Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор - 6
1.1. Краткая экологическая характеристика многощетинковых червей 6
1.2. Видовой состав и особенности распределения фауны многощетинковых червей залива Петра Великого Японского моря 12
1.3. Физико-географическая характеристика района исследований 16
Глава 2. Материалы и методы 21
Глава 3. Таксономия, состав и распространение фауны многощетинковых червей в заливе Восток 33
Глава 4. Распределение количественных показателей полихет в заливе 48
Глава 5. Биогеографическая структура фауны многощетинковых червей 70
Глава 6. Вертикальное распределение полихет 75
Глава 7. Характеристика фауны полихет по отношению к субстрату 78
Глава 8. Сезонная динамика фауны многощетинковых червей 91
Заключение 120
Выводы 123
Список литературы 125
Приложение 155
- Видовой состав и особенности распределения фауны многощетинковых червей залива Петра Великого Японского моря
- Таксономия, состав и распространение фауны многощетинковых червей в заливе Восток
- Распределение количественных показателей полихет в заливе
- Биогеографическая структура фауны многощетинковых червей
Введение к работе
з
Актуальность исследований. Залив Восток расположен в районе перемешивания теплых и холодных морских течений. Это способствует проникновению как арктических, так и тропических видов фауны и флоры (Евсеев, 1976; Кашенко, 1976; Степанов, 1976; Касьянов, 1979). Залив является заливом второго порядка залива Петра Великого (Японское море) - одной из самых богатых по видовому и макротаксономическому разнообразию акваторией морей России (Адрианов, 2006).
Многощетинковые черви или полихеты одна из ведущих групп морского макробентоса (Thorson, 1957; Fauchald, 1974; Probert, 1984; Hanley, Burke, 1988) и играют огромную роль в сообществах Мирового океана (Knox, Camerson, 1971; Кусакин и др., 1974; Levin, 1984; Choi, 1990). Они доминируют в донных сообществах шельфа и материкового склона и обычно составляют 45-50% от общего числа видов и до 80% общего числа экземпляров (Rainer, 1991; Blake, 1997).
Изучению этой категории бентоса в зал. Восток уделялось довольно мало внимания. В отличие от других групп макробентоса, многощетинковые черви остаются наименее изученными в отношении биологического разнообразия и распределения качественных и количественных показателей фауны в заливе.
Цель и задачи работы. Цель работы - изучение видового состава и особенностей распределения фауны многощетинковых червей залива Восток. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Определить видовой состав фауны полихет залива Восток.
Провести биогеографический анализ фауны полихет района исследований.
Проанализировать распределение качественного состава и биогеографической структуры фауны многощетинковых червей на разных глубинах залива.
Исследовать особенности распределения видового богатства, плотности поселения и биомассы многощетинковых червей на разных типах грунта.
5. Изучить сезонную динамику видового богатства и количественного распределения полихет залива.
Научная новизна. Впервые изучены особенности распределения и экологии в заливе Восток 171 вида и подвида многощетинковых червей. Впервые отмечены в заливе Восток 44 вида и 4 семейства, из них 2 вида являются новыми для фауны России. Показано увеличение в фауне многощетинковых червей доли теплолюбивых видов за последние 30 лет. Для 52 видов приведены данные о сроках размножения в заливе. Впервые для залива Восток получены оценки количественного обилия, выделены и описаны фаунистические группировки многощетинковых червей.
Практическая значимость работы. Полученные сведения по фауне и экологии полихет могут быть использованы для составления определителей, для ведения учета и кадастра животного мира. Выявленные закономерности пространственного и сезонного распределения многощетинковых червей могут быть использованы в качестве базовых при проведении мониторинга динамики состояния бентосных сообществ в последующие годы, оценке и прогнозировании экологического состояния акватории, а также при подготовке экспертных заключений, требующих экологического обоснования.
Личное участие автора в получении научных результатов. Диссертантом собрано и обработано 536 качественных и количественных проб бентоса, проведен анализ гранулометрического состава грунта, идентифицирована большая часть материала по полихетам, проведена обработка данных и проанализированы результаты исследования.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы были доложены на Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых (Дальрыбвтуз, Владивосток, 2004 и 2005 гг.), на конференции, посвященной 70-летию СМ. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, ТИНРО-Центр, 2008), ежегодных научных конференциях Института биологии моря им. А.В. Жирмунского (Владивосток,
2006, 2008), семинарах лаборатории продукционной биологии Института биологии моря ДВО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ (2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 3 публикации в материалах конференций на русском и 1 - на английском языке).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 206 страницах и содержит 9 таблиц, 45 рисунков. Список цитируемой литературы включает 328 работ, из них 165 на иностранных языках.
Видовой состав и особенности распределения фауны многощетинковых червей залива Петра Великого Японского моря
Многощетинковые черви в заливе Петра Великого Японского моря являются наиболее богатой видами группой среди донных беспозвоночных мягких грунтов (Озолиньш, 1990а). Полихеты часто составляют более 1/3 части всего макробентоса (Belan, 2003).
Видовой состав многощетинковых червей залива представлен в ряде сводок и работ, посвященным отдельным группам и видам (Закс, 1933; Анненкова, 1937, 1938, 1952; Ушаков, 1955; Бужинская, 1967, 1971, 1980; Кобликов, 1977; Багавеева, 1980, 1987, 1992; Бритаев, Сафронова, 1981; Бритаев, Ржавский, 1985; Радашевский, 1987; Белан, 1992а, б, 2001; Бужинская, Бритаев, 1992; Озолиньш, 1992). Изучалась как морфология личинок и биология развития (Свешников, 1967; Радашевский, 1983, 1985, 1986а, б), так и экология размножения полихет залива (Бужинская, 1973, 1982). Для некоторых видов проводились исследования размерно-возрастной (Багавеева, 1975; Ржавский, Бритаев, 1984) и пространственной структуры популяций (Бритаев, Смуров, 1985). Имеются сведения о распределении и роли этой группы в некоторых донных биоценозах залива (Закс, 1927; Дерюгин, 1939; Дерюгин, Сомова, 1941; Гордеева, 1949; Щапова и др., 1957; Скарлато и др., 1967; Климова, 1971, 1974, 1980; Кобликов, 1977 и др.).
Наиболее полно описана фауна залива Посьета, где в 1962, 1965, 1966 и 1983 г.г. работала экспедиция Зоологического института АН СССР. Исследования проводили главным образом на литорали и на жестких грунтах сублиторали до глубины 20-22 м (Бужинская, 1982). После создания в 1978 г. Дальневосточного государственного морского заповедника в заливе Петра Великого стала проводиться инвентаризация животных и растений, обитающих на его акватории. Частью этой инвентаризации является работа Озолиньша А.В. (Озолиньш, 19906, 1990в, 1992; Озолиньш, Климова, 1991). Затем исследования возобновились в 2000 - х гг. (Сапрыга, 2000; Белан, 2001,2003).
В заливе Петра Великого в период исследований с 1970 по 1972 гг. было обнаружено около 150 видов, относящихся к 28 семействам (Кобликов, 1977). В период с 1980 по 1987 гг. благодаря исследованиям Дальневосточного морского заповедника список видов полихет расширился еще на 112 видов (Озолинып, 1988) и составил 262 вида, относящихся к 39 семействам и 15 отрядам. Распределение полихет оказалось довольно неравномерным в разных частях залива. Колебания биомассы полихет для отдельных его участков достигали больших величин - от 5 до 260 г/м . В районах с илистыми грунтами на глубине от 25 до 75 м средняя биомасса составляла 140 г/м , на заиленном песке на глубине от 25 до 100 м средняя биомасса также была достаточно велика - 70 г/м ". На песчаных грунтах биомасса представлена незначительными величинами, в среднем 13 г/м ". Биомасса свыше 200 г/м отмечалась на выходе из Амурского залива и в прибрежной северо-западной части Уссурийского залива (Кобликов, 1977). Плотность поселений полихет не превышала 3200 экз./м". С увеличением глубины до 30 м наблюдается возрастание плотности видов полихет при постоянно низком их видовом разнообразии. На глубинах свыше 30 м дифференцированность распределения видов по биотопам уменьшается, что проявляется в уменьшении с глубиной общего числа видов полихет и в увеличении видового разнообразия их сообществ (Озолинып, 1988).
По характеру вертикального распределения полихет на шельфе залива Петра Великого были выделены фаунистические зоны, соответствующие положению в заливе летних водных масс: литораль, 0-5 м, 5-20 м, 20-60 м и более 60 м (Озолинып, 1988).
Формирование сообществ полихет происходит под влиянием двух групп факторов: факторов, связанных с глубиной и с гранулометрическим составом осадка. В пределах одной водной массы грунт является основным фактором, определяющим трофическую структуру сообществ (Озолинып, Некрасова, 2003). Хищники, эврифаги и подвижные собиратели предпочитают хорошо и умеренно сортированные грунты с малым содержанием в них органического вещества; грунтоеды - осадки с высоким содержанием органики; фильтраторы - крупнозернистые, плохо сортированные осадки. Детритофаги образуют скопления чаще, чем собиратели, а распределение хищников зависит от распределения в пространстве их потенциальных жертв.
Многощетинковые черви, имеют большое значение в формировании многих биоценозов залива Петра Великого. Так, из существовавших в 70-х гг. в заливе 19 биоценозов, выделенных только для центральной части, шесть имеют в качестве руководящих видов представителей многощетинковых червей (Климова, 1974). Для примера можно назвать биоценоз Scoloplos armiger в центральной части Уссурийского залива, биоценоз Nicomache lumbricalis в открытой более глубоководной (80-200 м) части залива Петра Великого и биоценозы Asychis disparidentata punctata и Axiothella catenata, находящиеся несколько севернее биоценоза Nicomache lumbricalis (Кобликов, 1977).
В целом в 70-х гг. по заливу полихеты, заглатывающие грунт, значительно преобладали над представителями других группировок многощетинковых червей, как в количественном отношении, так и по занимаемой ими площади дна, причем это доминирование в большинстве случаев наблюдалось на мягких илистых грунтах с более высоким содержанием Сорг, чем в зоне преобладания полихет-собирателей (Кобликов, 1977). Еще в конце 70-х гг. было отмечено, что в центральной части залива произошла смена биоценозов сестонофагов на биоценоз детритофагов, что связанно с усилением процессов заиления дна и накоплением Сорг (Климова, 1974; Кобликов, 1977; Белан, 2001). В настоящее время эта тенденция продолжается (Галышева, 2002; Belan, 2003). { Видовой состав полихет залива Восток рассматривался в ряде работ (Бужинская, Бритаев, 1992; Тюрин, 2002; Nekrasova, 2004). В результате этих исследований фауна полихет залива насчитывает 176 видов, относящихся к 36 семействам. Большинство из них нуждаются в ревизии. Для 48 видов полихет имеются сведения о распределении и роли в некоторых донных биоценозах залива Восток (Погребов, Кашенко, 1976; Тарасов, 1978). Многие исследователи отмечают изменения, произошедшие за последние 30 лет в видовом составе и количественных характеристиках макробентоса мягких грунтов (Миронова, 2002; Миронова, Христофорова, 2002; Некрасова, 2005; Адрианов, Тарасов, 2006). Отмечены резкие колебания численности и биомассы многощетинковых червей на мягких грунтах (Некрасова, 2004), а также увеличение числа видов, толерантных к органическому загрязнению (Галышева, 2003).
Таксономия, состав и распространение фауны многощетинковых червей в заливе Восток
Впервые для залива Восток нами составлен аннотированный таксономический список многощетинковых червей (приложение, таблица 2). Представленный список основывается на общепринятой системе полихет, предложенной П.В. Ушаковым (Ушаков, 1985). В результате обработки собранных материалов, литературных данных и работе с музейными коллекциями Института биологии моря и Дальневосточного государственного университета список фауны многощетинковых червей залива Восток составляет 209 видов и подвидов, относящихся к 38 семействам и 14 отрядам. Что составляет 68 % от всей фауны полихет залива Петра Великого.
Основу населения многощетинковых червей залива Восток составляют 8 семейств. Это Spionidae - 25 видов (11.8 %); Syllidae - 16 видов (7.5 %), Terebellidae - 15 видов (7.1 %), Spirorbidae - 14 видов (6.6 %), Phyllodocidae -13 видов (6.1 %), Polynoidae - 13 видов (6.1 %), Nereidae - 12 видов (5.7 %) и Sabellidae - 11 видов (5.2 %) (рис. 8). На их долю приходиться 56 % всей фауны полихет залива Восток.
Семейства Aphroditidae, Goniadidae, Nephthydidae, Hesionidae, Dorvilleidae, Orbiniidae, Poecilochaetidae, Cirratulidae, Acrocirridae, Oweniidae, Scalibregmidae, Arenicolidae, Trichobranchidae, Pectinariidae, Serpulidae и Protodnlidae представлены в заливе Восток таким же количеством видов, что и в заливе Петра Великого.
Семейства Phyllodocidae, Polynoidae, Nereidae, Syllidae, Spionidae, Terebellidae и Sabellidae представлены более чем половиной видов, обитающих в заливе Петра Великого. Такие семейства как, Lumbrineridae, Opheliidae и Maldanidae в заливе Восток представлены менее чем 30 % видов, обитающих в заливе Петра Великого на глубине более 30 м.
Для некоторых видов многощетинковых червей {Glycera nicobarica, Myrianida convoluta, Cheilonereis cyclurus, Nereis zonata tigrina, Scalibregma inflatum, Typosyllis pulchra occidentalis, Cirratulus cirratus и др.) в заливе Восток в период размножения отмечена эпитокия. Под эпитокией в широком смысле слова понимают любое образование у донных полихет специализированных для пелагического образа жизни половозрелых особей (Ушаков, 1955). В узком смысле слова эпитокией обозначают такое явление, когда жившая у дна немодифицированная (атокная) особь испытывает метаморфоз, в результате которого вся целиком становится способной к плаванию у поверхности или в толще воды с целью размножения (Хлебович, 1996). При другом способе эпитокии половозрелая плавающая особь образуется другим путем - она отпочковывается от остающейся на дне не модифицированной атокной особи, т.е. является результатом бесполого размножения при чередовании поколений (метагенез). Бесполое размножение в подавляющем большинстве случаев совершается по принципу паратомии, когда формирующаяся половозрелая в скором будущем особь еще до отделения приобретает головные органы - головной мозг, придатки, глаза. Этот процесс называется столонизацией, а образующаяся особь — столоном (Durchon, 1952; Clark, 1961). Эта форма образования половых пелагических особей характерна для некоторых родов семейства Syllidae (Ушаков, 1955).
Половое поведение эпитокных червей обычно (но не всегда) связано с нерестовым плаванием у поверхности или в толще воды (роением). Обычно более активными при плавании оказываются самцы, преследующие самок (Хлебович, 1996). В редких случаях плавают только самцы, отыскивая сидящих в норках самок (Snow, Marsden, 1974). Массовость роения, т.е. его синхронизация достигается действием повышения температуры воды, а также определенной приуроченностью нереста к конкретным фазам луны (Хлебович, 1996). Лов полихет на свет в ночное время обеспечивает массовые сборы материала по эпитокным формам многощетинковых червей. Так как при лове на свет происходит концентрация у поверхности червей, ведущих до того донный образ жизни более или менее в рассеянном состоянии, то именно этот способ лова может оказаться наилучшим для обнаружения редких в фауне видов. Примером может служить Nereis procera впервые для дальневосточных морей был пойман при ночных ловах на свет и лишь затем обнаружен в редких донных пробах (Хлебович, 1996). В заливе Восток для четырех видов полихет {Neanthes oxypoda, Nereis neoneanthes, Diplocirrus longisetosus и Autolytus magnus) отмечены только эпитокные формы в планктоне. Атокных экземпляров обнаружить не удалось.
Морфология эпитокных стадий изучена довольно хорошо (Okada, 1937; Imajima, 1964; Хлебович, 1962 и др.). У эпитокных форм увеличиваются глаза, видоизменяются придатки головной лопасти и параподий, появляются плавательные щетинки. В большинстве своем эти преобразования связаны с половым диморфизмом. При относительном сходстве видов в атокной форме эпитокные формы этих видов различаются в большей степени.
Биологическим смыслом эпитокии является расселение видов и обеспечение оплодотворения (Хлебович, 1962). Парящие в планктоне эпитокные особи способны перемещаться с морскими течениями на относительно большие расстояния. Примером может служить Neanthes oxypoda, вид, распространенный в тропических и субтропических водах и не встречающийся севернее острова Хонсю. Однако этот вид был отмечен в заливе Восток в июле 2005 г. в планктоне при необычно высокой температуре воды у поверхности (+29С). Всплывание эпитокных экземпляров обоего пола к поверхности имеет большое значение для оплодотворения. Вследствие неровности дна и его фациальной неоднородности животные обоих полов должны отыскивать друг друга на разных горизонтах и в разных условиях. У эпитокных форм встреча полов происходит на одном уровне (у поверхности) и в однородных условиях (Хлебович, 1962).
Распределение количественных показателей полихет в заливе
Общая плотность поселения многощетинковых червей в заливе Восток варьирует от 32±17.7 до 3253±389.2 экз./м (со средним значением 846.1±94.38 экз./м2). Общая биомасса меняется от 0.037±0.01 г/м2 до 648.8±68.6 г/м (со средним значением 45.6±11.6 г/м"). Характерной особенностью для распределения плотности поселения и биомассы является, то, что средние значения для восточного побережья залива (412±49.2 экз./м" и 22.6±7.3 г/м2) почти в два раза меньше, чем для западного (865±245.6 экз./м2 и 71.4±23.1 г/м2). Минимальные значения количественных показателей полихет зарегистрированы на литорали залива, что, по-видимому, связано с мощной гидродинамической активностью. Максимальные значения - на глубинах более 10 м.
Распределение многощетинковых червей на литорали залива Восток. Японское море в районе залива Петра Великого и, в частности, залива Восток, имеет ничтожную амплитуду колебаний уровня, что влияет на населенность литорали (Коженкова и др., 2003). Другим неблагоприятным фактором для развития литоральной жизни является зимний береговой припай, а также истирающее влияние льдин (Гурьянова и др., 1930).
На литорали залива Восток отмечен 31 вид многощетинковых червей, из 52 видов встречающихся на литорали всего залива Петра Великого. Большинство из этих видов (89%) встречаются не только на литорали, но и в верхней сублиторали до 2 м. Типично литоральным является один вид Lycastopsis augeneri в результате сбора материала с 2003 по 2007 гг. отмечен не был. Но по исследованиям 1970-1990 гг. входил в состав фауны полихет залива Восток.
Проведенное исследование позволило выявить пространственную неоднородность распределения многощетинковых червей на литорали залива Восток, обусловленную литологическими, гидрологическими и гидрохимическими особенностями среды в различных частях залива. В виду отсутствия значительных колебаний уровня воды в результате приливов-отливов в заливе Восток, основными факторами, влияющими на распределение жизни на литорали, становятся тип грунта и степень прибойности (Кусакин, 1974).
Из пяти степеней прибойности литорали в заливе Восток можно выделить следующие: 2 степень прибойности - открытый берег залива. Станции 1, 17, 30, 32, 57, 61 и 72. Прибой почти постоянный, но не так велик, как на океаническом побережье, благодаря сравнительно малому разгону волны; 3 степень прибойности - слабо защищенный берег. Станции 21, 27 и 68. Прибой частый, но сильно ослабленный сравнительной удаленностью от открытого моря; 4 степень прибойности - хорошо защищенный берег. Станции 19, 20, 41 и 53. Прибой бывает очень редко и выражен слабо; 5 степень прибойности - закрытые бухты. Станции 47 и 48. Прибоя не бывает никогда. Данные по типу грунта и степени прибойности станций литорали залива Восток представлены в таблице 3. Большинство из видов многощетинковых червей, встречающихся на литорали залива Восток, встречаются на скалах и валунах, поросших макрофитами - 17. В основном, это представители семейства Spirorbidae.
На станциях, расположенных в закрытых бухтах, на заиленном песке обитает всего 2 вида - Arenicola brasiliensis и Phyllodoce maculata. Гидрологический режим залива Восток определяется хорошим водообменом с открытым морем и достаточно мощным речным стоком в кутовой части (Степанов, 1976). Возможно, благодаря значительным колебаниям солености на литорали возле устья реки Литовка (ст. 57) живых организмов не обнаружено (рис. 9). Рис. 9. Распределение плотности поселения и биомассы многощетинковых червей на литорали залива Восток. На песчаном грунте в кутовой части залива на литорали возле устья реки Волчанка в условиях низкой степени прибойности и значительных колебаний солености обитает один вид полихет - Capitella capitata. : Среди видов, обитающих на литорали : залива Восток, по биомассе лидирующее положение занимает Arenicola brasiliensis. Этот вид образует поселения в бухте Подсобное (бухта Средняя) на заиленном песке (ст. 20). Биомасса Arenicola brasiliensis достигает значений 14.944 ± 4.6 г/м". Минимальные значения приурочены к станциям расположенным в районах устьев рек. В результате значительных колебаний солености в период дождей (ст. 21, 53 и 57) значения биомассы полихет не превышают 0.037 ± 0.027 г/м .
Наибольшее значение плотности поселения приходится на виды семейства Spirorbidae, которые на станциях 1 и 72, расположенных в районе мысов и подверженных 2 степени прибойности, образуют скопления до 1300 ± 112экз./м2.
В целом, мягкие грунты литорали характеризуются большими количественными показателями многощетинковых червей, чем твердые. Например, максимальная биомасса полихет на заиленном песке составляет 21.342±3.58 г/м2, а на каменистом грунте - 1.429±0.3 г/м2. При этом, плотность поселения на каменистых грунтах в несколько раз выше, чем на мягких. Это связано с качественным составом полихет. На мягких грунтах, в основном, обитают виды, зарывающиеся в грунт и достигающие в длину 5-9 см. А на твердых грунтах встречаются представители полихет, ведущие прикрепленный к твердой поверхности образ жизни, линейные размеры которых составляют всего несколько миллиметров.
Наибольшей численности среди макробентосных животных, обитающих на литорали залива Восток, достигают Polychaeta и Mollusca (рис. 10). Среди моллюсков основная плотность поселения приходится на представителей отряда Gastropoda, род Littorina, а среди полихет -представителей семейства Spirorbidae. На мягких грунтах литорали моллюски практически не встречаются. Многощетинковые черви на таких станциях занимают лидирующее положение по плотности поселения среди макробентоса.
Биогеографическая структура фауны многощетинковых червей
Виды многощетинковых червей залива Восток можно разделить на 7 основных биогеографических категорий. 1. Тропическо-субтропические виды, заходящие в низкобореальные воды. Всего найдено 9 видов (5%): Eumida albopicta, Neanthes oxypoda, Myrianida convoluta, Ancistrosyllis robusta, Nicolea gracilibranchis, Arabella iricolor, Drilonereis filum, Cirriformia tentaculata, Terebella ehrenbergi. Из них 4 вида: Arabella iricolor, Drilonereis filum, Cirriformia tentaculata, Terebella ehrenbergi распространены на север до Сахалина (Бужинская, 1971, 1980; Кобликов, 1977). Пять видов {Eumida albopicta, Neanthes oxypoda, Myrianida convoluta, Ancistrosyllis robusta, Nicolea gracilibranchis) не встречаются севернее островов Петрова и Хоккайдо (Озолиньш, 1988) и впервые отмечены в фауне залива Восток. 2. Субтропическо-бореальные виды. К этой группе отнесены виды, ареалы которых лежат в зоне перекрытия бореальной и субтропической фаун, а также виды, субтропического происхождения, заходящие в арктические воды. В заливе Восток встречаются 36 видов (20 %). 3. Низкобореальные виды. Приурочены к подзоне Тихоокеанской бореальной области. В заливе Восток представлены 44 видами (25 %). 4. Широко распространенные бореальные виды (61 вид - 38%). Распространены в умеренных водах Атлантического и Тихого (амфибореальные) или Тихого океанов (Кафанов, 2000). В заливе Восток представлены 41 видом (23 %). 5. Бореально-арктические виды. Распространены в бореальных водах Тихого или Тихого и Атлантического океанов и в Северном Ледовитом океане. К этой группе относятся 24 вида (13 %). 6. Тропическо-бореальные виды. В заливе Восток отмечены 15 видов (8%). 7. Космополиты или виды неясным распространением (10 видов - 6 %).
Таким образом, в заливе Восток в составе фауны полихет преобладают низкобореальные (25 %) и широко распространенные бореальные виды (23 %) (рис. 27). Существенна доля относительно тепловодных элементов 34 %, включающих в себя тропическо-субтропические виды (5%), субтропическо-бореальные (20 %) и тропическо-бореальные (8%). На долю бореально-арктические видов приходится 13 %. В анализе участвуют 179 видов полихет, обнаруженных нами в ходе сборов материала 2003-2007 гг.
Биогеографический состав фауны многощетинковых червей залива Восток по данным 2003-2007 гг.: 1 - тропическо-субтропические виды, 2 - субтропическо-бореальные, 3 - низкобореальные, 4 - широко распространенные бореальные виды, 5 - бореально-арктические, 6 -тропическо-бо реальные, 7 - космополиты или виды с неясным распространением. В 70-80 гг. в составе фауны полихет залива Восток преобладали низкобореальные виды (23 %) и широко распространенные бореальные виды (21 %) (рис. 28). На долю относительно тепловодных элементов приходилось 25 %. Бореально-арктические виды составляли 16 % всей фауны.
Рис. 28. Биогеографический состав фауны много щетин ковых червей залива Восток по данным 1971-1989 гг. (Бужинская, Бритаев, 1992): 1 -тропическо-субтропические виды, 2 - субтропическо-бореальные, 3 -низкобореальные, 4 - широко распространенные бореальные виды, 5 -бореально-арктические, 6 - тропическо-бореальные, 7 - космополиты или виды с неясным распространением.
В заливе Восток наибольшей частоты встречаемости достигают низкобореальные (86%) виды полихет (таблица 5). Наиболее редкими (частота встречаемости 3%) в заливе Восток оказываются тропическо-субтропические виды, которые отмечены только на 2 гидробиологических станциях, расположенных в кутовой части залива Восток, из 73. При наличии массового материала и детального изучения таксономии, виды, считавшиеся широко распространенными или космополитами, оказываются комплексами вполне различимых видов.
При этом новые виды также зачастую оказываются массовыми (Жирков, 2001). Поэтому, космополиты или виды полихет с неясным распространением не участвуют в анализе частоты встречаемости видов разной биогеографической принадлежности.
Поскольку среди полихет как по числу видов, так и по частоте встречаемости в заливе преобладают низкобореальные виды, то фауну многощетинковых червей залива Восток можно охарактеризовать как низкобореальную.
В результате сравнения биогеографиический структуры фауны полихет обитающей на данный момент и встреченной в заливе Восток с 1971 по 1986 гг. (Бужинская, Бритаев, 1992), можно отметить увеличение доли относительно тепловодных элементов (с 25 до 34 %). Немного увеличилась доля низкобореальных (с 23 до 25 %) и широко распространенных 1 бореальных видов (с 21 до 23 %). Доля бореально-арктических видов, обитающих в заливе Восток, уменьшилась (с 16 до 13 %). В 70-80 гг. не были отмечены тропическо-субтропические виды, встреченные в ходе нашего исследования. Таким образом, можно отметить тенденцию увеличения относительно теплолюбивых видов в биогеографической структуре фауны полихет залива Восток.
Части видам многощетинковых червей свойственна эпитокия. В период размножения половозрелые особи всплывают к поверхности воды и способны преодолевать большие расстояния с водными течениями в поисках партнеров для размножения. В полнолуние или третью четверть фазы луны происходит нерест. В результате разрыва стенок тела половые продукты попадают в воду, где происходит оплодотворение, а родительские особи погибают. В заливе Восток нами был отмечен субтропическо-тропический Neanthes oxypoda. В результате наших исследований, был зафиксирован нерест этого теплолюбивого вида в 2004 году при очень высокой поверхностной температуре воды для залива (+29 С). В последствии этот вид уже не встречался ни в планктоне, ни в бентосе. Основываясь на этом можно отнести залив Восток к нестерильной зоне выселения субтропическо-тропических видов. В нестерильной зоне выселения вид может размножаться, но потомство не доживает до половозрелости (Кафанов, Кудряшов, 2000).
