Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности мезозоопланктона Авачинской губы и лагуны Гладковская (обзор литературы) 7
Глава 2. Материал и методика 15
2.1. Краткая характеристика изученных водоемов 15
2.2. Объем и методика сбора материала 18
2.3. Методика обработки материала и анализа результатов 19
Глава 3. Видовая структура зоопланктона 25
Глава 4. Сезонная и межгодовая динамика видовой структуры и численности зоопланктона 30
4.1.Сезонная и межгодовая динамика видового состава и количественного соотношения различных групп зоопланктона 30
4.2. Сезонная и межгодовая динамика численности зоопланктона 34
4.3.Причины временной динамики численности зоопланктона 38
Жизненные циклы и динамика репродуктивных показателей 39
Пищевые взаимодействия 49
Температура 63
Глава 5. Пространственное распределение зоопланктона 65
5.1 .Вертикальное распределение 65
5.2.Горизонтальное распределение зоопланктона 71
5.3. Механизмы, определяющие пространственное распределение зоопланктона в Авачинской губе и лагуне Гладковская 71
Активные перемещения животных 72
Течения 79
5.4.Обмен зоопланктоном между прибрежными районами и океаном 88
Вынос прибрежного зоопланктона в океан 88
Занос океанического зоопланктона в прибрежье 88
Выводы 97
Список литературы
- Объем и методика сбора материала
- Методика обработки материала и анализа результатов
- Сезонная и межгодовая динамика численности зоопланктона
- Механизмы, определяющие пространственное распределение зоопланктона в Авачинской губе и лагуне Гладковская
Объем и методика сбора материала
Велико также значение пелагической стадии развития донных беспозвоночных для формирования донных сообществ и сообществ обрастаний (Милейковский, 1985). И напротив, распределение и численность донных животных, имеющих пелагические стадии развития, влияет на состав и пространственные характеристики, динамику численности мезозоопланктона водоема.
Различия в плотности меропланктеров в разных районах водоемов могут быть связаны с особенностями распределения размножающихся особей в сообществах дна и обрастаний (Милейковский, 1985; Epifanio, 1987). Кроме того, на перераспределение меропланктонных организмов может оказывать влияние существующая система течений (Epifanio, 1987), иногда совместно с активными перемещениями животных (Kimmerer, McKinnon, 1987; Stancyk, 1986). Кроме того, поступающие из других районов водные массы приносят свой комплекс личинок (Ваше, 1986). В целом, для меропланктонных личинок морских донных беспозвоночных пространственное распределение на мелкомасштабном уровне (сантиметры - метры) обуславливается взаимодействием двух основных факторов: турбулентными гидродинамическими процессами и поведением (плавательной активностью), в то время как на крупномасштабном уровне распределение личинок в планктоне регулируется главным образом горизонтальной адвекцией (Metaxas, 2001).
Влияние различного рода течений на распределение зоопланктона по акваториям - хорошо известный факт (Беклемишев, 1969; Консулов, 1988; Щербатенко, Гольдберг, 1987; Benovic, Bender, 1986; Epifanio, 1987; Ishizaka, Hofmann, 1988). В некоторых водоемах приливно-отливные течения могут быть самым важным обменным фактором, в других - неприливной перенос был важен в изменении обилия и видового состава мезозоопланктона (Aksnes et al, 1989; Lindahl , Perissinotto, 1987). Указывается также, что обмен зоопланктона в некоторых малых водоемах и в море не скоррелирован с обменом воды (Gagnon, Lacroix G., 1983).
Сложный гидродинамический режим эстуариев, который наряду с поведенческой и репродуктивной активностью в существенной степени определяет пространственное распределение зоопланктеров, складывается в результате действия большого числа активных факторов. Среди них морское волнение, приливные колебания уровня и индуцируемые ими течения, речной сток, плотностная стратификация вод, ветровые течения и т.д. (Сафьянов, 1987).
Обмен живыми организмами между прибрежными акваториями и океаном относится к физическим процессам, но также отражает репродуктивную способность (воспроизводство позволяет сохранить местные популяции) и поведенческую активность. Представители и голо-, и меропланктона, проявляют такие поведенческие реакции, которые повышают выживание местной популяции и обуславливают перераспределение в благоприятные условия (Darnell, Soniat, 1979). Одним из таких механизмов является поддержание определенного расположения по вертикали в толще воды. И таким образом, особенности горизонтального распределения планктонных организмов часто оказываются следствием вертикальных перемещений зоопланктеров в толще воды (Kimmerer, McKinnon, 1987).
Вертикальному распределению планктонных организмов посвящено немало работ. Однако большинство их касается вертикального распределения зоопланктона на акваториях с большими глубинами (например, Бродский, 1955; Виноградов, 1968, 1970; Кусморская,1954; Петипа и др.,1960; Рудяков,1986; Нашу, 1988 и другие). Изученность же распределения планктона в мелководных водоемах явно недостаточная. Между тем это имеет как теоретический, так и прикладной интерес.
Исследования, посвященные изучению вертикального распределения планктона в приливных эстуариях, показали, что зоопланктон этих водоемов совершает вертикальные миграции, синхронизированные с фазами приливно-отливного цикла. Характер перемещений в толще воды может быть сходным у зоопланктеров разных таксономических групп, но может различаться даже у близкородственных видов и в разных популяциях одного вида в зависимости от особенностей каждого эстуария (Kimmerer, McKinnon, 1987; Stancyk, Feller, 1986; Trinast, 1975; Wooldridge, Erasmus, 1980).
Вертикальные перемещения, связанные с приливными и отливными течениями отмечены у копепод, в том числе у ряда видов Acartia (A. tranteri, A. californiensis, А. natalensis, A. longipatella), мизид и личинок некоторых видов бентосных организмов (Милейковский, 1979; Kimmerer, McKinnon, 1987; Stancyk, Feller, 1986). Организмы зоопланктона могут избегать приливных и отливных течений, и тогда миграции способствуют сокращению горизонтального переноса. Такие миграции являются поведенческой реакцией, направленной на сокращение выноса животных из места их постоянного обитания (Jacobs, 1968; Kimmerer, McKinnon, 1987; Stancyk, Feller, 1986; Trinast, 1975; Wooldridge, Erasmus, 1980). И напротив, зоопланктеры, мигрируя в зоны действия приливного или отливного течений, могут использовать эти течения для перемещения в зону наиболее благоприятных условий акватории (Wooldridge, Erasmus, 1980).
Механизм этих миграций определить сложно. Животные могут реагировать на какие-либо химические характеристики "своей" воды (Banse, 1986), на изменения турбулентности или мутности, связанные с приливно-отливными течениями, могут присутствовать и определенные эндогенные ритмы (Kimmerer, McKinnon, 1987). «В биологии моря широкое распространение имеют сезонные явления» (Богоров, 1941). Динамика численности зоопланктона имеет достаточно выраженный сезонный аспект (Гиляров, 1987). Большинство популяций зоопланктона подвергается влиянию существенных изменений обеспеченности пищей, температуры, освещенности и воздействия хищников. В большинстве районах (умеренных, прежде всего) многие факторы циклически меняются в течение года, обычно, периоды развития, роста и размножения зоопланктона синхронизированы с периодами благоприятных условий среды (Marcus, 1985). Рост обилия зоопланктона может быть следствием вылупления из покоящихся яиц, размножения, иммиграции, спад обилия - эмиграции, хищничества, естественной смертности и оседания меропланктонных видов (Гиляров, 1987; Полищук, 1986; Lindahl, Perissinotto, 1987).
В качестве факторов, определяющих сезонные изменения обилия зоопланктона или отдельных видов, указываются сезонный ход температуры, солености, концентрация пищи, биологические особенности вида, наличие и обилие хищников (Жизнь и условия ее существования в пелагиали ..., 1985; Шадрин, 1977, 1982; Christou, 1998).
Методика обработки материала и анализа результатов
Среди всего разнообразия прибрежных морских акваторий Восточной Камчатки мы ограничили круг исследований сравнительно замкнутыми водоемами, сообщающимися с открытым морем узкой протокой. Прибрежные водоемы данного типа немногочисленны в Восточно-Камчатском регионе, однако, именно на них необходимо было остановить свой выбор для выполнения задачи изучения состава, численности, распределения и динамики прибрежного зоопланктона (см. Введение).
Исследования мезозоопланктона проводили в Авачинской губе (Восточная Камчатка) и в лагуне Гладковская (Командорские о-ва, о. Медный). Эти водоемы обладают рядом сходных черт, таких как сравнительно высокая степень изолированности от открытого океана, наличие хорошо выраженных приливно-отливных и ветровых течений, речного стока, сравнительная географическая близость. Авачинская губа представляет собой относительно крупную глубоководную бухту. Это промысловый район и район сильного антропогенного воздействия, в связи с чем исследования зоопланктона здесь могут иметь практическое значение для промысла, для экологического мониторинга.
Авачинская губа (рис. 1) вдается в восточное побережье полуострова Камчатка и представляет собой обширный водоем площадью около 215 км2 , около 15 км в поперечнике и длиной береговой линии ПО км (Виноградов, 1946). Максимальная глубина 29 м. Губа соединяется с океаном узким проливом, в котором действуют приливно-отливные течения. Во время прилива вода с океанической соленостью (31-32 %о в летний период) распространяется вдоль восточного побережья губы, а по западной половине губы скатываются опресненные до 2-5 %о (в июне, июле) воды эстуариев рек Паратунка, Авача и других. На температурно-солевой режим вод в губе значительное влияние оказывают направление и сила ветра. При сильных западных ветрах опресненные воды распространяются по всей акватории губы (Ошурков и др., 1989).
Температурный режим вод Авачинской губы отличается относительной континентальностью по сравнению с открытым океаном (Попов, 1935). Максимальные прогрев (до 14С) и температурная стратификация воды наблюдаются в июле-августе, минимальная температура воды - в феврале-марте (минус 1,2-1,5С). Относительная гомотермия отмечена в период с середины октября до начала апреля (Ошурков и др.. 1989).
За четырехлетний период исследований наиболее теплым был 1984 г. (среднегодовая температура поверхностных вод в центре губы составляла 5Д5С), наиболее холодным - 1985 (4,71С), среднегодовая температура 1983 г. была 5,01С, 1986 г.-4,88С.
Лагуна Гладковская - небольшой мелководный эстуарий беринговоморского побережья о.Медный (Командорские о-ва), где почти отсутствует антропогенное влияние. Этот водоем можно назвать модельным, поскольку благодаря своим особенностям он дает возможность проведения наблюдений за реально существующими изолированными популяциями некоторых видов зоопланктона.
Максимальные длина лагуны Гладковская - 700 м, ширина 420 м, глубина 7 м. Площадь зеркала - 0,162 км2. Лагуна соединена протокой с бухтой Гладковская. Длина протоки меняется в зависимости от фазы прилива, сезона и года и составляет от 150 до 200 м, ширина - 7-30 м, глубина 0,2-2 м (Переладов и др., 1991). К зиме протока замывается штормами, лагуна отсоединяется от моря и в декабре покрывается льдом (Буяновский, 1992).
Карта-схема Авачинской губы (Восточная Камчатка) и лагуны Гладковская (Командорские о-ва). В период проведения исследований в 1988 г. температура воды в лагуне изменялась от 5 до 13 С, составляя 5-6 С в июне, возрастая к концу июля до 10, в августе-начале сентября - до 13 и падая к концу сентября до 8 С.
Водная толща лагуны в период исследований была неоднородна по гидролого-гидрохимическим характеристикам. Поверхностные воды до глубины около 1 м были распреснены (соленость в разное время и на разных станциях - от 1 до 29 /00) и имели более низкую температуру по сравнению с нижележащими слоями, что связано с поступлением в лагуну холодных ручьевых стоков.
Температура и соленость воды от глубины 1 м и до дна изменялись по вертикали незначительно: соответственно не более 1,0С (в среднем 0,6) и от 24 до 32 /00 ( размах - не более 3,4/00 , в среднем 2,2). 2. При этом перепад содержания растворенного кислорода в воде достигал 10,3 мг/л (в среднем 6,6), его концентрация в летний период в водной толще колебалось от 5,7 мг/л до 17,8 мг/л. Максимальные концентрации кислорода отмечены на глубине до 2 -3 м включительно, где концентрация кислорода не опускалась ниже 100%, составляя обычно в дневное время 130-150 % насыщения. Глубже содержание растворенного кислорода в воде постепенно уменьшалось. Тонкий придонный слой содержал сероводород. Ночное снижение концентрации кислорода в воде было несущественным. Измерения, проведенные в мае 1990 г. показали, что в конце ледостава в лагуне содержание растворенного кислорода было близко к нулю.
Сезонная и межгодовая динамика численности зоопланктона
Для изучения механизмов формирования наблюдаемого в лагуне соотношения полов в популяции Acartia sp. была составлена модель изменений соотношения полов. При расчете численности самцов и самок, учитывали следующие параметры: - ежесуточное пополнение запаса взрослых самцов и самок, величину которого определяли, исходя из динамики численности копеподитов V стадии, - ежесуточный вынос взрослых копепод из лагуны, рассчитанный на текущие сутки для каждых суток отдельно, - смертность, величину которой находили как убыль числа особей, равную по величине пополнению, которое произошло раньше на отрезок времени, равный длительности жизни особей. - длительность существования половозрелых самцов и самок, которую задали условно равной 15 суткам для самок и 10, 13 или 15 суткам для самцов. Для выполнения расчетов была использована программа «MS-Excel-v.7» для ПК. Размножение копепод Для изучения размножения копепод Epacifica в лагуне Гладковская в июле-сентябре 1988 г. и в июне-июле 1990 г. в пробах проводили учет самок с кладками, отброшенных кладок и подсчитывали количество яиц в кладке.
Измеряли длину тела самок с кладками и диаметр яиц. Массу яйца находили, исходя из зависимости ее от диаметра яйца, по уравнению, рассчитанному нами с использованием литературных данных (Сажина,1987): у=2,783+2,532х (г=0,95, р=0,001), где у - lg массы яйца (мкг), х - lg диаметра яйца (мм).
Массу самок определяли по номограммам Л.Л.Численко (1968). В начале июня 1990 г. водолазом были собраны три пробы донного ила лагуны объемом 500 мл каждая с общей площади 175 см . Ил поместили в сосуды, заполненные профильтрованной через многослойный ватно-марлевый фильтр морской водой. Регистрировали время появления и число науплиусов в толще воды сосудов. Для этого 1 раз в два дня штемпель-пипеткой брали пробу объемом 10 мл, подсчитывали число науплиусов и пересчитывали на весь объем воды сосудов и затем на площадь грунта.
Питание гидромедуз и личинок полихет зоопланктоном Изучение питания гидромедуз Coryne tubulosa и нектохет многощетинковых червей Polydora limicola проводили в июне-июле 1990 г. в лагуне Гладковская. Животных отлавливали из лагуны, помещали в химические стаканы, заполненные профильтрованной через многослойный ватно-марлевый фильтр водой объемом 200-500 мл. Забор воды осуществляли батометром из средних горизонтов водной толщи (глубина 2-3 м). В качестве потенциальных объектов питания в лабораторных условиях использовали наиболее многочисленных в лагуне в период исследований зоопланктеров: науплиусов и копеподитов Acartia sp. и Eurytemora pacifica, личинок Масота balthica и Lacuna reflexa (длиной 0,12-0,25 мм), коловраток и 3-х-сегментных нектохет P.limicola. Животных отлавливали сетью Джеди с диаметром входного отверстия 24 см и размером ячеи 86 мкм. Использовали также копеподитов и науплиусов Acartia sp. и E.pacifica, выращенных в лабораторных условиях.
В стакан с гидроидными медузами и нектохетами добавляли определенный набор потенциальных объектов питания. Такую же добавку производили и в контрольный стакан, лишенный хищников. После экспозиции в течение 1-7 суток и фиксации 10%-ным формалином под бинокуляром проводили подсчет беспозвоночных и сравнение с контролем. При подсчете личинок моллюсков фиксацию не проводили в связи с необходимостью определить жизнеспособность личинок.
Стаканы с беспозвоночными экспонировались при естественном освещении в защищенном от прямых солнечных лучей месте. Температура воды в стаканах отличилась от температуры воды в лагуне не более чем на 1С и была в пределах 12-15С.
Изучали также скорость прохождения пищи по кишечному тракту у нектохет P.limicola. В чашку Петри помещали 20 нектохет и 5 личинок M.balthica или L.reflexa длиной раковины 140-160 мкм. Личинки, не съеденные в течение первых 5 минут, удалялись. Каждые 5 минут регистрировали наличие пустых створок в чашке Петри. Наблюдали также за пищевым поведением нектохет при питании личинками моллюсков и науплиусами копепод.
Питание в лабораторных условиях изучали на 139 особях нектохет P.limicola (6 серий опытов) и на 25 гидромедузах (4 серии опытов).
Вынос крупных океанических копепод в прибрежье
С целью изучения периодически появляющихся на песчаной литорали бухт беринговоморского побережья о-ва Медный прибрежных скоплений океанических копепод осуществляли учет плотности зоопланктеров в прибрежной зоне бухты Гладковская в июне-июле 1990 г.
Для оценки численности зоопланктона на берегу визуально оценивали наличие и расположение полосы выбросов пелагических беспозвоночных, ширина которой составляла от нескольких сантиметров до нескольких дециметров. В пределах этой полосы собирали грунт с находящимися на нем животными с трех случайно выбранных участков длиной по 10 см. Беспозвоночных вымывали из грунта, определяли и подсчитывали. Для учета плотности зоопланктона в бухте у уреза воды пробы отбирали 3-литровыми емкостями, а на глубине более 1 м - сетью Джеди (БСД) с диаметром входного отверстия 37 см и размером ячеи 180 мкм. В двух случаях (11.06.90 и 26.06.90) в период действия сгонного ветра провели учет размерно-возрастного состава копепод в выбросах на берегу и в тотальных ловах сетью Джеди (БСД) в центральной части бухты. Массу ракообразных рассчитывали по номограммам Л.Л.Численко (1968).
С целью изучения пространственного распределения копепод в толще воды использовали также и прямые визуальные наблюдения в естественных условиях за крупными копеподами Calanus cristatus. В начале июля (3.07.90 и 4.07.90) на 6-ти точках разрезов, проходивших перпендикулярно береговой линии бухты, аквалангист, погружаясь последовательно от поверхности ко дну, через каждые 0,5 м делал остановки и, при обнаружении копепод, визуально оценивал расстояние между ними. Допустив, что распределение в исследуемом объеме ракообразных близко к равномерному (Виноградов, Парин, 1983), рассчитывали их плотность в соответствующих слоях воды. Ежедневно регистрировали силу ветра по четырем градациям (отсутствует, слабый, средний, сильный) и его направление. В связи с особенностями топографии района в бухту проникают ветра только двух направлений: с берега и с моря.
В связи с тем, что при массовом скоплении на литорали копепод там появлялись и питались морские птицы, производили также их визуальный учет на побережье бухты Гладковская. Для косвенной количественной оценки потребления копепод наблюдали за кормовым поведением птиц, учитывали число хватательных движений (клеваний) и глотательных движений за 1 минуту, последовательно наблюдая за 10-30 питающимися птицами. Кроме того, 1.08.90 провели учет кормовых скоплений чаек вокруг всего острова при юго-западном ветре (сгонном для беринговоморского и нагонном для тихоокеанского побережья.
Механизмы, определяющие пространственное распределение зоопланктона в Авачинской губе и лагуне Гладковская
В Авачинской губе за период исследований (1983-1986 гг.) средняя (по 4 постоянным станциям) численность сетного зоопланктона изменялась от 2,4 до 109,1 тыс. экз./м3. Наиболее заметные подъемы численности отмечены в периоды с мая по июль и с августа по октябрь (рис.2, а). В разные годы они были обусловлены ростом численности не одних и тех же видов, а тех, которые были наиболее многочисленными в данном году (рис.2, б). Хорошо известно, что, несмотря на более или менее повторяющуюся из года в год сезонную динамику отдельных видов, кривая хода общей численности зоопланктона для каждого года оказывается уникальной (Гиляров, 1987).
Значительные межгодовые колебания сезонного хода численности и соотношения групп зоопланктона характерны также и для лагуны Гладковская (рис.2, в, г). В лагуне Гладковская численность мезозоопланктона во время исследований (в июне-сентябре 1987-1990 гг.) варьировала от 0,9 до 231,3 тыс. экз./м . Межгодовые различия в численности зоопланктона оказывают значительное влияние на возможности откорма рыб. Это влияние связано с тем, что из всего комплекса зоопланктона поверхностных вод пелагические рыбы избирают для питания наиболее массовые и доступные по размерам или другим характеристикам виды (Андриевская, 1958,1968; Лубны-Герцик, 1962; Кун,1975).
Так, в 1985 г. представители рода Pseudocalanus, доминировавшие в планктоне, составляли, как отмечает В.И.Карпенко (устное сообщение) 22-25% (до 50%) массы пищевого комка лососевых рыб. В 1986 г. Tortanus discaudatus - наиболее крупный вид среди копепод, достигавших высокой численности в данном году (рис. 3), составлял до 50-60% массы пищевого комки лососевых (В.И.Карпенко, устное сообщение).
Среднегодовая численность массовых видов зоопланктона в Авачинской губе в 1983-1986 гг. Сезонные изменения могут касаться, помимо динамики численности популяций зоопланктона, также и ряда других характеристик, среди которых можно назвать: цикломорфоз (в том числе конечные размеры тела взрослых особей), соотношение полов, возрастной состав, а также степень проявления полового диморфизма. Цикломорфоз и чередование поколений у копепод При изучении динамики популяции копеподы Eurytemora pacifica - одного из наиболее многочисленных видов зоопланктона в лагуне Гладковская, были отмечены две морфологические формы самок (Солохина, 1992), различающиеся наличием или отсутствием крыловидных придатков на последнем торакальном сегменте. Различий во внешнем строении самцов не зарегистрировано. Самки двух форм различались также и типом продуцируемых яиц: самки с крыловидными придатками продуцировали субитанные яйца, "бескрылые" - покоящиеся. Смешанных кладок, т. е. содержащих яйца обоих типов, встречено не было. Численность «бескрылых» самок была максимальна во второй половине августа - сентябре (отмечено три пика). Первый период присутствия «крылатых» самок наблюдался в августе (три пика численности), к началу сентября они исчезали, затем ко второй половине сентября их численность вновь нарастала (Солохина, 1996). Повторное появление «крылатых» самок в планктоне лагуны связано с тем, что часть покоящихся яиц, отложенных «бескрылыми» самками успевает закончить рефракторную фазу диапаузы до наступления неблагоприятных условий. Некоторые из них, попав в хорошие кислородные условия, получают возможность развиваться: появляются "крылатые" самки, достигающие высокой численности во второй половине сентября.
Анализ данных по динамике численности, а также лабораторные наблюдения (выращивание из покоящихся яиц, собранных с донными осадками лагуны, «крылатых» самок, производящих субитанные яйца,) позволяет заключить, что для лагунной популяции Е. pacifica характерно чередование поколений, при котором из диапаузирующих яиц развиваются самки, несущие на последнем торакальном сегменте крыловидные придатки и продуцирующие субитанные яйца, а из субитанных яиц развиваются "бескрылые" самки, производящие диапаузирующие яйца. Степень проявления полового диморфизма у копепод
Половой диморфизм отмечен у большинства видов копепод. Однако вопрос о зависимости степени проявления полового диморфизма в популяциях копепод от факторов среды не ставился; не известно изменяется ли степень его проявления и насколько.
Степень проявления полового диморфизма характеризовали отношением длин тела копепод (средняя длина тела самки/ средняя длина тела самца). Отмечено, что отношение длины тела самок к длине тела самцов у копепод рода Pseudocalanus в Авачинской губе не постоянно (табл. 6).
P. acuspes различия в длине самцов и самок были достоверно (Р=0,05) больше, чем у Р. newnani Обнаружена положительная корреляция (коэффициент корреляции 0,79, Р=0,01) между плотностью популяции и степенью проявления половых различий в длине тела у P. newnani. Изменчивость степени проявления полового диморфизма, если судить по коэффициентам вариации, у P. newnani выше, чем у P. acuspes.
Полученные данные свидетельствуют об изменчивости степени проявления полового диморфизма у псевдокалянуса. Аналогичные данные можно обнаружить и по другим видам веслоногих ракообразных. В частности, наш расчет по данным В.В.Андреевой (1980) показал, что у Metridia pacifica в холодный период отношение средней длины самок к средней длине самцов равно 1,46 (коэффициент вариации 0,014), а в более теплый - 1,355 (коэффициент вариации 0,007). Различия достоверны (Р=0,05).
У P. acuspes половой диморфизм более выражен, и степень его проявления отличается большей стабильностью, чем у P. newmani, как видно по величине коэффициента вариации. Это может быть связано с тем, что у крупного P.acuspes меньшее число генераций в году, чем у более мелкого P. newmani.
Сезонная динамика численности зоопланктона обусловлена сезонным ходом температуры, солености, концентрацией пищи, биологическими особенностями видов, наличием и обилием хищников; межгодовые различия определяются колебаниями гидрологического режима, степенью выедания, различиями в сроках размножения пелагических и донных гетеротопных животных (Котляр, 1970; Кун, 1973, 1975; Мантейфель, 1938; Мещерякова, 1959; Пискунова, 1982; Christou, 1998; McLaren, 1965 и другие).
В данной работе обсуждается зависимость временной изменчивости зоопланктона от особенностей жизненных циклов гидробионтов (в том числе сроков размножения и наличия покоящихся яиц), пищевых взаимодействий и от температуры воды.
