.
При сравнении между собой спектров питания самок и самцов в пределах каждой из исследованных станций выяснилось, что они крайне схожи и совпадают в пределах 0,92 - 0,99. Это позволяет в дальнейшем производить совместную оценку питания самок и самцов.
Далее производилась оценка степени пищевых различий у рыб, выловленных на различных участках эстуария характеризующихся разной структурой сообщества макробентоса. Результаты полученных вычислений приведены в табл. 5, в которой представлены индексы оценивающие сходство пищевых спектров девятииглых колюшек, выловленных на разных участках эстуария. Кроме того, в ней приведены такие же индексы для макробентоса в целом и для потенциальных пищевых объектов, которые, учитывая их размеры, могли быть потреблены колюшкой (организмы, размером менее 10 мм).
Выявленное высокое сходство пищевых спектров рыб (в среднем 0,776) пойманных на различных участках эстуария различающихся по составу макробентоса (среднее сходство: 0,226 или 0,482) указывает на степень пищевой избирательности колюшки в данных условиях. Было проведено более детальное сравнение спектров питания колюшки с составом фауны беспозвоночных отдельно для литорали и сублиторали (табл. 6). Выяснилось, что в сублиторальной зоне их сходство минимальное (0,000 - 0,060). В литоральной зоне в районе станции 4 сходство также невысоко (не превышает 0,001), в районе станции 1 отмечается повышение сходства (до 0,391), а на участке 2 - максимальное (от 0,863 до 0,940). Это указывает на высокую избирательность питания девятииглой колюшки в условиях дефицита предпочитаемой пищи (на станциях 1, 4) и более низкую избирательность при ее изобилии (станция 2). Как уже отмечалось выше, нами не были выявлены различия как в питании между самками и самцами девятииглой колюшки, так и в питании этого вида на различных станциях. Поэтому для рассмотрения размерных изменений в пищевом спектре была построена обобщающая диаграмма по всем исследованным участкам (рис. 7).
Трофические отношения сообщества рыб эстуария р. Черной
В исследованиях, затрагивающих питание и пищевые взаимоотношения, всегда возникает вопрос: в какой мере между изучаемыми видами существует конкуренция? Т.е. следует определить возникает ли ситуация когда "две или более организменные единицы используют одни и те же ресурсы, имеющиеся в недостатке" (Пианки, 1981, стр. 194). Для оценки степени конкурентных взаимоотношений Шорыгиным был предложен ряд понятий, таких как: "объем конкуренции", "напряжение конкуренции" и "сила конкуренции" (Шорыгин, 1946а, 1946b).
Оценку напряженности пищевых отношений логично начать с того, что следует определить: насколько вообще между собой совпадают пищевые спектры исследуемых рыб? Для этой цели Шорыгиным (1952) было введено понятие объема конкуренции - отношение той части пищевого рациона, из-за которой конкурируют виды, ко всему их рациону. Объем конкуренции, отражающий степень пищевого сходства организмов, вычисляется как сумма наименьших значений пищевых компонентов в питании двух сравниваемых видов. Если пищевые спектры достаточно различны, то ни о какой конкуренции не может быть и речи. Если же пищевые предпочтения рыб в значительной мере сходны, то можно предположить наличие конкуренции между ними. При этом ряд авторов делают вывод о наличии конкуренции только на основании того, что некоторые виды имеют сходные пищевые объекты (Долгов, 1992; Иванков и др., 1999; Константинов и др., 1972; Кудерский, Русанова, 1963; Сальников и др., 1978; Тихомирова, 1975). Очевидно, что это не всегда так, поскольку конкурентными отношениями принято считать отношения возникающие при недостатке какого-либо фактора среды (Пирожников, 1955). Если же пищевые объекты (даже мало характерные для питания рыб, но легко доступные в силу тех или иных причин) присутствуют в достаточном (либо чрезмерном) количестве, то разные виды рыб могут их интенсивно поедать, и тогда состав пищи будет очень сходным, при этом никакой конкуренции между ними не будет (Коган, 1967; Решетников, Михайлов 1963; Фортунатова, Попова, 1973).
После выяснения высокой степени сходства пищевых спектров некоторых видов, возник следующий вопрос: насколько велики потребности рыб в той пище, из-за которой они предположительно конкурируют и насколько велика биомасса этого объекта в природе? Для определения этого Шорыгиным (1952) было введено понятие "напряжения конкуренции", под которым понимается отношение потребностей сравниваемых организмов в той пище из-за которой они конкурируют, к ее наличию. Однако данный подход не нашел широкого применения. Как правило, исследователи (Кудерский и др., 1963; Тарвердиева и др., 1996; Тугарина, Ельцова, 1974; Тугарина, Купчинская, 1977) проанализировав сходство пищевых спектров рыб, пытаются достаточно умозрительно сделать поправку на то, мало или много пищевого объекта в природе, и соответственно, таким способом оценить конкуренцию.
И последний вопрос, на который приходится отвечать: а насколько совпадают «пастбища» этих видов? Для этого вводится понятие «силы конкуренции» (Шорыгин, 1952). То есть, для того, чтобы оценить конкуренцию подобным способом, необходимо иметь в своем распоряжении целый ряд показателей, получение которых в той или иной степени затруднительно. Так, если примерное определение биомассы пищевого объекта в природе возможно, то, например, определение таких параметров, как потребности рыб в пище (в данном случае не какой-либо, а вполне определенной), представляется достаточно сложным и требует серьезной методической подготовки и большой экспериментальной работы (Фортунатова, 1940). Попытки получить некоторые ориентировочные данные, в работах, вьшолненных под руководством автора (Мишуровский, 1998; Павлова, 1999), только лишний раз нас в этом убедили.
Значительные сложности возникают и при определении "пастбища" (не говоря уже даже про степень перекрывания "пастбищ" нескольких видов). Сам Шорыгин определяет пастбище как "место, на котором в тот или иной отрезок времени фактически происходит питание данной рыбы" (Шорыгин, 1939). Чисто теоретически это определение, понятно, но каким образом его представить фактически? Сам автор в этой же статье приводит некую карту "мест интенсивного питания" на основе индекса общего наполнения. Подобный подход мы встречаем и в работе Кашенцева (1996). По видимому, такие карты и должны в какой то мере отражать размеры "пастбища". Это, конечно, хорошо и приемлемо для обобщений на уровне всего Каспийского моря, но непригодно в более мелком масштабе, в данном случае в масштабе микробиотопа.
Некоторые авторы вообще не утруждают себя определением этого понятия (Тугарина и др., 1977). Извекова (1964) определяет "пастбище" как "участок морского дна с богатым и легкодоступным кормовым бентосом". В данном случае, если определение богатства кормового бентоса еще представляется возможным с помощью различных математических ухищрений, то не совсем понятно, как измерять его доступность, а самое главное с какой точки зрения? С точки зрения исследователя? Или с точки зрения конкретной рыбы? Кроме того, следует учитывать, что наличие в водоеме тех или иных организмов позволяет судить о возможных, а не о реально существующих условиях обеспеченности рыб пищей (Желтенкова, 1964). Так в Азовском море моллюски и черви в большинстве своем недоступны лещу из-за высокой солености в местах их обитания (Желтенкова, 1955; Карпевич, 1955; Старк, 1960), в Беринговом море основные запасы кормовых организмов не могут быть использованы из-за низкой температуры (Нейман, 1961). Кроме того, не следует забывать, что организмы, казалось бы, пригодные для питания и на первый взгляд легкодоступные могут оказаться практически недоступными в силу их конституционных особенностей (размеров, покровов, и т.д.) (Боруцкий, 1959, 1961) либо особенностей биологии (Ассман, 1958, 1960, 1961; Боруцкий, 1935; Суетов, 1939, 1951).
Поэтому при определении напряженности пищевых отношений было решено отказаться от идеи оценить ее каким-либо одним значением (коэффициентом), а использовать для этого некоторые косвенные признаки. На первом этапе на основе кластерного анализа проводилось сравнение сходства пищевых спектров отдельных видов рыб на каждом участке и на основании этого выделялись пищевые группировки. В дальнейшем, используя "общие индексы наполнения" и "ширину пищевой ниши" производилась попытка определить, насколько условия питания благоприятны для данного конкретного вида, исходя из того, что число компонентов пищи является показателем обеспеченности рыб пищей (Никольский, 1953). Как известно, популяция в условиях ухудшения обеспеченности пищей расширяет спектр питания, а в условиях улучшения - сужает его (Боруцкий, 1961; Желтенкова, 1964, 1973; Фортунатова, Попова, 1973). Таким образом можно сказать, что узкая пищевая ниша наряду с высокими значениями ОИН свидетельствует о хороших пищевых условиях (Shanon, Weaver, 1949). Логично предположить, что широкая пищевая ниша наряду с высокими значениями ОИН так же говорит об удовлетворительных пищевых условиях.
