Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткий физико-географический очерк 12
Глава 2. Материал и методика 22
Глава 3. Видовой состав ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого 32
Глава 4. Биомасса и встречаемость рыб в верхней сублиторали залива Петра Великого 53
4.1. Биомасса рыб в разных частях верхней сублиторали, по материалам донных съемок 53
4.2. Встречаемость рыб в разных слоях воды и оценки суммарной ихтиомассы 71
Глава 5. Разнообразие ихтиофауны верхней сублиторали и ее место в ихтиоцене залива Петра Великого 86
Глава 6. Эколого-ландшафтное районирование верхней сублиторали залива Петра Великого (по особенностям распределения массовых рыб) 97
6.1. Районирование юго-западной части (от устья реки Туманная до мыса Брюса) 97
6.2. Районирование Амурского залива 112
6.3. Районирование Уссурийского залива 124
6.4. Районирование восточной части (от мыса Сысоева до мыса Поворотный) 138
6.5. Типизации районов 150
Глава 7. Практическое значение проводимых исследований в рыбохозяйственной деятельности 156
Выводы 166
Список литературы 169
- Краткий физико-географический очерк
- Видовой состав ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого
- Встречаемость рыб в разных слоях воды и оценки суммарной ихтиомассы
- Разнообразие ихтиофауны верхней сублиторали и ее место в ихтиоцене залива Петра Великого
Введение к работе
Российские воды Японского моря обладают значительными и разнообразными ресурсами рыб (Гаврилов и др., 1988; Дударев и др., 1998; Дударев и др., 2000; и др.). Отдельного внимания заслуживает залив Петра Великого, где ихтиофауна наиболее богата и плотность рыбных скоплений сравнительно высока (Шмидт, 1948; Вдовин, 1996; Борец, 1997; и др.). В этом отношении особый интерес представляет верхняя сублитораль с самыми благоприятными условиями питания рыб (Никольский, 1974; Одум, 19866; и др.), что обуславливает их наибольшее разнообразие.
Выделяя верхнесублиторальную группировку рыб, Б. А. Шейко (1983) отнес к ней виды, обитающие от побережья до 60-метровой изобаты. По его мнению, граница распределения этих видов в заливе Петра Великого совпадает с границей распространения красных и бурых водорослей. Используя более обширный материал, мы обнаружили, что состав ихтиофауны сильно различается выше и ниже 50-метровой изобаты. Выделяется комплекс чисто прибрежных видов рыб, обитающих в основном до глубины 30-40 м и крайне редко опускающихся до глубины около 50 м (Вдовин, Зуенко, 1997). К ним, в частности, относятся полосатая камбала (Pleuronectes pinnifasciatus) и мелкочешуйная красноперка (Tribolodon brandti), доминирующие в Амурском заливе. Массовые скопления преобладающих в заливе Петра Великого камбал -японской (Pleuronectes yokohamae), длиннорылой (P. punctatissimus), желтополосой (P. herzensteini) и звездчатой (Platichthys stellatus) - летом отмечаются именно на глубинах менее 50 м. С учетом вышеизложенного нижней границей района исследований была определена 50-метровая изобата.
До середины 80-х годов ихтиологические исследования в заливе Петра Великого проводились на популяциях отдельных видов, ценных в промысловом отношении. К традиционным объектам исследований можно отнести камбаловых (Pleuronectidae), дальневосточную навагу (Eleginus gracilis) и тихоокеанскую сельдь (Clupea pallasi) (Амброз, 1931; Дубровская, 1953; Моисеев, 1953; Покровская, 1960; Фадеев, 1971, 1987; Посадова, 1979, 1985; Васильков и др., 1980; Иванкова, Коваль, 1980; Гаврилов, Посадова, 1982; и др.). В более поздний период расширился круг изучаемых объектов и наметились тенденции перехода к комплексным исследованиям рыб. Появились публикации по терпуговым (Hexagrammidae), карповым (Cyprinidae), минтаю (Theragra chalcogramma), некоторым рогатковым (Cottidae) и скорпеновым (Scorpaenidae) (Вдовин, 1988, 1998; Маркевич, 1988, 1998; Вдовин, Зуенко, 1989; Гавренков, 1989, 1998; Вдовин и др., 1990; Шунтов и др., 1993; Вдовин, Швыдкий, 1994; Вдовин и др., 1994; Вдовин, Гавренков, 1995; Вдовин, Антоненко, 1998; Нуждин, 1998; Панченко, 1998, 1999; Gomelyuk, Leunov, 1999; Антоненко, 2000; и др.). Был составлен список рыбообразных и рыб залива Петра Великого (Соколовская и др., 1998). Кроме того, осуществлялось деление рыб залива на экологические группировки по характеру приуроченности их к определенным глубинам и элементам структуры вод (Шейко, 1983; Вдовин, Зуенко, 1997).
Однако большое количество видов остается практически неизученным, часть из которых немногочисленны, но есть обычные и массовые. При этом недавно обнаружены промысловые скопления некоторых рыб, ранее считавшихся малочисленными. Например, в 1999 г. в донных тралящих орудиях лова промысловых и научных судов неожиданно стало попадаться много стреловидного люмпена (Lumpenus sagitta), который тут же появился на рынках. До этого времени, несмотря
на постоянную встречаемость, его уловы чаще всего состояли из нескольких штук. В целом можно отметить, что некоторые из видов, не являющихся традиционными объектами промысла, частично используются промыслом и сейчас, а другие могут быть вовлечены в промысловую сферу в будущем. К последним в первую очередь относятся рыбы прибрежного комплекса и глубоководные виды (Шунтов, 1988).
В настоящее время появилась необходимость вовлечения в промысел как можно большего числа видов рыб дальневосточных морей, что позволит увеличить объем вылова и расширить его ассортимент. Большую важность имеет проблема распределения промысловых нагрузок на максимально возможное число видов, которую следует рассматривать как один из принципов рационального природопользования (Шунтов, 1985).
В то же время возможны негативные последствия промысла, что усугубляется и отсутствием строгого учета вылова рыб. Ранее неоднократно имели место случаи переловов, оказывающие, как известно, особенно неблагоприятное воздействие на состояние запасов рыб в период их естественного снижения. В частности, в 50-60-е годы сократились запасы камбаловых (Иванкова, 1976) и дальневосточной наваги. Позднее за счет рыбоохранных мероприятий частично удалось восстановить численность промысловых объектов (Иванкова, 1988).
С начала 90-х годов и по настоящее время в дальневосточных морях происходят крупные экосистемные перестройки, вызванные глобальными переменами климато-океанологических и космо-геофизических факторов, затрагивающие в основном пелагические сообщества (Шунтов и др., 1997; Иванов, 1998; Beamish at al., 1999; и др.). Эти перестройки повлекли за собой снижение численности минтая (в российских дальневосточных водах основного объекта промысла) и дальневосточной сардины
(Sardinops melanostictus). С последним связано прекращение массовых заходов сардины в российскую зону.
Существует и проблема отрицательного воздействия на залив Петра Великого и его население загрязнения морских вод неочищенными бытовыми стоками, нефтью и различными токсическими веществами. Побережье и акватория залива на протяжении последних 30 лет находятся под влиянием интенсивной хозяйственной деятельности (Огородникова и др., 1997; Огородникова, 2000). Основной антропогенный пресс, как правило, приходится на мелководные участки залива, примыкающие к крупным населенным пунктам. При анализе антропогенного влияния целесообразно определение степени воздействия загрязнения на организмы, населяющие прибрежье залива Петра Великого. В качестве индикаторов антропогенного влияния на прибрежные экосистемы могут быть использованы не только беспозвоночные, но и рыбы.
Таким образом, верхняя сублитораль залива Петра Великого представляет особый интерес, что продиктовано самым значительным богатством ихтиофауны и наиболее существенным антропогенным воздействием на экосистему этой зоны. В некоторых публикациях можно найти оценки численности и биомассы рыб, касающиеся залива Петра Великого в целом (Стрельцов и др., 1985; Гаврилов и др., 1988; Борец, 1990). Но ихтиофауне верхней сублиторали отдельного внимания не уделялось. В батиметрической зоне 0-50 м анализ рыбного населения выполнен лишь на выборочных участках (Гомелюк, Щетков, 1992; Вдовин, 1996).
Практика показала, что для ведения рационального промысла и разумной хозяйственной деятельности наряду с другими мероприятиями необходим строгий учет сырьевой базы залива. Одним из наиболее эффективных методов учета запасов рыб является донная траловая съемка.
В целях репрезентативности получаемых данных необходимо регулярно проводить учетные работы по сходной схеме траловых станций. На основании материалов таких съемок могут быть сделаны выводы о видовом богатстве ихтиофауны, распределении и состоянии запасов изучаемых объектов, оценены тенденции в динамике численности разных видов, а также выявлены взаимоотношения всех видов, встречающихся в донных сообществах рыб. Для решения подобных проблем были проведены ихтиологические исследования прибрежной зоны залива Петра Великого (глубины 0-50 м) в экспедициях ТИНРО-Центра, а также на промысловых судах и стационарными орудиями лова.
Цели и задачи исследования. Целью работы является характеристика состава и некоторых структурных элементов ихтиоцена верхней сублиторали залива Петра Великого. В диссертации были поставлены следующие задачи.
1. Составить общий видовой список ихтиофауны верхней
сублиторали залива Петра Великого.
2. Оценить биомассу рыб в верхней сублиторали и
дифференцировать виды по степени доминирования.
3. Описать разнообразие рыбного сообщества верхней сублиторали
залива Петра Великого.
4. Выполнить эколого-ландшафтное районирование
верхнесублиторальной зоны залива Петра Великого (по особенностям
распределения массовых рыб).
5. Показать практическую значимость проводимых исследований в
рыбохозяйственной деятельности.
Научная новизна. Составлен наиболее полный видовой список ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого и показано, что здесь встречается 224 вида рыб. При этом приводятся 7 видов,
отсутствующих в последней сводке Т. Г. Соколовской с соавторами (1998). В результате проведенных исследований установлено, что ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого включает 21 постоянно встречающийся вид, 4 из которых являются доминирующими. Впервые оценена ихтиомасса верхнесублиторальной зоны залива Петра Великого. Показано, что в современный период наименьшая плотность рыбного населения наблюдается в ее юго-западной части, а наибольшая - в восточной. Рассчитаны показатели разнообразия и доминирования верхнесублиторального сообщества рыб залива Петра Великого. Показано, что различия в составе рыб верхней сублиторали и более глубоких зон залива Петра Великого гораздо значительнее пространственной и временной изменчивости внутри верхнесублиторального биотопа. В пределах верхней сублиторали залива Петра Великого выделены районы трех типов, значительно различающиеся по составу ихтиофауны и физико-географическим характеристикам.
Практическая значимость. Результаты оценок численности и биомассы рыб, представленные в работе, характеризуют современное состояние рыбного сообщества верхней части шельфа залива Петра Великого. Материалы работы могут быть основой для составления кадастра по рыбам прибрежья залива Петра Великого в целом и отдельных его частей. Данные по распределению рыб, положенные в основу работы, использовались при составлении прогнозов и промысловых рекомендаций.
Апробация. Материалы диссертации докладывались на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, ДВГУ, 1998 г.), на конференции молодых ученых "Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов"
(Владивосток, ТИНРО-Центр, 1999 г.), на восьмой ежегодной международной научной конференции North Pacific Marine Science Organization (PICES) (Владивосток, 1999 г.), на коллоквиуме лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод ТИНРО-Центра (Владивосток, 2001 г.), на IV региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Дальнего Востока России по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, ДВГУ, 2001 г.), на годовой отчетной сессии ТИНРО-Центра (Владивосток, 2001 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ и 2 работы находятся в печати.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка используемой литературы. Работа иллюстрирована 25 рисунками и включает 26 таблиц. Список литературы состоит из 182 наименований. Общий объем диссертации составляет 187 страниц.
Автор искренне признателен всем сотрудникам лаборатории ресурсов рыб прибрежных вод ТИНРО-Центра (П. В. Калчугину, О. И. Пущиной, 3. Г. Иванковой, В. В. Панченко, Д. В. Антоненко, И. Н. Мясниковой, Л. А. Черноивановой, В. А. Нуждину) за помощь в сборе и обработке материала, а также за ценные советы в процессе написания работы. Кроме того, автор приносит свою большую благодарность сотруднику гидрохимической лаборатории ТИНРО-Центра Е. О. Басюку за предоставленный материал по гидрологии и помощь в процессе анализа гидрологической обстановки района исследований. За критический просмотр работы и ценные замечания по ее структуре и изложению автор благодарит главного научного сотрудника ТИНРО-Центра В. П. Шунтова, заведующего сектором рыбоводства ТИНРО-Центра В. Г. Свирского и заместителя директора ТИНРО-Центра В. Ф. Савиных. Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю -
заведующему лабораторией ресурсов рыб прибрежных вод ТИНРО-Центра А. Н. Вдовину за организацию сбора материала, за многочисленные ценные и необходимые советы и замечания, которые он давал автору в процессе работы над диссертацией.
Краткий физико-географический очерк
Залив Петра Великого находится в северо-западной части Японского моря между параллелями 4217 и 4320 северной широты и меридианами 1304Г и 13302 восточной долготы (рис. 1). Он является самым обширным заливом Японского моря. От южной своей границы, тянущейся по линии, соединяющей устье реки Туманная и мыс Поворотный, залив Петра Великого вдается в материк на 50 миль к северу, считая по меридиану 13150 восточной долготы. По южной границе он простирается на 108 миль (Лоция Японского моря, 1960). Протяженность береговой линии составляет около 1500 км (Мануйлов, 1990).
Побережье залива Петра Великого и его острова образовывались в четвертичный период в условиях наступления и отступления моря. Берега здесь имеют типично риасовое расчленение (Мануйлов, 1990), что обуславливается и своеобразием их геологического строения. Благодаря спуску к заливу нескольких горных систем, образуются скалистые склоны, расчлененные ущельями (Животные и растения залива Петра Великого, 1976). Берега залива преимущественно высокие, обрывистые, большей частью скалистые и почти везде приглубые.
В северной части залива Петра Великого расположены Амурский и Уссурийский заливы (рис. 1), сопоставимые по площади и в основном представленные глубинами менее 50 м. Амурский залив граничит с прибрежными водами юго-западной части залива Петра Великого. К Уссурийскому заливу с востока примыкает прибрежная акватория восточной части залива Петра Великого. Таким образом, исследуемая зона поделена на четыре части, которые отдельно рассматриваются нами при характеристике ихтиофауны. В пределах каждой из этих частей наблюдаются сравнительно сходные условия среды (Мануйлов, 1990).
Карта-схема района работ в верхней сублиторали залива Петра Великого: А - юго-западная часть, Б - Амурский залив, В - Уссурийский залив, Г - восточная часть; а - 50-метровая изобата, б - границы Амурского и Уссурийского заливов; 1 - устье р. Туманная, 2-6. Сивучья, 3 - о. Фуругельма, 4-м. Суслова, 5 - зал. Посьета, 6-6. Рейд Паллады, 7 - коса Назимова, 8 - устье р. Гладкая, 9 - п-ов Краббе, 10 - зал. Китовый, 11-м. Гамова, 12 - о-ва Римского-Корсакова, 13-6. Бойсмана, 14-6. Баклан, 15 -о. Желтухина, 16-м. Брюса, 17 - зал. Славянка, 18 - о. Рикорда, 19 - о. Рейнеке, 20 - о. Попова, 21 - о. Русский, 22 - 6. Пограничная, 23 - пролив Босфор-Восточный, 24 - устье р. Барабашевка, 25 - п-ов Муравьев-Амурский, 26 - п-ов Песчаный, 27 - устье р. Амба, 28 - устье р. Раздольная, 29 - устье р. Артемовка, 30 - б. Муравьиная, 31 - зал. Муравьиный, 32 -устье р. Суходол, 33 - 6. Суходол, 34 - м. Сысоева, 35 - о. Аскольд, 36 - о. Путятина, 37 - пролив Стрелок, 38 - б. Рифовая, 39 - зал. Восток, 40 - устье р. Волчанка, 41 - устье р. Литовка, 42 - зал. Находка
Ранее уже выполнялось подобное деление прибрежных вод залива Петра Великого в лоции Японского моря (1960), в работе В. Л. Климовой (1971) и в монографии А. А. Огородниковой (2000). Целесообразность такого деления верхней сублиторали при выполнении ихтиологических исследований обосновывается в последующих главах.
В юго-западной части от устья реки Туманная до мыса Гамова берег в основном низменный, песчаный и почти неизрезанный. От мыса Гамова до бухты Бойсмана он почти на всем протяжении высок, обрывист, скалист и сильно изрезан. На участке от бухты Бойсмана до мыса Брюса побережье как правило песчаное. Западный берег Амурского залива (от мыса Брюса до устья реки Раздольная) преимущественно низменный, песчаный и прорезан долинами многочисленных рек. Восточный берег, образованный полуостровом Муравьев-Амурский, возвышенный. В районе мысов, выступающих от этого берега, разбросаны подводные и надводные камни. Берега Уссурийского залива высокие, крутые и, за исключением его северной части, приглубые. Западный берег от пролива Босфор Восточный до вершины залива мало изрезан. Восточный берег от бухты Муравьиная до мыса Сысоева, напротив, извилистый.
От Уссурийского залива до мыса Поворотный (восточная часть) берег сильно изрезан. Побережье в этом районе возвышенное, преимущественно каменистое.
Берега островов в заливе Петра Великого сходны с материковой береговой линией (Лоция Японского моря, 1960; Мануйлов, 1990). С юго-восточной стороны острова подмыты прибоем и окаймлены узкой полосой подводных камней. Согласно делению морского дна, сублитораль лежит ниже зоны приливов и отливов, называемой литоралью (Зенкевич, 1963; Кусакин, 1977а, б; Андрияшев, 1979). Ниже сублиторали располагается батиаль (или континентальный склон). Сублитораль принято подразделять на верхнюю и нижнюю, где значительно различаются физико-географические характеристики и состав биоты.
В силу незначительных пределов приливно-отливных колебаний уровня воды ширина литорали в заливе Петра Великого невелика (Кусакин, 1980). Поэтому в состав ихтиофауны верхней сублиторали нами включаются все виды, попадавшиеся от уреза воды. Во введении было оговорено, что в наших исследованиях нижней границей района работ (верхней сублиторали) является 50-метровая изобата.
Формирование грунтов на дне залива Петра Великого в современный период, как правило, обусловлено накоплением продуктов разрушения суши (Васильев, Марков, 1974; Евсеев, 1976; Животные и растения залива Петра Великого, 1976). Главным источником поступления в море песков, галечников и илов являются реки и ливневые потоки. В данном случае преимущественно поступают фракции терригенного материала мельче 0,5 мм (Мануйлов, 1990). Именно они составляют основу донных осадков залива (90-95 %). С другой стороны, разрушение берега и вынос обломочного материала в пространства, занятые водой, имеют место в результате интенсивного действия волн. Этот процесс дает в том числе и грубообломочный материал в виде дресвы, щебня и валунов, аккумулирующихся в приурезовой зоне до глубины 3-5 м. Возле приглубых островных и материковых берегов граница распространения крупнообломочного материала опускается до 30-40 м.
Видовой состав ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого
Всего в верхней сублиторали залива Петра Великого обнаружено 224 вида рыб, относящихся к 71 семейству (табл. 3). По нашим материалам отмечено 145 видов, большинство из которых (114) зарегистрировано в донных тралениях. Но два попадавшихся в тралениях вида из семейств морские караси (Sparidae) и морские слизни (Liparididae) не были идентифицированы. В траловых уловах количество видов особенно значительно благодаря наибольшей зоне облова и сравнительно высокой уловистости трала. Кроме того, на глубинах менее 15 м абсолютное большинство рыб, в том числе и пелагических, придерживается придонных слоев воды. Гораздо меньшее число видов встречалось в уловах ихтиопланктонных сетей (Давыдова, 1998) и облавливающих мелководье пассивных орудий лова. Во втором случае об этом более объективно можно судить при сравнении видового состава уловов ставных сетей (Волова и др., 1980; Гомелюк и др., 1990; Кальнева, Чусовитина, 1999) и донного трала (Вдовин, 1996) в Амурском заливе. Тем не менее 31 вид не попадался в донный трал, хотя был зафиксирован другими способами. В литературе встречаются упоминания о поимках в заливе Петра Великого на глубинах 0-50 м 81 вида, не зарегистрированного в наших исследованиях.
Для акватории такой небольшой площади, находящейся в умеренной зоне, видовой состав рыб является очень широким. Например, по данным П. Г. Борисова и А. С. Богданова (1954), в Черном море отмечалось 180 видов рыб, в Каспийском море - 97 видов, в Азовском море - около 80 видов, а в Аральском море - всего 20 видов рыб.
Самое большое количество видов рыб зарегистрировано в юго-западной части верхней сублиторали залива Петра Великого (от устья реки Туманная до мыса Брюса) - 187 видов. Их число уменьшается в северовосточном направлении и составляет: в Уссурийском заливе - 155 видов, в восточной части верхней сублиторали (от мыса Сысоева до мыса Поворотный) - 135 видов. Минимальное число видов (126) наблюдается в Амурском заливе, видимо, вследствие его определенной изолированности полуостровом Муравьев-Амурский и островной дугой. Эта географическая преграда изменяет направление морских течений, снижая степень их проникновения в Амурский залив (Гомоюнов, 1926). Поэтому рыбы, мигрирующие в залив Петра Великого из других вод, в Амурском заливе встречаются в самых маленьких количествах.
В юго-западной части верхней сублиторали залива Петра Великого наибольшее количество видов отмечается не только по обобщенным данным, но и по результатам донных тралений за 1984-1999 гг. (табл. 3). Это прежде всего связано с проникновением сюда в более значительных количествах субтропических рыб, что обусловлено самым южным расположением данной акватории. Кроме того, здесь обнаружены относительно глубоководные виды, такие как большеглазый триглопс (Triglops scepticus), ящероголовый ликод (Davidojordania lacertina) и другие, которые не отмечались, в частности, в Амурском и Уссурийском заливах. Последнее объясняется тем, что в юго-западной части залива Петра Великого дно понижается быстрее и большие глубины (100-150 м) расположены гораздо ближе к берегу.
Число видов, зарегистрированных в верхней сублиторали, составляет 77,2 % от их общего числа в заливе Петра Великого (Соколовская и др., 1998). Однако в списке этих авторов не указанно 7 видов, о распространении которых в верхней сублиторали залива Петра
Великого в настоящее время есть точные данные. Поскольку упомянутая сводка была сдана в печать до того, как вышел в свет последний том определителя Г. У. Линдберга с соавторами (Линдберг и др., 1997), в ней отсутствуют 2 вида, отмеченные для залива Петра Великого в этом томе. В указанном томе показано, что в первой половине XX века у мыса Басаргина был зафиксирован прилипало (Echeneis naucrates), а также приводятся данные о встречаемости в заливе китайской собаки-рыбы (Takifugu chinensis).
Со второй половины 90-х годов по настоящее время в исследуемой зоне неоднократно регистрировались поимки видов, ранее неизвестных в заливе Петра Великого. Так, недавно здесь обнаружены японский гипероглиф (Hyperogliphe japonica) (Иванков, Иванкова, 1997), японский терпуг (Hexagrammos otakii) (Yabe et al., 1997, 2000), японский морской лещ (Brama japonica) (Измятинский и др., 1999), полосатый малошип (Microcanthus strigatus) (Маркевич, 2001) и малая корифена (Coryphaena equisetis) (Гавренков, 2001). Из этих видов лещ и корифена были пойманы всего один раз, поимки малошипа отмечались несколько раз, а гипероглиф и терпуг в последнее время в заливе стали обычными. Однако скопления терпуга зафиксированы только в юго-западной части района исследований (рис. 1). В частности, он попадался в трал в районе острова Фуругельма. Но поимки гипероглифа наблюдались почти во всей прибрежной зоне залива Петра Великого. Появление гипероглифа в наших водах, вероятно, связано с общей вспышкой его численности в северо-западной части Тихого океана.
Кроме того, особого внимания заслуживают недавно появившиеся данные, касающиеся черноротого удильщика (Lophiomus setigerus) и восточной зубатки (Anarhichas orientalis). Удильщик, являющийся субтропическим и сравнительно глубоководным видом, встречается в заливе Петра Великого очень редко. Нам известно несколько случаев поимок взрослых особей этого вида больших размеров на глубинах более 70 м. Но в 1999 г. в уловах промыслового судна колхоза "Новый Мир" в Уссурийском заливе на глубине около 40 м зафиксировано несколько особей молоди удильщика (данные ихтиолога Приморрыбвода Л. Н. Ким). Впервые на акватории залива Петра Великого нами была выловлена зубатка, которая попалась в трал при работах в северной части Уссурийского залива. Этот вид присутствует в списке Т. Г. Соколовской с соавторами (1998), но ранее был отмечен только по данным водолазных наблюдений. Зубатка обычна в северных морях российского Дальнего Востока (Линдберг, Красюкова, 1975).
Встречаемость рыб в разных слоях воды и оценки суммарной ихтиомассы
Регулярно в донных учетных съемках верхней сублиторали залива Петра Великого встречаются 53 вида рыб (табл. 8), характеризующихся различным образом жизни. Из них постоянно отмечается 21 вид. Среди последних 7 видов относятся к камбаловым (49,6-77,4 % от общей биомассы), 5 - к рогатковым (4,0-11,4 %), по 2 вида - к терпуговым (4,9-33,6 %) и корюшковым и по одному - к карповым (0,4-7,8 %), тресковым, сельдевым, волосатковым и стихеевым.
Из постоянно присутствующих в съемках видов морская малоротая и зубастая корюшки относятся к нерито-пелагическим рыбам, южный одноперый терпуг, дальневосточная навага и тихоокеанская сельдь - к придонно-пелагическим, пятнистый терпуг - к придонным, мелкочешуйная красноперка - к полупроходным, остальные типично донные виды. При этом японская и остроголовая камбалы, а также дальневосточный шлемоносец (Gymnocanthus herzensteini) имеют южнобореальное зоогеографическое происхождение, южный одноперый терпуг, мелкочешуйная красноперка, снежный керчак и зубастая корюшка - умереннобореальное, а остальные - бореальные виды (Никольский, 1953; Андрияшев, Чернова, 1994; Соколовская и др., 1998).
В придонных горизонтах исследуемых вод, по среднемноголетним данным, доминирующими видами являются японская, желтополосая и длиннорылая камбалы и южный одноперый терпуг. Их суммарная доля от ихтиомассы, рассчитанной по данным учетных съемок, меняется от 47,6 до 70,8 %, составляя в среднем 60,7 % (рис. 7). В то же время в отдельные годы не исключена возможность преобладания и других видов. В частности, такой факт имел место в 1994 г., когда в состав доминирующих видов входила остроголовая камбала. Ее доля от общей биомассы в тот год составила 13,2%.
Доля второстепенных видов почти в 2 раза меньше, чем доминирующих (рис. 7). Данный показатель в разные годы составляет 25,1-39,2 % от общей ихтиомассы, в среднем 31,1 %. Редкие виды в среднем вносят 8,2 % в суммарную биомассу рыб, но в отдельные годы их биомасса соответствует доле второстепенных.
В толще воды исследуемой зоны состав ихтиофауны иной. Существенные концентрации взрослых особей отмечаются в пелагиали у меньшей части постоянно присутствующих в съемках видов. Распространение половозрелых рыб одновременно у дна и в толще воды характерно для придонно-пелагических, нерито-пелагических и полупроходных видов. Большинство донных, придонных и придонно-пелагических видов, составляющих основу ихтиофауны, на ранних стадиях развития обитают преимущественно в пелагиали. По данным визуальных наблюдений на световых станциях, а также водолазных учетов, в этой группе рыб многочисленнее других молодь камбаловых и южного одноперого терпуга (Вдовин, 1996; наши данные).
Кроме того, в пелагиали регулярно присутствуют и другие рыбы. Постоянно отмечаются в определенные периоды и эпизодически в остальное время проходные тихоокеанские лососи (Oncorhynchus). Из них в траловых уловах изредка встречается только сима (Oncorhynchus masou). Имеются пелагические виды северного происхождения, обычные для залива Петра Великого, но вследствие их незначительной численности практически не попадающиеся в донный трал. В число таких рыб входят короткоперая песчанка (Hypoptychus dybowskii), усатый бычок (Blepsias cirrhosus), мойва (Mallotus villosus socialis), лапша-рыба (Salangichthys microdon). Регулярно встречаются около 10 видов субтропических рыб (Иванков, Самуилов, 1979, 1987; Иванков, 1995; Иванков и др., 1996; Соколовский, Соколовская, 1996; Колпаков, Барабанщиков, 2001; и др.), из которых каждый год в донных тралениях фиксируются 2 - колючая акула (Squalus acanthias) и пятнистый коносир (Konosirus punctatus).
В самых больших количествах из встреченных в пелагиали за все время рыб присутствовали два южных пришельца - дальневосточная сардина и японский анчоус (Engraulis japonicus), численность которых находится в противофазе друг к другу (Иванков, Иванкова, 1998). Известны длительные и циклично повторяющиеся периоды, когда наблюдаются мощные подходы сардины (Шунтов, Васильков, 1981, 1982; Дударев, 1990). По нашим данным, в определенные моменты (сентябрь-октябрь 1984-1991 гг.) сардина доминировала в верхней сублиторали залива Петра Великого. В Амурском заливе этот вид преобладал даже в уловах донного трала на глубинах 5-15 м. На акватории последнего залива в октябре 1991 г. оценка биомассы сардины в придонных слоях составила 1,0 тыс. т, при этом гораздо большая часть скоплений данного вида отмечалась в пелагиали. Однако можно с высокой долей вероятности предположить, что в середине 80-х годов подходы сардины в залив Петра Великого были намного значительнее, поскольку ее численность в северозападной части Японского моря была несопоставимо выше (Дударев, 1990). Массовые заходы сардины прекратились с 1993 г.
В 1995-1999 гг., судя по эхозаписям, в пелагиали сосредотачивались очень большие косяки японского анчоуса, появившиеся после определенного перерыва (Иванков, Иванкова, 1998). Но в донных съемках он отмечался только в небольших количествах и преимущественно в Амурском заливе. В учетных съемках верхней сублиторали залива Петра Великого среднемноголетняя оценка биомассы анчоуса составляет около т. В 40-50-х годах на рассматриваемой акватории в массовых количествах присутствовала японская скумбрия (Scomber japonicus) (Веденский, 1951). Не исключено, что и в будущем возможны такие же ее подходы (Вдовин, 1996). Кроме традиционных пришельцев сюда в чрезвычайно больших количествах могут проникать и другие представители субтропической ихтиофауны. К таким видам можно отнести, например, тихоокеанского тунца (Thunnus thynnus orientalis) и саблю-рыбу (Trichiurus lepturus), которые полностью забивали ставные сети в отдельные годы первой половины XX века (Румянцев, 1947). Данные эхозаписей свидетельствуют о том, что до 1991 г. биомасса сардины, а с 1995 по 1999 гг. и анчоуса во многих случаях превышала ихтиомассу всех рыб, оцениваемую по результатам съемок. Следовательно, состав преобладающих видов в рассматриваемых водах может меняться. При отсутствии мощных косяков субтропических рыб самыми массовыми являются обычно доминирующие здесь донные и придонно-пелагические виды. В то же время в определенные моменты сардина или анчоус по биомассе могут превышать запасы всех остальных вместе взятых рыб.
Разнообразие ихтиофауны верхней сублиторали и ее место в ихтиоцене залива Петра Великого
Оценки биомассы рыб не характеризуют в полной мере их разнообразие. Анализ разнообразия ихтиофауны более объективен при использовании оценок численности рыб. Есть виды, у которых попадаются особи с весьма значительной массой тела (до 10 кг и более). К ним, в частности, относятся скаты (Bathyraja), колючая акула, черноротый удильщик и восточная зубатка, однако в траловых съемках они очень малочисленны.
По среднемноголетним данным учетных съемок, суммарная численность рыб на глубинах 5-50 м составляет 299,1 млн. штук. Доминирующими по численности, так же как и по биомассе, являются японская, длиннорылая и желтополосая камбалы и южный одноперый терпуг (Измятинский, 2001а).
Для ихтиофауны верхней сублиторали залива Петра Великого в целом индекс видового богатства (D) за период исследований составил 7,699 (табл. 10). Эта плотность видов соответствует сравнительно высокому разнообразию рыб для вод Приморья в целом, о чем можно судить даже по количеству видов. Ранее (глава 3) упоминалось, что на исследуемой акватории зарегистрировано 224 вида рыб. По данным Н. П. Новикова с соавторами (2002), на всей акватории северного Приморья, характеризующейся во много раз большей площадью и гораздо более широким диапазоном глубин (до 700 м), отмечено только 219 видов рыб. По материалам учетных съемок, оценки численности на единицу площади в южном и северном Приморье сопоставимы (Дударев, 1997, 1998; и др.).
Индекс доминирования Симпсона (S), рассчитанный по имеющимся данным о численности встречающихся видов рыб, в целом для района исследований представлен незначительной величиной - 0,098 (табл. 10). Последнее связано с тем, что в данном сообществе рыб отсутствуют явно выделяющиеся по обилию виды. Однако следует отметить длиннорылую камбалу, доля которой от общей численности обычно составляет 15-20 %. Доли остальных доминирующих видов в большинстве случаев характеризуются значениями в пределах 10-15 %. Как правило, ненамного ниже этих значений доли и некоторых других массовых представителей местной ихтиофауны.
Таким образом, сообщество донных и придонных рыб в рассматриваемых водах является полидоминантным. Поскольку численность массовых видов более или менее близка, индекс выравненное Пиелу (Е) принимает достаточно высокое значение - 0,577 (табл. 10). В качестве сравнения можно привести данные по пелагической части ихтиоцена исследуемого района, в которой доминирующий вид нередко составляет более 60 % от общей численности (Давыдова, 1998). Таковыми за время исследований были дальневосточная сардина и японский анчоус.
Расчеты данных индексов для разных частей района исследований показали, что в пределах его акватории их значения не остаются постоянными (табл. 10). Индекс D характеризуется наибольшей величиной в юго-западной части (от устья реки Туманная до мыса Брюса) - 6,712, что обусловлено несколькими причинами. Во-первых, эта зона является наиболее южной и непосредственно граничит с корейскими водами, где состав ихтиофауны существенно богаче. Во-вторых, юго-западная часть характеризуется самой низкой суммарной численностью рыб, что способствует увеличению плотности видов, тем более, что по данным траловых уловов здесь отмечено не менее значительное их число, чем в каждой из других частей рассматриваемой акватории (табл. 3). В
Уссурийском заливе и восточной части верхней сублиторали (от мыса Сысоева до мыса Поворотный) плотность видов имеет очень близкие значения и составляет соответственно 6,126 и 6,124. В Амурском заливе индекс D ниже, чем в других местах - 5,502. Последнее связано с отсутствием многих относительно глубоководных видов, поскольку в данном заливе глубины более 40 м сосредоточены на очень незначительной площади.
Максимальное значение индекса S характерно для восточной части верхней сублиторали залива Петра Великого - 0,137. Самое высокое доминирование в этой зоне определяется более значительной разницей в оценках обилия наиболее массовых и сравнительно немногочисленных видов. С одной стороны, по среднемноголетним данным, доминирующие и некоторые другие массовые рыбы, а именно остроголовая и желтоперая камбалы и дальневосточная навага, формируют здесь самые плотные концентрации. В то же время большая часть остальных массовых и обычных для исследуемой акватории видов в данной зоне характеризуются наименьшей величиной числа особей на единицу площади. В конечном итоге почти все виды, кроме перечисленных выше, в уловах, выполняемых в восточной части верхней сублиторали, встречаются непостоянно.
Похожие диссертации на Ихтиофауна верхней сублиторали залива Петра Великого (Японское море)
