Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований „8
1.1. Бухты Дальневосточного Морского Государственного Природного Биосферного Заповедника (ДВМГПБЗ)
1.1.1 Бухта Миноносок (залив Посьета) 11
1.2. Амурский залив, бухты Золотой Рог, Диомид и Улисс 12
1.3. Залив Восток 15
1.4. Залив Находка (бухта Врангеля) 16
ГЛАВА 2. Краткий литературный обзор изучения мейофауны 18
2.1. Терминология 18
2.2. Аспекты изучения мейофауны 20
2.2.1. Изучение отдельных групп мейофауны 27
2.2.2 Изучение мейофауны в заливе Петра Великого 32
2.3. Влияние некоторых факторов среды на состав и количественное распределение мейобентоса 36
2.3.1. Гранулометрический состав грунта 36
2.3.2. Содержание органического вещества в донных осадках 37
2.3.3. Солёность 39
2.3.4. Содержание тяжелых металлов и нефтяных углеводородов в донных осадках 40
ГЛАВА 3. Материал и методы исследований 44
3.1. Материал 44
3.2. Методы сбора и обработки проб 47
ГЛАВА 4. Состав и структура сообществ мейобентоса в бухтах дальневосточного морского государственного природного биосферного заповедника 50
4.1. Таксономический состав мейобентоса в бухтах Пемзовая, Средняя, Нерпичья, Астафьева 50
4.1.1. Влияние гранулометрического состава грунта на состав и распределение мейофауны 56
4.1.2. Видовой состав и распределение нематод 64
4.1.3. Влияние гранулометрического состава грунта на сообщества нематод 65
4.1.4. Структура сообществ нематод в б. Средняя 69
4.2. Состав и структура сообществ мейобентоса в б. Миноносок 71
4.2.1. Таксономический состав мейобентоса 71
4.2.2. Влияние гранулометрического состава грунта на состав и распределение мейофауны 74
4.2.3. Влияние содержания органического углерода на состав и плотность поселения мейобентоса 77
4.2.4. Видовой состав и распределение нематод 78
4.2.5. Влияние гранулометрического состава грунта и содержания органического углерода на сообщества нематод 79
4.2.6. Структура сообществ нематод 82
ГЛАВА 5. Состав и структура сообществ мейобентоса в зал. восток 84
5.1. Таксономический состав мейобентоса 84
5.1.1. Влияние гранулометрического состава грунта на состав и распре деление мейофауны 86
5.2. Видовой состав и распределение нематод 90
5.2.1. Влияние гранулометрического состава грунта на сообщества не- матод 92
5.2.2. Влияние загрязняющих веществ на видовой состав нематод в б. Гайдамак 95
5.2.3. Структура сообществ нематод 96
ГЛАВА 6. Состав и структура сообществ мейобентоса в амурском заливе, бухтах золотой рог, диомид и улисс 98
6.1. Таксономический состав мейобентоса в Амурском заливе 98
6.1.1. Влияние гранулометрического состава грунта и содержания органического углерода на состав и плотность поселения мейобентоса...100
6.2. Видовой состав и распределение нематод в Амурском заливе 103
6.2.1. Структура сообществ нематод 103
6.2.3. Влияние содержания органического углерода на сообщества нема тод 106
6.3. Таксономический состав мейобентоса в бухтах Золотой Рог и Дио мид 108
6.3.1. Влияние повышенного содержания органического углерода и загрязняющих веществ на состав мейофауны 109
6.3.2. Видовой состав и распределение нематод в бухтах Золотой Рог и Диомид 110
6.4. Таксономический состав мейобентоса в б. Улисс 112
6.4.1. Видовой состав нематод в б. Улисс 112
ГЛАВА 7. Состав и структура сообществ мейобентоса в б. врангеля 113
7.1. Таксономический состав мейобентоса 113
7.1.1. Влияние гранулометрического состава грунта и содержания органического углерода на состав и плотность поселения мейобентоса .116
7.1.2. Влияние дноуглубительных работ на состав мейобентоса 117
7.1.3. Влияние концентрации тяжелых металлов на состав мейобентоса
7,2. Видовой состав и распределение нематод 120
7.2.1. Влияние гранулометрического состава грунта и содержания органического углерода на сообщества нематод 120
7.2.2. Влияние концентрации тяжелых металлов на сообщества нематод
7.2.3. Структура сообществ нематод 122
Заключение 125
Выводы 131
Список литературы 133
Приложение 158
- Амурский залив, бухты Золотой Рог, Диомид и Улисс
- Влияние некоторых факторов среды на состав и количественное распределение мейобентоса
- Состав и структура сообществ мейобентоса в б. Миноносок
- Видовой состав и распределение нематод
Введение к работе
Актуальность темы.
Зал. Петра Великого Японского моря характеризуется высоким разнообразием растительного и животного мира. К настоящему времени достаточно хорошо изучены все основные компоненты прибрежных экосистем залива — фито- и зоопланктон, фито- и зообентос, ихтиофауна.
Представители мейофауны - мелкие многоклеточные животные присутствуют практически во всех типах морских грунтов и способны обитать в широком дипазоне колебаний условий среды. Изучению этой категории бентоса в зал. Петра Великого уделялось довольно мало внимания и вплоть до 70-х годов XX века мейобентос, в отличие от макробентоса, оставался наименее изученным как в отношении биологического разнообразия, так и его участия в продукционных процессах в морских экосистемах. Между тем, известно, что животные мейофауны способны стимулировать рост бактериальной флоры и оказывают большое влияние на текстуру донных осадков. Потребляя в огромном количестве бактерии и одноклеточные водоросли, мейобентос вовлекает в оборот значительную часть первичной продукции моря, непосредственное потребление которой недоступно или энергетически невыгодно для многих крупных животных (Гальцова, 1991). Представители мейобентоса также служат пищей для ряда беспозвоночных животных и рыб (Белогуров, Фадеева, 1983), кроме того, была установлена избирательность в питании некоторых животных макробентоса и придонных рыб по отношению не только к отдельным группам мейофауны, но даже к отдельным видам мейобентосных животных (Gee, 1989).
Большое видовое разнообразие одной из доминирующих по численности групп мейофауны - свободноживущих морских нематод позволяет использовать их не только в качестве объекта для решения теоретических проблем экологии бентоса, но и в качестве объекта для мониторинга состояния донных экосистем. В ряде случаев изучение состава нематофауны, например, позволяет сделать вывод о том, что в условиях антропогенного воздействия становятся массовыми отдельные виды нематод, выработавшие различные механизмы толерантности для вы-
5 живания в загрязненных районах и способные перерабатывать органические компоненты нефтяных агрегатов (Fadeev, Fadeeva, 1999). Масштабность всех этих явлений свидетельствует о существовании локальных изменений в водной среде. Поэтому, особую важность и актуальность приобретает изучение мейофауны как составного компонента морских экосистем в условиях антропогенного воздействия.
Недостаток сведений по экологии морского мейобентоса и морских нематод сделал необходимым провести исследования такого рода в некоторых бухтах и заливах зал. Петра Великого.
Цель и задачи исследований.
Цель настоящей работы - изучить состав и распределение сообществ мейобентоса и его доминирующей группы - нематод в зависимости от важнейших факторов среды в бухтах и заливах залива Петра Великого.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Определить таксономический состав мейобентоса исследуемых акваторий (до уровня классов, отрядов); выявить руководящие группы мейофауны;
Изучить количественное распределение мейобентоса;
Определить видовой состав нематод исследованных районов;
Выяснить влияние на сообщества мейобентоса в целом и в частности, нематод важнейших факторов среды, таких, как гранулометрический состав донных осадков, содержание органического углерода, концентрация тяжелых металлов и нефтяных углеводородов в фунте, солёность.
Научная новизна.
Впервые получены сведения о структуре сообществ мейобентоса верхней сублиторали в некоторых районах зал. Петра Великого, как на уровне групп крупного таксономического ранга (отрядов, классов), так и на примере главного компонента мейофауны - свободноживущих морских нематод. Исследовано влияние факторов среды на качественный состав и количественное распределение мей- обентоса. Выявлены изменения в составе мейобентоса в районах с высоким содержанием в донных осадках органического углерода и нефтяных углеводородов. Впервые в исследованных бухтах изучен видовой состав и распределение нематод, а также рассмотрена трофическая структура сообществ.
Теоретическое и практическое значение работы.
В результате работы получены данные по таксономическому составу и количественному распределению животных мейофауны на различных грунтах и в зависимости от важнейших факторов среды в зал. Петра Великого. Общая количе-ственная характеристика мейобентоса и составляющих его таксономических групп животных представляет большой практический интерес, так как позволяет оценить роль этой категории бентоса в донных экосистемах. Результаты такого рода исследований в разных районах могут свидетельствовать о происходящих изменениях в донных сообществах. Полученные результаты приобретают особую актуальность в связи с ухудшающейся экологической ситуацией на акватории залива Петра Великого и могут быть использованы при организации мониторинга за состоянием мейофауны в районах, подверженных антропогенному воздействию. В результате работы по изучению видового состава нематод дополнены сведения о биологическом разнообразии этих животных в зал. Петра Великого.
Апробация.
Результаты исследований были доложены на:
1. V Дальневосточной конференции по заповедному делу, 12-15 октября 2001 (г. Владивосток); 2. Международном рабочем совещании по изучению глобальных изменений на Дальнем Востоке, 2-3 октября 2002 г. (г. Владивосток); 3. V Международном Нематологическом Симпозиуме, 13-17 июля 2003 г. (г. Владивосток); 4. VI Дальневосточной Конференции по заповедному делу, 14-15 октября 2003 (г. Хабаровск); 5. VI Международном Нематологическом Симпозиуме, 13-17 июня 2005г (г. Москва); а также на ежегодных конференциях ИБМ ДВО РАН
7 (2000, 2002 год) и на совместном эколого-гидробиологическом семинаре ИБМ (5 декабря 2005г.)
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 14 работ, включая 6 статей, 8 тезисов.
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста и включает в себя введение, 7 глав с 4 таблицами и 40 рисунками, заключение, выводы, приложение, состоящее из 15 таблиц, список литературы, содержащий 250 наименований, из которых 122 - на иностранных языках.
Работа выполнена в Лаборатории экологии бентоса ИБМ ДВО РАН.
Благодарности.
Автор выражает благодарность: научному консультанту к.б.н. О.Н. Павлюк за поддержку, помощь и руководство в определении нематод и процессе написа- ' ния диссертации; научному руководителю д.б.н. Ю.Я. Латыпову за консультации и замечания по работе; искреннюю признательность к.б.н. Л.С. Белогуровой за доброжелательность и неизменное внимание к работе; за помощь в сборе литературы и ценные советы к.б.н., доценту кафедры экологии АЭМББТ ДВГУ Н.П. Фадеевой; а также к.б.н., н.с. Лаборатории Эмбриологии ИБМ ДВО РАН Е.С. Корниенко. За помощь в сборе материала выражаю признательность водолазной группе ИБМ. Особую благодарность выражаю всем сотрудникам Лаборатории Экологии & бентоса ИБМ ДВО РАН за хорошее отношение и помощь.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта ДВО РАН, раздел III, № 04-3-Г-06-065 (рук. Ю.А. Требухова).
Амурский залив, бухты Золотой Рог, Диомид и Улисс
Амурский залив занимает северо-западную часть зал. Петра Великого и подразделяется на три части: северную мелководную, среднюю и южную открытую часть. Эстуарные воды занимают вершинные мелководные участки залива (глубины до 7 м). Прибрежные поверхностные воды (до дна) занимают большую часть акватории. Максимальная глубина составляет 53 м, а средняя - 20 м. Донные осадки залива характеризуются преобладанием пелитовой фракции (81-89%), хотя в прибрежной части встречаются редкие включения гравия, а донные отложения срединной части представлены алевритовыми илами с включениями песков (Подорванова и др., 1989).
Минимальная температура (от -1.6 до - 1.9С) устанавливается в зимний период, максимальная отмечается в августе. Поверхностные слои вод прогреваются в среднем до 22С, у дна -до 13-17С. Среднее многолетнее значение солености в заливе изменяется от 26.5%о в мелководных частях до 33.5%о у входа в залив.
Летом в центральной части Амурского залива воды опресняются в среднем до203Ц максимальная соленость (до 38%о) наблюдается в вершине Амурского зал. в январе (Подорванова и др., 1989). Минимум солености (до 6%о) наблюдается в вершине залива в период таяния льда (март-апрель). Воды залива в течение всего года хорошо аэрированы - среднегодовые концентрации кислорода в водной толще превышают насыщающую. У дна степень насыщения вод кислородом превышает 90%. Нарушения кислородного режима наблюдаются периодически в мелководных, хорошо прогреваемых участках, когда насыщение придонных вод кислородом падает ниже 30%.
Максимальное количество биогенных элементов наблюдается в кутовой части залива, благодаря влиянию речного стока и очистных установок на п-ве Де-Фриз. В южных открытых районах количество биогенных элементов приближается к величине их содержания в морских водах. Исследования, выполненные в последние годы, показывают, что донные осадки восточной части залива содержат большое количество загрязняющих веществ, вследствие влияния дампинга грунтов, а также сброса промышленных и бытовых сточных вод (Ткалин и др., 1990). Река Раздольная, вносящая соединения азота и фосфора, взвешенное вещество, пестициды и другие загрязняющие вещества, также является источником загрязнения.
Бухта Золотой Рог, защищенная от всех ветров, кроме штормовых, и волнения, вдается в северный берег пролива Босфор-Восточный между м. Тигровый и м. Голдобина. С северо-запада бухта ограничена полуостровом Шкота. Северозападный берег бухты холмистый, в южной части обрывистый и на всем протяжении приглубый. Северный, южный и восточный берега бухты возвышенны, кое-где обрьгаисты и окаймлены узкой низкой прибрежной полосой, искусственно выровненной и местами расширенной для портовых сооружений. Берег вершины бухты низкий; к нему выходит долина, по которой протекает речка Объяснения. Берега бухты почти на всем протяжении укреплены стенками, оборудованы причалами и пирсами. Глубины во входе в бухту составляют 20—27 м, средняя глубина составляет 8 м.
Донные осадки в основном представлены алевритовыми илами, в которыхотмечены экстремально высокие концентрации загрязняющих веществ. Акватория бухты практически постоянно покрыта нефтяной пленкой, толщина которой у берега может достигать 100 мкм (Ващенко, 2001). Самые высокие значения суммы ДДТ и его метаболитов наблюдаются собственно в б. Золотой Рог, особенно в его срединной части, а также в б. Диомид. В донных осадках этих акваторий суммарные концентрации ДДТ варьируют от 8.8 до 31.4 нг/г. В проливе Босфор Восточный аналогичный показатель изменяется от 1.5 до 3.0 нг/г. Самые высокие уровни содержания свинца, меди и цинка в б. Золотой Рог отмечены в районе морского вокзала; высокие концентрации наблюдаются также в б. Диомид. В проливе Босфор Восточный содержание ЇМ в донных осадках невелико (Belan, 2002).
Максимальная среднемесячная температура воды в б. Золотой Рог составляет 23.7С. На распределение температуры оказывает существенное влияние сброс подогретых вод с промышленных предприятий, что приводит к ее повышению на 2-7С. За счет "термального загрязнения" температура воды в бухте зимой не опускается ниже 0С. Среднегодовая соленость вод бухты не опускается ниже 32%о, а минимальная, отмечающаяся в июне-августе, составляет 23.4%о. Содержание кислорода в водной толще на различных станциях составляет от 67 до 98%, для бухты в целом 80-95%. Минимальное насыщение придонных вод кислородом, зарегистрированное в кутовой части, составляло 10-20% .
Бухта Золотой Рог наиболее интенсивно подвергается влиянию сточных водг. Владивостока. Сюда поступает значительный объем сточных вод системы городской канализации, кроме того, огромное воздействие оказывают крупнейшийгородской порт и судоремонтные заводы.
Максимальное количество биогенных элементов наблюдается в кутовой части б. Золотой Рог, благодаря влиянию стока р. Объяснения. Здесь же отмечается сероводородное загрязнение донных осадков. Наблюдения последних лет свидетельствуют, что данная акватория является наиболее загрязненной в прибрежной зоне Японского моря (Ежегодник, 1990).
Бухта Диомид вдается в северный берег пролива Босфор-Восточный междум. Голдобина и м. Абросимова. Северо-западный берег бухты возвышенный, вершины бухты - низкий. Юго-восточный берег по мере приближения к мысу Абросимова постепенно повышается и становится обрывистым. На берегах б. Диомид расположены жилые дома и другие постройки. На северо-западном берегу находится Владивостокская база тралового и рефрижераторного флота и портовый пункт Диомид, приписанный к Владивостокскому морскому рыбному порту. Вдоль берегов бухты в нескольких местах оборудованы причалы. Глубины во входе в б. Диомид 22—26 м. По мере приближения к ее вершине они постепенно уменьшаются. Юго-восточный берег бухты окаймлен узкой, частично осыхающей отмелью с глубинами менее 2 м. Грунт в бухте ил.
Бухта Улисс вдается в северный берег пролива Босфор-Восточный между м. Острый и м. Назимова. Берега бухты образованы крутыми, местами обрыви стыми склонами окружающих ее холмов. Бухты Золотой Рог и Диомид являют ся самыми загрязненными участками прибрежной зоны Японского моря явля ются возле Владивостока. Загрязнителями морской воды являются многочис ленные свалки мусора и сельхозпредприятия, кроме того, в бухту сбрасывают отходы судоремонтные заводы и портовые сооружения. Значительное количе ство загрязнителей поступает от р. Объяснение и ТЭЦ-2. Здесь зафиксированы превышения от 2 до 30 раз допустимых концентраций меди, цинка, кадмия и ртути. Бухта Диомид загрязнена нефтепродуктами и фенолом - концентрации этих веществ превышены в 13 раз.
Влияние некоторых факторов среды на состав и количественное распределение мейобентоса
Характер пространственного размещения мейобентоса определяется многими причинами. Одним из важнейших факторов, влияющих на пространственное и количественное распределение мейобентоса, является характер донных отложений. Поэтому гранулометрический состав осадка, его текстура, оказывают большое влияние на видовой состав и структуру сообществ мейофауны, а также и на размеры животных (Wieser, 1959; Coull, Bell, 1979; и др.). Многими авторами отмечалось также, что некоторые группы мейобентоса ограничены в своем распространении определенным типом грунта (Coull, 1988; Rysgaard, 2000 и др.). Макин-тайр (Mclntyre, 1969) также указывал на различия в составе фауны песчаных и илистых грунтов. Так, например, чисто интерстициальные группы (Gastrotricha, Rotifera, Tardigrada) не встречаются в илистых грунтах, где интерстициальное пространство закрыто, в то время как роющие формы, такие, как Kinorhyncha, обитают только в илистых грунтах. В группах, где есть как интерстициальные, так и роющие формы (Nematoda, Copepoda, Turbellaria), имеются существенные различия в морфологии животных, обитающих на разных субстратах. Как правило, в интерстициальной среде обитают более мелкие животные, в то время как в илистых субстратах линейные размеры животных возрастают, так как им приходится вести роющий образ жизни (Гальцова, 1991).
Свободноживущие морские нематоды очень чувствительны к мельчайшим изменениям в составе грунта; кроме того, плотность поселения нематод тесно связана с гранулометрическим составом донных осадков (Heip et al., 1982).
Взаимосвязь гранулометрического состава грунта и трофической структуры сообществ нематод также достаточно изучена (Boucher, 1980; Warwick et Buchanan, 1970; Wieser, 1953,1959; Heip et al., 1985 и др.). Было отмечено, что в илистых осадках, как правило, преобладают неизбирательные детритофаги, их доля может достигать 50-60%; в песчаных осадках — соскабливатели (также до 50-60%), при этом избирательные детритофаги и хищники в большинстве биотопов играют гораздо меньшую роль (Heip et al., 1985).
Для мейобентосных животных, в частности нематод, имеет значение не только размер частиц грунта, но и объем интерстициального пространства, в котором они обитают. Лимитирующий фактор, влияющий на плотность поселения животных в песчаных грунтах - это минимальный размер капиллярных ходов, в которых они еще могут существовать (Гальцова, 1991). Если грунты содержат более 7% частиц глинисто-илистых фракций, то этого вполне достаточно, чтобы заполнить щели между большими частицами. Было показано также, что осадок, содержащий свыше 15% мелких фракций, является однородной илистой средой (Crisp, Williams, 1971). Изучение сообществ нематод Северного моря показало, что крупнозернистые песчаные осадки имели более богатые, разнообразные сообщества нематод по сравнению с мягкими грунтами; низкое содержание илистых фракций обеспечивает существование достаточного интерстициального пространства, проникновение кислорода в более глубокие слои (Steyaert et al., 1999). В мировой и отечественной литературе установлено наличие статистической зависимости между плотностью поселения мейобентоса, видовым разнообразием нематод и различными характеристиками грунта — процентным содержанием илистых и песчаных фракций, средним диаметром частиц и т.д.) (Coull, 1988; Vincx et al, 1990; Somerfield et al, 1995; Shratzberger et al., 2000; Kim et al, 2000; и мн. др.).2.3.2. Содержание органического вещества в донных осадках Донные осадки - это целый комплекс абиотических условий, особенно физико-химических и гидрологических характеристик. Кроме свойств самого грунта, где обитают животные, важное значение имеет также воздействие таких факторов, как температура, соленость, режим кислорода и т.д. С гранулометрическим составом осадков тесно связано содержание органического вещества. Органическое вещество, его качественные и количественные компоненты, представляют собой важные биогидрохимические показатели состояния морской среды, которые позволяют судить о ее пригодности для существования естественных и искусственно создаваемых сообществ.
Влияние органического загрязнения на мейобентосных животных, как правило, проявляется в уменьшении или увеличении плотности поселения мейобентосных групп, и в стабильном уменьшении видового разнообразия (Гальцова, 1991; Coull, Chandler, 1992). В частности, при изучении влияния марикультуры лососей и мидий на сообщество донных фораминифер в четырех районах атлан тического побережья Канады, обнаружено, что марикультура подавляет массовоеразвитие фораминифер. Содержание органического вещества в верхнем двухсантиметровом слое донных осадков этих районов изменялось от 4 до 26%. Наибольшее видовое разнообразие фораминифер отмечено в районах, где средний уровень органического вещества не превышал 15% (Schafer et al., 1995; Scott et al., 1995). Изучение влияния рыбной фермы в северо-западной части Средиземного моря на состав и распределение сообществ нематод показало значительное уменьшение плотности поселения, разнообразия и видового обилия нематод в донных осадках под рыбными садками. Некоторые роды нематод оказались очень чувствительны к отложению значительного количества органического вещества и почти полностью исчезли в осадках под садками (Setosabatieria, Laronema и Elzalid), в то время как доминирование других родов значительно увеличивалось {Sabatieria, Dorylaimopsis и Oxystomina) (Mirto et al., 2002).
При изучении влияния марикультуры приморского гребешка в б. Алексеева (зал. Петра Великого), на структуру мейобентоса (Гальцова, Павлюк, 1987; 1993; 1994; Тарасова, Преображенская, 2000) обнаружено, что происходило интенсивное заиление донных осадков (64%) под садками с культивируемыми моллюсками. Среднее содержание органического вещества в донных осадках б. Алексеева составляло 4-5%. Плотность поселения мейобентоса в грунте под садками была очень высокой и изменялась в пределах от 1400 до 2500 тыс. экз/м2. Показано, что в условиях промышленных плантаций моллюсков обильное развитие бактерий и микрофитобентоса - основной пищи некоторых групп мейобентоса провоцирует резкое увеличение количества мелких донных животных и отмечено, что органическое вещество оказывает на мейофауну опосредованное влияние; в большинстве случаев не удается обнаружить прямой связи содержания органического вещества с плотностью поселения мейобентоса (Гальцова, Павлюк, 1994). Авторами отмечено также, что РОВ может транскутикулярно поглощаться нематодами, наряду с другими пищевыми объектами (Ott et al., 1982; Jensen, 1987; Гальцова, 1991).
Состав и структура сообществ мейобентоса в б. Миноносок
В начале 70-х годов в б. Миноносок (зал. Посьета) (рис. 17) начало развиваться хозяйство по воспроизводству промысловых моллюсков: приморского гребешка и мидии. В настоящее время хозяйство марикультуры продолжает функционировать, но его производственные мощности несколько сокращены. Многолетние исследования в бухте выявили качественные и количественные изменения в бентосных сообществах (Климова, 1980; Вышкварцев и др., 2001).4.2.1. Таксономический состав мейобентоса
В составе мейобентоса в б. Миноносок обнаружено 16 таксономических групп (табл. П-1). Эвмейобентос включал в себя следующие группы: Nematoda, Harpacticoida, Ostracoda, Turbellaria, Kinorhyncha, Halacarida; псевдомейобентос был представлен следующими группами: Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda, Cumacea, Amphipoda, кроме того, в пробах в единичных экземплярах встречены представители Ophiuroidea, Asteroidea, Tanaidacea, Priapulida и Nemertini.
Плотность поселения мейобентосных животных в бухте распределена неравномерно, средняя плотность поселения составила 152.24±66.58 тыс. экз/м2. (Требухова и др., 2004). Наибольшая плотность - 334.35±167.81 тыс. экз/м2 отмечена в центральной части бухты, на границе с установками с культивируемыми моллюсками (станция 4). Наименьшая - 30.17+17.14 тыс. экз/м в кугу бухты, в зоне поступления пресных вод двух небольших речек (станция 10). В целом, в бухте преобладали представители эвмейобентоса (54.4%), но на двух станциях (7 и 8), расположенных на входе в бухту, и на станции 4 доминировал псевдомейо-бентос (51-75%). Доминирующей группой мейобентоса были нематоды, на их до лю приходилось около 30% от общей численности мейофауны (рис. 18). Высокаяплотность поселения животных отмечена на станции 5 в центральной части бухты, под установками с культивируемыми моллюсками - 109.37±86.43 тыс. экз/м2. Второе место численности занимали гарпактициды, средняя плотность поселения составила 25± 14.22 тыс. экз/м ; на четырех станциях (3, 6, 8 и 11) эти ракообразные доминировали (42.6-62.8%). Существенную часть эвмейобентоса составляли остракоды, их доля составляла 8% от общей численности мейофауны (рис. 18); средняя плотность поселения в бухте составила 11.95±4.35 тыс. экз/м2. В куту бухты на станции 11 остракоды доминировали (42.2%). Доля остальных представителей эвмейобентоса - киноринх, турбеллярий и морских клещей не превышала 1% от общей плотности поселения мейобентоса. В псевдомейобентосе доминировали брюхоногие (20.6%) и двустворчатые (19%) моллюски (рис. 18).
Рис. 18. Плотность поселения основных групп мейобентоса, % в б. Миноносок. В«другие» включены группы: Kinorhyncha, Turbellaria, Halacaridae, Ophiuroidea, As teroidea, Cumacea, Tanaidacea, Priapulidae, Nemertini
В результате гранулометрического анализа в бухте выделены 5 типов донных осадков (табл. П-4). Статистически значимой связи между плотностью поселения мейобентосных животных и процентным содержанием частиц грунта различного диаметра не обнаружено. Тем не менее, корреляционный анализ выявил зависимость между плотностью поселения общего мейобентоса и нематод и средним размером частиц (коэффициент корреляции Спирмена равен 0.62, Р=0.002, 0.69, Р=0.031 соответственно) (рис. 19).
Представители эвмейобентоса составляли на разных типах грунта от 41.7 до 70% от общей численности мейофауны; по плотности поселения доминировали нематоды и гарпакгациды (рис. 20). Доля псевдомейобентоса составляла от 30.5 до 58.3%; в целом преобладали моллюски, при этом численность брюхоногих была выше в разнозернистых грунтах с большим содержанием гальки и гравия, а двустворчатых — в заиленных мелкозернистых осадках. Наименьшая плотность поселения мейобентоса была отмечена в разнозернистом песке с гравием и раку-шей (I тип грунта) — 80.97±49.97 тыс. экз/м2. Доминирующей группой были остра-коды - 17.5±9.35 тыс. экзУм , что составило 21.6% (рис. 20). Плотность поселения нематод составляла 11.87±3.2 тыс. экз/м2 (14.6%). На долю гарпактицид приходи-лось 13.1%, средняя плотность поселения 10.62±1Д1 тыс. экз/м . Единично были отмечены киноринхи, их доля составила лишь 0.2% от плотности поселения мейобентоса. Редко в этом биотопе встречались турбеллярии (1.54%). На долю псев-домейобентоса пришлось 48.8%; здесь отмечены полихеты, двустворчатые и брюхоногие моллюски и единично немертины; лидировали полихеты - средняя плотность их поселения составила 22.5±9.35 тыс. экз/м (27.8%) (рис. 20).
Наибольшая плотность поселения мейобентоса — 210.18±82.15 тыс. экз/м обнаружена в заиленном средне- и мелкозернистом песке с примесью битой ра-куши (III тип грунта). В этом типе грунта доминировали представители псевдо-мейобентоса (58.3%), в частности, моллюски. Лидировали гастроподы -75.27±42.19 тыс. экз/м (35.8%); плотность поселения двустворчатых моллюсков была ниже и составляла 33.33±12.65 тыс. экз/м (15.9%) (рис. 20). Доля других групп составила 4.5%, в частности, были отмечены амфиподы, кумовые раки и единично танаиды и приапулиды. Средняя плотность поселения нематод составила 38.96±21.И тыс. экз/м2(18.5%), гарпактицид - 37.29±29.88 тыс. экз/м2 (17.7%).
В заиленном разнозернистом песке с галькой, ракушей (II тип грунта) средняя плотность поселения мейофауны составила 164.74±31.5 тыс. экз/м2. Доминировали представители звмейобентоса - гарпактициды (48.75±10.5 тыс. экз/м2, 30%) (рис. 20) и нематоды, плотность поселения которых составляла 42.5 тыс. экзУм2 (25.8%). Единично в этом биотопе были отмечены киноринхи (0.1%). В заиленном мелкозернистом песке с примесью гальки и ракуши (IV тип грунта) доминирующей группой были нематоды — 40.62±15.0 тыс. экз/м (28.7%). На долю псевдомейобентоса пришлось 44.6%, здесь обнаружены полихеты, амфиподы,
Анализ распределения мейобентоса в разных типах донных осадков показал, что в эвмейобентосе в крупнозернистых грунтах в целом преобладали гарпак-тициды, в то время как грунтах с увеличением содержания илистых фракций увеличивалось содержание нематод. Доля остракод также была выше в крупнозернистых песчаных грунтах, и уменьшалась в илистых осадках. Таксономическое разнообразие животных псевдомейофауны увеличивалось в грунтах с большим содержанием илистых фракций (рис. 20); численность брюхоногих моллюсков была выше в разнозернистых грунтах с большим содержанием гальки и гравия, а доля двустворчатых увеличивалась в заиленных мелкозернистых осадках.
Тип грунта и содержание в нём органического вещества оказывают влияние на состав и плотность поселения мейобентоса. Между концентрацией Сорг в алевро-пелитовой фракции и количеством алевро-пелитовой фракции наблюдалась прямая корреляционная связь (коэффициент корреляции 0.87, Р=0.01). И хотя плотность поселения мейофауны и концентрация органического углерода связаны с типом грунта, зависимости между плотностью поселения как мейофауны в целом, так и отдельных ее групп с содержанием Сорг не обнаружено.
Несмотря на то, что б. Миноносок относится к полузакрытому типу бухт, система течений здесь такова, что в ней поддерживается хороший водообмен (Ку-черявенко, Брегман, 1995). В процессе фильтрации воды моллюсками в бухте уменьшилось содержание взвешенного органического вещества, при этом увеличилось содержание фекальных метаболитов, что привело к заилению дна, особенно под установками с культивируемыми моллюсками (Седова, Кучерявенко, 1995).
Сопоставление данных величин биохимического состава и активности донных отложений 1986-1987г.г. с величинами, полученными в 1977-1979 г.г. (Андреева, Агатова, 1981) показало, что за прошедшие годы не произошло каких-либо заметных изменений в биохимическом составе и содержании органического угле
Видовой состав и распределение нематод
В исследованном заливе на глубинах от 2 до 27 м обнаружено 85 видов морских свободноживущих нематод (Требухова, Павлкж, 2006) (табл. ГГ-10). Плотность поселения нематод в донных осадках залива распределена неравно-мерно, средняя плотность поселения составила 79.1±34.5 тыс. экз/м . (табл. П-1).
В вершинной части залива (ст. 27, 35, 36, 52, 53, 68 и 69), где глубина изменялась от 7 до 16 м, средняя плотность поселения нематод была низкой - 23.7±9.3 тыс. экз/м2. Видовой состав насчитывал 28 видов, доминировали Oxyonchus sp., М, itoi, Panduripharynx unidentatum, D. peculiaris, S. palmaris, S. finitima, Parodonto-phora marisjaponici. В центральной части залива станции (ст. 45, 49, 50, 63 — 67) были расположены на глубине 10-24м. Средняя плотность поселения нематод со-ставила 39.8±9.3 тыс. экз/м . Обнаружен 51 вид нематод, доминировали М. itoi, D. peculiaris, S. palmaris, M. latiannulata, V. stenostoma и Odontophora angustilaima. Ha станциях 38-41, 44, расположенных на выходе из залива (глубина 16-27 м), средняя плотность поселения нематод составила 52.2±19.3 тыс. экз/м2. Найдено 45 видов нематод, доминировали М. itoi, D. peculiaris, S. palmaris, S. finitima, M. latiannulata, V. stenostoma и R. orientalis. У входных мысов Пещурова и Подосенова (ст. 43 и 45, глубина 14м и 5м) плотность поселения нематод была самая низкая — 16.8±9.4 тыс. экз./м2 и б.5±2.1 тыс. экз/м2 соответственно. На станции 43 обнаружено 9 видов нематод, доминировал A. seticaudatus. На станции 45 отмечено 7 видов, доминировал Mesotheristus paracircumscriptus. В б. Восток, входящей в состав акватории зал. Восток, наибольшая плотность поселения нематод (138.7±87.1 тыс. экз/м2) отмечена на станции 34 (глубина 7 м). На станциях 18, 20 21 и 70, расположенных у мысов, средняя плотность поселения нематод была невысокой и составила 26.3±12.8 тыс. экз/м2 (глубина 0.5-7 м). Общее число видов в бухте достигало 31, доминировали: М. itoi, A seticaudatus, М. latiannulata, S. palmaris, D. variasetosa, Daptonema sp. и P. inaequispiculata. В б. Средняя на станции 9 (глубина 1м), расположенной у мыса, отмечена невысокая плотность поселения нематод - 29.3±13.9 тыс. экз/м2. В тоже время, на станции 12 (глубина 14м), плотность поселения была на порядок выше и составила 138.5±87.1 тыс. экз/м2. Видовой состав нематод на этих станциях насчитывал 16 видов, доминировали D. peculiaris, S. palmaris,. S, finitima, P. canicula. На мелководных станциях 47, 48, 51 и 54 (глубина 3-5 м), расположенных в непосредственной близости пресных стоков (оз. Лебединбе, рек Ели-заровка и Литовка), средняя плотность поселения нематод составила 55.3±27.6 тыс. экз/м . Видовой состав на этих станциях был беден и насчитывал 14 видов. На всех станциях доминировал М. itoi. Однако, многие авторы (Gerlach, 1953; Bouwman, 1983) утверждают, что в солоноватоводных биотопах, таких, как эстуарии и прибрежные лагуны, пониженная соленость влияет как на видовой состав, так и на плотность поселения нематод. По мнению Фадеевой (1991), влияние пониженной солености воды сказывается не в появлении специфических солоноватоводных видов, а в обеднении видового состава и уменьшении плотности поселения морских нематод. Станции отбора проб находились в зоне поступления пресных вод и волнового воздействия, что, вероятно, оказало влияние на обеднение видового состава нематод.5.2.1 Влияние гранулометрического состава грунта на сообщества нематод
При изучении распределения нематод по грунтам обнаружено, что индекс видового разнообразия на различных типах грунта изменялся от L49 до 4.60 (рис. 28).
В гравии и разнозернистом песке (I тип грунта) найдено 25 видов нематод, доминировали О. paraolium и М. paracircumscriptus. Индекс видового разнообразия равнялся 3.7 (рис. 28). Преобладающей трофической группировкой были «хищники» (2В, 43.2%). В гальке, гравии и заиленном разнозернистом песке (II тип грунта) была отмечена самая низкая плотность поселения нематод - 8.75 тыс. экз/м2. В этом биотопе встречено всего 5 видов, доминировал D. peculiaris. В этом типе грунта отмечен низкий индекс видового разнообразия — 1.49 (рис. 28). Все виды принадлежали к одной трофической группировке - соскабливателям» (2А, 100%).
В заиленном разнозернистом песке с примесью гравия и гальки (III тип грунта) выявлено 14 видов нематод, доминировал М. itoi. В трофических группировках преобладали «соскабливатели» (2А, 82.9%). Плотность поселения нематод в заиленном разнозернистом песке (IV тип грунта) составила 121.8 тыс. экз./м . В этом биотопе обнаружен 21 вид нематод, доминировали М, itoi и О. paropisthonchus. Преобладающими трофическими группировками были «хищники» и «соскабливатели»(2В, 46.2% и 2А, 38.9%) (рис. 28).
В заиленном мелко-, среднезернистом песке (V тип грунта) обнаружено максимальное количество видов - 52, доминировали V. stenostoma, Я orientalis и D. peculiaris. Здесь был отмечен самый высокий индекс видового разнообразия — 4.60 (рис. 28). Преобладающими трофическими группировками были «хищники» и «соскабливатели» (2В, 28.4% и 2А, 47.45%). В мелком песке (VI тип грунта) от-мечена наиболее высокая численность нематод - 308.1 тыс. экз./м . Здесь встречено 22 вида нематод, доминировали М. latiannulata, М. itoi, A. parvibulbosus, и S. palmaris. Преобладающей трофической группировкой были «соскабливатели» (2А, 58.2%). В илистом мелком песке (VII тип грунта) найдено 30 видов нематод, доминировали М. itoi и К medius. Преобладающей трофической группировкой были «соскабливатели»(2А, 53.5%), на долю неизбирательных детритофагов (1В) и осищников» (2В) приходилось по 13 и 32.8% соответственно. В разноструктур-ном иле (VIII тип грунта) обнаружено 48 видов нематод, доминировали D. variase tosa, D. peculiar и S, palmaris. Преобладающими трофическими группировками нематод были «соскабливатели» (2А, 56%) и детритоядные нематоды (1В, 30.4%). В целом, в зал. Восток доминировали нематоды, принадлежащие к трофической группировке - соскабливатели»(2А). В песчаных грунтах залива среди нематод с различным типом питания преобладали «соскабливатели» (2А) и «хищники» (2В) (рис. 29).
