Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 21
Глава 3. Материал и методы 3 5
Глава 4. Видовой состав макрофитобентоса и распределение доминирующих видов в прибрежной зоне южных Курильских островов 43
4.1. Видовой состав макрофитобентоса и его характеристика 43
4.2 Распределение представителей порядка Laminariales 61
Глава 5. Промысловые бурые водоросли 73
5.1. История промысла и состояние запасов ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды 76
5.2. Влияние фиктенов на структуру и состояние зарослей водорослей 81
5.3. Динамика ресурсов ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды 87
5.4. Рекомендации по использованию ресурсов бурых водорослей южных Курильских островов 95
Глава 6. Промысловые красные водоросли 108
6.1. История промысла и изучения биологии анфельции тобучинской
в заливе Измены 109
6.2. Динамика основных параметров пласта анфельции в заливе Измены в 1989-2007 гг. 112
6.3. Рекомендации по эксплуатации ресурсов анфельции в заливе Измены 124
6.4. Перспективы развития промысла красных водорослей в прибрежной зоне южных Курильских островов 127
Выводы 134
Список литературы 137
Приложения 159
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Распределение представителей порядка Laminariales
- Влияние фиктенов на структуру и состояние зарослей водорослей
- Динамика основных параметров пласта анфельции в заливе Измены в 1989-2007 гг.
Введение к работе
Актуальность проблемы. Курильские острова по праву считаются одним из самых интересных для изучения и перспективным для развития водорослевой промышленности районом. Кроме богатого видового разнообразия, район отличается и самыми крупными на Дальнем Востоке запасами промысловых видов водорослей.
Своеобразные гидрологический и климатический режимы района обуславливают высокую биологическую продуктивность прибрежных участков. Исследование растительных запасов мелководья было начато в 60-е годы и, в основном, проводилось с целью определения запасов и распределения промысловых водорослей, участков и объемов их добычи (Сарочан, 1964, 1965, 1969). Видовой состав макрофитов данного района изучен недостаточно. Отдельные сведения содержатся в работах Н. Ф. Михайловой (1959), О.С.Рыбакова (1968), М. В. Суховеевой (1972), В. Ф. Сарочан (1975), Л. А. Балконской (1981), М.Б.Ивановой и др. (1994), Н. В. Евсеевой (1996), И. Р. Левенец (1996). Более подробный список видов представлен в работах А. Д. Зиновой (1959), А. Д. Зиновой, Л. П. Перестенко (1974, 1994), И. С. Гусаровой (1975а, 1986), О. Г. Кусакина (1997), Н. Г. Клочковой (1998).
В последнее время, в связи с проблемой усиленного освоения биоресурсов морских вод, возникает необходимость более тщательного изучения растительных сообществ мелководья не только как сырья для промышленности, но и как основы всех прибрежных биоценозов. Макрофиты формируют структурный каркас прибрежных сообществ (Клочкова, Березовская, 2001). Также установлено, что в бореальных водах макрофиты являются более значительными продуцентами органического углерода, чем микрофиты, и их общая продукция в прибрежных водах выше, чем у микрофитов (Возжинская, 1979). Поступление органических веществ в окружающую среду происходит при жизни растений в виде растворенных веществ, после разложения слоевищ, также макрофиты участвуют в
4 осадконакоплении прибрежной зоны (Возжинская и др., 1994). Эти вещества используются обитателями прибрежных экосистем. Изменения макрофитобентоса при антропогенном воздействии отражаются на других звеньях экосистемы. Поскольку общая фитомасса водорослей в водной среде уступает общей зоомассе (Константинов, 1986), масштабы изменений животного населения при разрушении пояса прибрежной растительности могут быть катастрофическими.
Южные Курильские острова являются богатейшим по запасам водорослей районом. При условии рациональной эксплуатации и бережного отношения запасы водорослей могут осваиваться долгие годы без дополнительных затрат на их воспроизводство. При организации промысла прежде всего необходимо учитывать негативный опыт применения фиктенов, использование которых привело к разрушению пояса бурых водорослей и резкому сокращению запасов промысловых видов (Евсеева, 1992, 1997). Решение задачи рационального использования водорослевых ресурсов требует знания состава и структуры макрофитобентоса, и, особенно, состава и структуры сообществ, доминантами которых являются промысловые виды водорослей. Все вышесказанное обуславливает актуальность предпринятого нами исследования и определяет его цель.
Целью исследований являлось описание современных состава и распределения макрофитобентоса южных Курильских островов, изучение динамики промысловых запасов хозяйственно ценных видов и разработка рекомендаций по их рациональному использованию. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию видового состава макрофитобентоса района
исследования на основе обработки собственных сборов и критического анализа
литературных данных.
2. Провести альгофлористический анализ и выявить характерные
особенности флоры региона.
3. Изучить распределение ламинариевых водорослей в сублиторальной
зоне шельфа и выявить причины, оказывающие влияние на пространственные
изменения состава видов-доминантов.
4. Изучить динамику запасов ламинариевых водорослей в период
промысла различной.интенсивности и процессы восстановления зарослей после
промысла; разработать рекомендации по дальнейшему использованию ресурсов
промысловых ламинариевых водорослей.
5. Провести анализ возможности применения фиктенов и их влияния на
состояние зарослей ламинариевых водорослей.,
6. Изучить динамику ресурсов анфельции тобучинской в период
промысла и в его отсутствии.
Обосновать рекомендации по дальнейшему использованию ресурсов анфельции.
Оценить запасы неиспользуемых перспективных для промысла видов бурых и красных водорослей в прибрежной зоне южных Курильских островов и предложить рекомендации по эксплуатации их ресурсов.
Научная новизна. В результате ревизии альгофлоры района исследования дополнены списки водорослей южных Курильских островов, впервые составлен список водорослей сублиторали островов Малой Курильской гряды. В целом для района указано 14 новых видов водорослей. Дана биогеографическая оценка макрофитобентоса прибрежной зоны. Выявлены связи между альгофлорами отдельных участков.
Уточнено, что флористическая граница между высоко- и низкобореальной подзонами проходит по о. Итуруп в заливе Простор. Рассмотрено распределение промысловых и массовых видов порядка Laminariales. Выделены 4 основных промысловых участка и для каждого определены доминирующие ламинариевые водоросли.
Проведена оценка фиктенов как орудий лова и показано их негативное влияние на структуру зарослей водорослей и величину запасов промысловых
видов. Впервые получены данные по многолетней динамике запасов ламинариевых водорослей у островов Малой Курильской гряды и анфельции тобучинской в заливе Измены в период интенсивного промысла и в его отсутствии. Определен состав потенциально промысловых видов и сформулированы принципы, регламентирующие их промысловое изъятие. Дана современная оценка ресурсного потенциала промысловых и перспективных для промысла видов бурых и красных водорослей южных Курильских островов. Защищаемые положения
альгофлора южных Курильских островов является бореальной и произрастает на границе низко- и высокобореальной подзон, которая проходит на севере о. Итуруп в зал. Простор. По видовому составу и характеру распределения доминирующих ламинариевых водорослей прибрежная зона района делится на 4 участка: охотоморская сторона о. Итуруп, о. Шикотан, о. Кунашир и острова Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан.
объем ресурсов промысловых и потенциально промысловых видов водорослей характеризует район южных Курильских островов как высокопродуктивный и перспективный для дальнейшего развития промысла макрофитов. В прибрежной зоне южных Курильских островов наиболее продуктивным является участок островов Малой Курильской гряды к югу от о. Шикотан.
Практическое значение. Полученные результаты были использованы для обоснования запрета на применение фиктенов при промысле ламинариевых водорослей. Это позволило сохранить промысловые ресурсы в районе исследований. Данные по распределению и запасам промысловых видов водорослей являются основой для разработки ежегодных прогнозов возможного изъятия для рыбной промышленности. На основе комплекса биологических и промысловых материалов, а также многолетних данных по динамике ресурсов разработаны рекомендации по рациональной эксплуатации водорослей в прибрежье южных Курильских островов. Оценка ресурсного
7 потенциала и конкретные рекомендации по рациональному использованию ресурсов потенциально промысловых видов водорослей послужит основой для развития прибрежного рыболовства в ходе реализации программы по развитию Курильских островов. Данные по видовому составу и распределению макрофитов используются для экосистемных исследований в процессе освоения прибрежной зоны региона.
Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на: всероссийских конференциях молодых ученых Института морской геологии и геофизики (1991) и ТИНРО (1992, 1995, 1999); V научной конференции по вопросам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1992), конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса» (Астрахань, 1994), региональной конференции «Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее» (Магадан, 1998); международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999), международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство — XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), I и II международных конференциях «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва-Голицыно, 2002; Архангельск, 2005); на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003); на заседаниях ученого совета и научных сессиях СахНИРО и ТИНРО, коллоквиумах лабораторий промысловых беспозвоночных и водорослей (1989-1996), морских биоресурсов Курильских островов (1996-1999), прибрежных исследований (2000-2007) СахНИРО, на рабочем совещании бассейнового совета по развитию прибрежного рыболовства (2002).
Публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 27 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 234 работы, из них 47 на иностранных языках. Работа изложена на 172 страницах, содержит 36 рисунков, 12 таблиц и 5 приложений.
8 Благодарности. Хочу выразить огромную благодарность научному руководителю работы д.б.н. Н. Г. Клочковой, д.б.н. Л. П. Перестенко и д.б.н. Ю. Е. Петрову за методическую помощь и обучение основам таксономии водорослей. За помощь и советы в обработке материала и написании рукописи благодарю моих коллег по СахНИРО — Л. А. Балконскую, к.б.н. Э. Р. Ившину, Т. А. Шпакову, С. В. Дубровского, к.б.н. В. С. Лабая, к.б.н. Н. В. Печеневу,
И. М. Момуло, к.б.н. С. Д. Букина, д.г.н. Г. В. Шевченко, д.б.н. [Г. П. Вялову], к.б.н. Е. Р. Первееву, коллег-альгологов к.б.н., М. В. Суховееву и к.б.н. Е. И. Блинову. Особая благодарность - водолазам А. В. Чижову, Д. А. Белоногову, А. М. Мшару, А. А. Белянину - за качественный сбор материала и ответственное отношение к работе; экипажам всех судов, на которых проводились исследования и всем тем, кто оказывал любую посильную помощь в проведении работ. Благодарю всех сотрудников СахНИРО за ценные замечания и советы, Веру Федоровну Сарочан - за создание на Сахалине альгологического направления и труды, актуальность которых сохраняется до сих пор.
Физико-географическая характеристика района исследования
В географическом отношении под южными Курильскими островами понимаются южные острова Большой Курильской гряды, расположенные к югу от пролива Буссоль, и все острова Малой Курильской гряды. Однако ряд авторов (Кусакин, 1974; Кусакин и др., 1997) определяют южные Курильские острова от о. Итуруп и южнее. Мы придерживаемся такой же точки зрения и объединяем в южные Курильские острова: о. Итуруп, о. Кунашир и острова Малой Курильской гряды. Географическое понятие «Малая Курильская гряда» включает острова: Шикотан, Полонского, Зеленый, Юрий, Танфильева, Анучина и группу мелких островков - острова Демина, Шишки, Лисьи, Сторожевой, Сигнальный, а также ряд мелей и банок - банки Обманчивая, Опасная, мель Пограничная.
Остров Итуруп - самый крупный по площади — 6725 км2. Острова Итуруп и Уруп разделяет пролив Фриза, Итуруп и Кунашир — пролив Екатерины. Протяженность острова составляет 200 км. Остров имеет своеобразные очертания из-за обилия крупных заливов, полуостровов и мысов. На охотоморском прибрежье хорошо оконтурены заливы Дозорный, Львиная Пасть, Доброе начало, Одесский, Курильский, Простор.
Остров Кунашир - самый южный остров в Большой Курильской гряде. Его протяженность составляет 123 км. От о. Хоккайдо его отделяет с запада пролив Кунаширский, с юга - пролив Измены. С восточной стороны острова вплоть до островов Малой Курильской гряды расположен мелководный Южно-Курильский пролив. Береговая линия изрезана довольно слабо и представляет собой чередование песчаных пляжей и обрывистых уступов. Наиболее крупные заливы расположены на тихоокеанской стороне — залив Спокойный и бухта Южно-Курильская. В южной части острова расположен широкий залив Измены. Малая Курильская гряда представляет собой группу островов, простирающихся цепью на северо-восток от острова Хоккайдо.
Остров Шикотан - самый крупный северный остров Малой Курильской гряды. Вытянут в длину на 28 км и имеет среднюю ширину 10 км. С северозападной стороны остров омывается водами Южно-Курильского пролива, с юго-восточной - Тихого океана. Береговая линия изобилует углубленными фьордообразными бухтами, врезанными поперек острова и крутыми обрывистыми утесами.
Мелкие острова Малой Курильской гряды имеют небольшие размеры. Длина самого большого из них - Зеленого - не превышает 10 км, а ширина — 9 км. Береговая линия изрезана слабо. Самый южный остров - Анучина, имеет длину всего 3,5 км, а ширину до 1 км. Гряда вытянута с северо-востока на юго-запад, между островами имеется множество проливов, наиболее крупные из них: пролив Шпанберга между о. Шикотан и о. Полонского, пролив Полонского между о. Полонского и о. Зеленый и пролив Танфильева между о. Юрий и о. Танфильева. Проливы соединяют охотоморские воды Южно-Курильского пролива с водами Тихого океана. Со стороны Южно-Курильского пролива все острова окружены широким (до 3 км) мелководьем с каменисто-галечным грунтом, скальными плитами и ровным рельефом дна. Вплотную к берегу подходит полоса песчаных и мелкогалечных грунтов шириной 50-200 м.
Метеорологические условия в районе южных Курильских островов рассмотрены на основе данных наблюдений гидрометеорологических станций (ГМС) Сахалинского территориального управления Росгидромета, расположенных на островах Итуруп (пгт. Курильск), Кунашир (пгт. Южно-Курильск) и Шикотан (с. Малокурильское), анализ которых выполнен в работах (Shevchenko, Kato, 1999; Shevchenko, Saveliev, 1999; Савельев, Шевченко, 2000).
Климат на южных Курильских островах сравнительно мягкий. Самые низкие температуры наблюдаются в феврале (среднее многолетнее значение около -6С), самые высокие - в августе (+16С). Климатические условия южных Курильских островов определяются их географическим положением. Из них широта является наиболее важным фактором, т. к. от нее зависит количество солнечной радиации и продолжительность облучения в разное время года. Средние годовые значения суммарной радиации составляют порядка 100 ккал/см2. Продолжительность солнечного сияния невелика и составляет порядка 1490 часов на о. Итуруп. В годовом ходе продолжительности солнечного сияния выделяются два максимума - весенний и осенний, когда влияние облачности и туманов наименьшее. Минимальное поступление тепла приходится на декабрь и январь.
Исследуемый район расположен в зоне раздела тихоокеанских и континентальных воздушных масс и испытывает влияние центров действия атмосферы, которые формируются в северной части Тихого океана и над восточной частью Азии. Следствием этого является, в частности, достаточно большое количество атмосферных возмущений - циклонов и тайфунов, которые обычно распространяются вдоль границы раздела и оказывают влияние на погодные и океанологические условия исследуемого района (Тихий океан, 1966; Дашко, 1997). Минимум осадков приходится на февраль. Для летнего периода характерны частые туманы. В зимний период преобладают устойчивые и сильные ветра северозападных румбов, а в летний — несколько более слабые, но также достаточно устойчивые южные и юго-восточные ветра. Наиболее отчетливо эту ситуацию иллюстрируют наблюдения на ГМС Малокурильское, поскольку ее местоположение позволяет получить наиболее репрезентативные данные. Среднемесячные вектора ветра, рассчитанные за многолетний период (1975— 1998 гг.), представлены на рис. 2.1, изменяются почти строго циклически, а переход от зимнего характера атмосферных процессов к летним происходит обычно в апреле, обратный переход - в октябре (Shevchenko, Saveliev, 1999; Савельев, Шевченко, 2000).
Распределение представителей порядка Laminariales
Бурые водоросли порядка Laminariales образуют значительную биомассу и являются основными промысловыми видами. Представители порядка доминируют в растительных ассоциациях на твердых грунтах и определяют характер растительности в сублиторали южных Курильских островов и высокую продуктивность мелководий. Происхождение порядка связано с азиатской частью бореальной зоны (Клочкова, Саушкина, 2001), а южные Курильские острова считаются центром образования рода Laminaria (Щапова, 1948). Именно поэтому необходимо более подробно рассмотреть распределение видов порядка Laminariales в исследуемом районе.
Порядок Laminariales в районе южных Курильских островов, как было сказано выше, представлен семействами Chordaceae, Pseudochordaceae, Laminariaceae, Costariaceae, Arthrothamnaceae, Alariaceae. Наиболее представительным является семейство Laminariaceae: 3 рода и 9 видов.
Распределение водорослей порядка Laminariales в изучаемом районе в литературе представлено довольно запутанно. Если для видов сем. Chordaceae, Pseudochordaceae оно представляется понятным, то распределение представителей трех других семейств описано не столь однозначно.
Сем. Costariaceae включает представителей двух родов — Agarum {A. clathratum) и Costaria (С. costatd). Их распределение не вызывает вопросов, т. к. данные виды встречаются на всех участках исследования и были отмечены всеми авторами (рис. 4.5). Еще один вид — Thalassiophyllwn clathrus — указанный рядом авторов (Емельянова, 2004; Суховеева, Подкорытова, 2006; Клочкова, 1998) не был нами встречен у о. Итуруп. И. С. Гусарова в аннотированном списке своей диссертации (1975) указывает талассиофиллум только у о. Уруп и севернее. Ю. Е. Петров (1973) в своей сводке показывает, что о. Уруп является южной границей распространения данного вида. Мы, основываясь на собственных данных, полагаем, что данный вид в прибрежье южных Курильских островов не встречается.
В систематике ламинариевых водорослей северо-западной части Тихого океана, как уже упоминалось в главе 1, до 2006 г. не было единства при выделении видов и понимании их объема у японских (Miyabe, 1902) и российских (Петров, 19736, 1974а) исследователей. М. Нагаи (Nagai, 1940) в своей сводке указывал для южных Курильских островов 8 видов рода Laminaria. Часть видов была ныне сведена в синонимы, и на основании последних изменений в их номенклатуре его список должен включать 5 видов. Из них в прибрежье о. Итуруп ошибочно указаны S. japonica (=S. diabolicd) и S. angustata. Также ошибочно указывал S. angustata (=Laminaria angustatd) на океанском прибрежье о. Итуруп С. Сасаки (Sasaki, 1973), ссылаясь на К. Миябе (Miyabe, 1902). По нашим данным, эти виды не встречаются севернее о. Кунашир.
Сахарина японская S. japonica (=Laminaria japonica) в списках многих исследователей фигурирует на участках с нехарактерными для нее условиями. Так, Н.Ф.Михайлова (1957), В. Ф. Сарочан и А. Д. Вялов (1981) указывают данный вид в прибрежье о. Шикотан. И. С. Гусарова и Б. И. Семкин (1986) также указывают на ее обитание у о. Итуруп. Kawashima (1993) говорит о редких находках на этом же участке. Л. А. Балконская (1981), и следом за ней М. В. Суховеева и А. В. Подкорытова (2006) указали распространение сахарины японской со стороны Южно-Курильского пролива о. Кунашир (океанская сторона острова). Гидрологический режим данного участка скорее свойственен для сахарины суженной. Результаты проведенных исследований показали, что в настоящее время S. japonica обитает только на охотоморской стороне о. Кунашир (Кунаширский пролив и северное прибрежье острова до пролива Екатерины) и у островов Малой Курильской гряды от о. Полонского на севере до о. Танфильева на юге.
Вероятно, также к ошибочным следует отнести упоминание о встречаемости S. bongardiana (=Laminaria bongardiana,=L. taeniatd) на юго-восточном прибрежье о. Кунашир (Суховеева, 1972) и сомнительной является встречаемость этого вида сахарины у о. Итуруп (Петров, 1972). Не была встречена у о. Итуруп Laminaria appressirhiza, указанная в списке И. С. Гусаровой. Не отмечен нами данный вид и у островов Малой Курильской гряды, включая о. Шикотан (Емельянова, 2004). Еще два вида, которые не были встречены у островов Малой Курильской гряды за весь период наблюдений -S. dentigera (Сарочан, 1979) и L. longipes (Петров, 1975). Kawashima (1993) указывает на обитание S. dentigera (=L. platymeris,=L. dentigera) только у о. Итуруп и севернее. Ю. Е. Петров (1973) ранее отмечал, что южная граница распространения L. longipes проходит у о. Итуруп, хотя и на этом участке ни мы, ни И. С. Гусарова (1986) ее не обнаружили.
Влияние фиктенов на структуру и состояние зарослей водорослей
Фиктены представляют собой раму с приваренными к ней зубьями, работающую по принципу драги-волокуши (см. рис. 5.2). Негативное воздействие фиктенов прежде всего было связано с конструкцией самого орудия лова. Зубья гребенок не просто отрывали водоросли от грунта, но и перепахивали субстрат.
Для заведения фиктена судно совершало циркуляцию. Заполнение фиктенов при существующей плотности зарослей должно было осуществляться в течение 2-5 мин. драгирования. Однако суда протаскивали фиктены по дну не менее 10-20 мин., что приводило к дополнительным потерям водорослей, образующим так называемые «плавающие скопления». Нарушение структуры зарослей при промысле фиктенами привело к изменению гидрологического режима внутри зарослей, усиливая действие течений и штормов. Данный фактор влияет на растения на начальном этапе развития, уменьшая число прикрепившихся спор и молодых растений (Funano, 1980, 1983; Reed, 1990).
Немаловажное значение имеет перепахивание субстрата фиктенами. Работами японских ученых (Arakawa, Matsuike, 1990) доказано, что при увеличении плотности взвешенных частиц в воде, количество прикрепившихся и прорастающих спор уменьшается до нуля. К тому же перепахивание субстрата, при котором уже закрепившиеся и начавшие развитие споры сахарины забрасываются илом, существенно уменьшает количество доступного света, который необходим молодым растениям на ранних этапах развития в большом количестве (Niihara et al., 1980; Камнев, 1989). Ил и песок также мешают закреплению спор ламинариевых на субстрате (Funano, 1981).
Негативное воздействие фиктенов на структуру зарослей было усилено тактикой проводимого промысла. Все суда группировались на одной небольшой акватории на минимальном расстоянии друг от друга, облов каждого участка производился неоднократно. В итоге маточных слоевищ на участке практически не оставалось. При этом совершенно не учитывались особенности биологии развития сахарины. Сахарины японская и курильская обладают двухлетним циклом развития. Выживаемость спорофитов S. japonica на второй год жизни составляет всего 0,02-0,04% (Funano, 1981).
Глубина промысла для данного орудия лова в ходе эксперимента рекомендовалась не более 5 м. Однако суда с довольно большой осадкой предпочитали проводить промысел на достаточно больших глубинах. Промысел осуществлялся на глубинах свыше 5 м, чтобы при маневрах судно не оказалось на мели. К тому же, состояние слоевищ сахарины японской на глубине лучшего качества, чем на мелководье, и требует меньшей сортировки.
Распределение водорослей в прибрежной зоне непосредственно связано с нарастанием глубины. Схематичное расположение разновозрастных зарослей по усредненным данным ежегодных водолазных обследований в прибрежной зоне по глубинам выглядит следующим образом. Сахарина японская занимает самую мелководную часть прибрежья. Наименьшие глубины осваивают второгодние растения, оптимальная глубина произрастания у островов Малой Курильской гряды - 4,5 м в диапазоне 2-10 м. В прибрежье о. Зеленый оптимальная глубина, на которой мы отмечали второгодние растения S. japonica, составляла 5,0 м. Заросли первогодних растений S. japonica расположены в диапазоне 1-15 мив среднем встречаются на глубине 6,5 м по всей прибрежной зоне островов Малой Курильской гряды. В прибрежье о. Зеленый оптимальная глубина распространения первогодних зарослей сахарины японской насчитывает 6,9 м.
Сахарина курильская предпочитает более спокойную глубоководную часть прибрежной зоны. Оптимальная глубина распространения зарослей второгодней S. kurilensis у островов Малой Курильской гряды составляет 8,7 м, в прибрежье о. Зеленый оптимальная глубина нахождения зарослей несколько меньше — 7,4 м в диапазоне 2-13 м. Первогодние растения S. kurilensis, в основном, образуют заросли на глубинах 2-17 м, среднее значение насчитывает 9,1 м по всем островам, непосредственно на участке у о. Зеленый оптимальная глубина расположения зарослей первогодней сахарины курильской составляет 8,5 м.
Первогодние растения встречаются на всех глубинах, но под пологом крупных второгодних слоевищ их развитие замедляется, в связи с недостатком света и слабой гидродинамикой, из-за чего к растениям не поступает достаточно питательных веществ и не происходит оттока метаболитов. Более подходящие условия для развития молодых спорофитов и, соответственно, наибольшие по площади и плотности заросли первогодних растений наблюдаются на периферии пояса ламинариевых водорослей. Здесь второгодние растения растут разреженно, поэтому молодые спорофиты получают достаточно света и питательных веществ для своего развития. Так, в прибрежье о. Зеленый по данным 2007 г. на глубинах до 5 м встречено 55,5% зарослей всех второгодних растений и 18,2% поселений первогодних растений сахарины японской. Ниже 5 м в зарослях встречалось 44,5% второгодних растений и 81,8% всех первогодних растений S.japonica.
В зарослях S. kurilensis, предпочитающей более глубоководные участки, в 2007 г. на глубинах до 5 м зарослей второгодних растений не отмечено, они были встречены только глубже 5 м. Заросли первогодней сахарины курильской встречались в 21,4% случаев на глубинах менее 5 м, основная часть зарослей -78,6% располагалась глубже 5 м.
В целом, соотношение первогодних и второгодних зарослей на разных глубинах меняется ежегодно. При этом усредненные результаты по встречаемости за весь период наблюдений выглядят следующим образом (табл. 5.2). На глубинах до 5 м встречаются заросли следующих растений: 65,5% второгодней и 41,3% первогодней сахарины японской, 17,5% второгодней и 13,9% первогодней сахарины курильской. На глубинах более 5 м - где и проходил промысел фиктенами - разновозрастные заросли отмечали в следующем соотношении: 34,5% второгодних и 58,7% первогодних зарослей сахарины японской, 82,5% второгодних и 86,1% первогодних зарослей сахарины курильской.
По нашему мнению данное распределение связано с преобладанием в прибрежной зоне галечных и каменистых грунтов. Период активного спороношения и разрушения слоевищ второгодних растений на мелких глубинах приходится на осенний период, когда преобладают ветра северозападного направления (ноябрь-март). Благодаря постоянному движению воды к берегу, происходит перемещение подвижного галечного грунта вместе с прикрепленными талломами сахарины. Большая площадь поверхности пластины сахарины способствует перемещению слоевищ в мелководные зоны. Таким образом, в осенне-зимний период происходит перемещение первогодних растений на участки, где разрушаются заросли второгодних. Подтверждением смещения зарослей в осенний период может служить полное отсутствие зарослей сахарины японской на глубинах 0-5 м в период промысла фиктенами и после него, где сам промысел не проводили.
Динамика основных параметров пласта анфельции в заливе Измены в 1989-2007 гг.
Промысловое поле анфельции тобучинской в зал. Измены (о. Кунашир) расположено на плоском илисто-песчаном дне на глубине до 9 м, средняя глубина залегания пласта составляет 6 м. В относительно спокойных гидродинамических условиях пласт анфельции заканчивается в 20-25 м от берегового уреза. В местах, подверженных штормовому воздействию, пласт может достигать высоты 100 см, эту часть пласта относят к предштормовым скоплениям. Основные грунты, встреченные в заливе под пластом анфельции представлены песком, илистым песком или илом с высотой от 2 до 50 см.
С мористой стороны залива и вдоль прибрежной полосы пласт анфельции удерживается мощными плотными зарослями морских трав (см. ниже). В зимний период площадь поля увеличивается, пласт рассеивается по акватории залива, что связано с отмиранием листьев морских трав и особенностями гидрологического режима в эти сезоны (Новожилов, 1989). В летний период пласт сжимается и подтягивается к берегу.
Распределение анфельции по акватории залива определяется местным гидрологическим режимом и волновыми воздействиями во время прохождения штормов (Новожилов, 1989). Особенностью поля течений является присутствие антициклонической циркуляции, к которой приурочено ядро поля с участками пласта повышенной высоты (см. рис. 2.4).
Основными параметрами, определяющими как биологическое состояние, так и промысловое значение поля анфельции мы считаем площадь поля, высоту пласта, удельную биомассу и общую биомассу водорослей.
До окончания промысла в 1994 г. величина площади поля колебалась значительно, и только после 1994 г. начинается постепенный рост значения до максимального в 2004 г. (Евсеева, 2006). Далее в 2005 г. происходит небольшое снижение, что, вероятнее всего, является проявлением экотопической флуктуации поля (Работнов, 1983). По-видимому, оптимальной для залива является величина площади поля анфельции, ограниченная значениями 30-33 км2. В настоящее время площадь поля относительно стабильна и испытывает только флуктуационные изменения порядка 20% от среднего уровня для периода без промысла (1995-2007 гг.).
Высота пласта является показателем его жизнедеятельности. Пласт высотой 15 см является наиболее энергетически выгодным для сообщества анфельции (Титлянов и др., 1993). С увеличением высоты пласта потребление начинает достигать или превышать синтез органических веществ. Пласт высотой 5-25 см входит в продукционную зону (Титлянов, и др., 1999).
Минимальные значения средней высоты пласта наблюдались в период проведения промысла: в 1990 г. (14,4 см) и в 1993 г. (13,9 см). В 1994 г. на фоне снижения общей площади поля отмечен рост значения средней высоты пласта до 18,7 см. В 2005-2006 гг. наблюдаются резкие скачки средней высоты, вероятнее всего определяемые той же экотопической флуктуацией (см. табл. 6.1).
За период промысла до 1994 г. колебания средней высоты пласта находилось в обратной зависимости от общей площади поля (рис. 6.3). При увеличении площади пласта отмечалось уменьшение средней высоты; когда пласт «сжимался» и площадь уменьшалась, средняя высота увеличивалась. В отсутствии промысла (1995-2007 гг.) динамика общей площади поля и средней высоты пласта сходны.
Суточные измерения интенсивного фотосинтеза и темнового дыхания у анфельции залива Измены показали (Титлянов и др., 1993), что компенсационная точка фотосинтеза (скорость фотосинтеза равна скорости дыхания) наблюдается при освещенности 0,1% ФАР от поверхностной, что соответствует толщине пласта в 20 см. По результатам работ, проведенных в проливе Старка (Японское море) выяснилось, что для участков поля с толщиной пласта 20-50 см средняя длина прироста последнего года в верхней части в 5 раз больше, чем в нижней (Титлянов и др., 1993). Поэтому мы выделили участки в заливе с высотой пласта анфельции более 20 см, и рассмотрели динамику их распределения за период исследований.
