Содержание к диссертации
Введение
Глава I. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА, ТЕРМИНОЛОГИЯ 8
1.1. Материал 8
1.2. Методика 8
1.3. Терминология 13
Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 15
2.1. Физико-географическая характеристика 15
2.2. Гидрологическая характеристика 16
Глава III. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОФАУНЫ НА ПЕСЧАНОЙ ОТМЕЛИ О-ВА ПОПОВА 24
3.1. Сезонное распределение мейофауны 24
3.2. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов нематод 41
3.3. Вертикальное распределение мейофауны в грунте 49
3.3.1. Миграции мейофауны в грунте 53
Глава ІV. ВЛИЯНИЕ ВАЖНЕЙШИХ ФАКТОРОВ СРЕД НА УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И ДИНАМИКУ ПЛОТНОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ МЕЙОФАУНЫ 58
4.1. Температура 58
4.2. Соленость 74
4.3. Гранулометрический состав грунта 75
4.4. Окислительно-восстановительные условия грунта и вертикальное распределение мейофауны 82
Глава V. СЕЗОННОЕ РАСПРЕЦЕЛШИЕ ТРОПИЧЕСКИХ ГРУПП НЕМАТОД НА ПЕСЧАНОЙ ОТМЕЛИ О-ВА ПОПОВА 89
Глава VІ.ПРОДУКЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЙОБЕНТОСА ПЕСЧАНОЙ ОТМЕЛИ О-ВА ПОПОВА 98
Глава VII..СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР МАССОВЫХ ВИДОВ НЕМАТОД 113
Вы воды 130
- Материал
- Физико-географическая характеристика
- Сезонное распределение мейофауны
- Температура
- СЕЗОННОЕ РАСПРЕЦЕЛШИЕ ТРОПИЧЕСКИХ ГРУПП НЕМАТОД НА ПЕСЧАНОЙ ОТМЕЛИ О-ВА ПОПОВА
Введение к работе
В настоящее время значительно возрос интерес к изучению мей-обентоса, его роли в энергетических процессах моря. Долгое время при количественном учете фауны мейобентос оставался за пределами внимания исследователей. Петерсен и Бойсен-Енсен (Petersen, Boysen - Jensen, I9II) первыми начали количественный учет бен -тоса (побережье Дании). Так как первые исследования были подчи -нены, в основном, интересам рыболовства, то ранние работы каса -лись тех бентических форм, которые служили кормом для рыб. Пробы как правило, промывались через сита с ячейками диаметром более 2 мм, и мелкие животные ускользали от наблюдения.
В 20-30-х годах стали появляться работы таксономического плана по отдельным группам мейобентоса: Hematoda, Harpacticoida, Ostracoda, Turbellaria, Halacarida. Перечисление ЭТИХ работ МОЖНО найти в обзорной статье Макинтайра (Ucintyre, 1969). Ремане (Remane,I933, 1952) рассматривал морфологические адаптации раз -личных групп мейофауны как приспособления к специальным условиям, что вызвало повышение интереса к экологии мейобентоса. Основополагающей работой по количественному исследованию мейофауны можно считать работу Мэр (Маге, 1942), в которой она впервые дала определение мейобентоса как некой размерной категории бентоса. Ма-кинтайр (Mclntyre, 1969) приводит довольно полный список работ 50-60 годов, посвященных количественному распределению мейобентоса и составляющих его групп животных на литорали и сублиторали. Сводку работ, касающихся данного вопроса за последнее десятиле -тие, приводит Буше (Boucher, 1980).
Изучение мейобентоса имеет большое теоретическое и практическое значение. Организмы мейобентоса, обладая.высокой плотностью поселения в поверхностном слое грунта, играют важную роль в ба - - 4 -лансе органического вещества донных отложений (Раузер-Черноусо-ва, 1935). Участвуя в минерализации органического вещества донных отложений, мейофауна в немалой степени способствует формированию биологического режима моря. Киселевой (1965) было отмече -но, что организмы мейобентоса представляют собой "передаточное звено" между микро- и макробентосом, аккумулирующее и перераба -тывающее мелкие пищевые частицы, непосредственное потребление которых макроформами энергетически невыгодно.
Долгое время была популярна точка зрения, что мейофауна и, в частности, нематоды представляют собой нечто вроде закрытой системы, её трофический тупик. Есть данные о непосредственном ис -пользовании мейофауны молодью рыб (Миронова, 1958; Perkins,1958; Миловидова, 1961; Белогуров, Фадеева, 1983). Нематоды играют и большую косвенную роль в морских экосистемах (Tenore et al.,1977; Tietjen, 1980), было показано, что они стимулируют рост бактериальной флоры. Исследования последних лет показали, что через нематод проходит часть энергетического потока бентических экосис -тем. Количество кислорода, потребленного нематодами, может сое -тавить от 50 до 100 % потребленного всей мейофауной (Jorgensen, Fenchel, 1974; Help et al., 1979; Warwick, Price, 1979).
Имеющиеся работы по Японскому морю, в основном, посвящены изучению видового состава отдельных групп мейобентоса (Белогуров, 1977; Белогуров с соавторами,1972,1975, 1977, 1980 и др.; Пав -люк, Белогуров, 1979; Платонова, 1971; Чавтур, 1979, 1982, 1983; Шорников, 1975; Kito, 1976, 1977, 1978, 1979, 198I, 1982).Работ, касающихся закономерностей распределения мейофауны по сезонам, вертикальных, суточных миграций животных, их продукционных характеристик, в Японском море не проводилось.
Так как мейобентос не случайная группировка животных, приспо -собившихся к условиям существования в капиллярных пространствах - 5 -между частицами грунта, то изучение мейобентоса и отдельных его групп в количественном плане, а также характер распределения мейофауны на разных биотопах в различные сезоны года представляет большой интерес. При изучении мейобентоса на больших площадях, как правило, трудно выявить закономерности распределения живот -ных, поэтому мы начали работу по изучению мейобентоса на небольшом участке песчаной отмели о-ва Попова.
Цель настоящей работы - изучить количественное распределение, сезонную динамику, стратификацию в грунте и продукционные характеристики мейобентоса песчаных биотопов как важного компонента морских экосистем. В процессе исследования решались следующие задачи:
Выявить руководящие группы мейобентоса.
Определить массовые виды нематод.
Изучить количественное распределение мейофауны на песчаных биотопах а) сезонное распределение б) стратификацию в грунте
Выяснить влияние важнейших факторов среды: температуры, солености, гранулометрического состава и окислительно-восстано -вительных условий грунта на плотность поселения мейофауны.
Выявить сезонные изменения пищевых групп нематод.
Определить продукционные характеристики руководящих групп мейобентоса.
Актуальность темы. В последние годы изучение мейобентоса всё больше и больше привлекает внимание ученых. Это связано с огромной плотностью поселения и большим систематическим разнообразием представителей этой группы организмов. Как правило, мейофауна имеет большую скорость оборота генераций, велика её роль в деструкции органического вещества морских осадков. Через мейофауну - б - проходит значительная часть энергетического потока экосистем. Исследования последних лет позволяют говорить о мейофауне как о важном источнике корма для многих беспозвоночных и рыб.
Недостаток исследований по экологии морского мейобентоса, и в том числе по одной из самых многочисленных составляющих его групп - свободноживущих морских нематод, в отечественной литературе делает необходимым предпринять исследования такого рода.
Научная новизна. Прослежена сезонная динамика плотности поселения основных групп мейобентоса в течение 16 месяцев. Изучена фауна массовых видов нематод; пять видов нематод оказались новыми для науки. Рассмотрено вертикальное распределение мейофауны и массовых видов нематод, обнаружены вертикальные миграции у от -дельных групп мейобентоса и некоторых видов нематод. Прослежена локализация животных в толще грунта в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды. Выяснено влияние температуры на скорость размножения мейофауны. Рассмотрено сезонное распре -деление нематод по пищевым типам на двух песчаных биотопах. Рассчитаны траты на энергетический обмен, продукция и некоторые энергетические коэффициенты для отдельных групп мейофауны.
Практическая ценность. Полученные результаты по сезонной ди -намике плотности поселения мейофауны, характеру его распределе -ния в зависимости от влияния различных факторов среды, данные о вертикальных перемещениях животных, расчет энергетических пара -метров позволяет полнее оценить роль мейобентоса в морских эко -системах. Выявление новых видов нематод - вклад в систематику этой малоизученной группы. Принимая во внимание огромную плот -ность поселения мейофауны, многие группы из которой служат кормовой базой для промысловых беспозвоночных и рыб, можно оценить трофическую роль мейофауны в донных сообществах. Полученные данные могут быть использованы при выполнении мониторинга состояния - 7 -водных экосистем в условиях антропогенного воздействия.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав и выводов. Диссертация содержит 147 страниц текста (сплошная нумерация). Иллюстрирована рисунками. Список литературы включает 146 названий.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ. х х х
Работа была выполнена при постоянном внимании и поддержке моего научного руководителя О.Г.Кусакина. Большую работу по редактированию рукописи проделал В.С.Левин. Все рисунки в туши выполнены художником Т.В.Черненко. Важное значение имели замечания высказанные А.И.Кафановым и А.Ф.Волконитиным. В главе "Физико-географическая и гидрологическая характеристика района исследования" были использованы неопубликованные дан -ные А.В.Новожилова. Определение гранулометрического состава грунта и замеры окислительно восстановительного потенциала грунта выполнены сотрудником МГУ А.Д.Сизовым.
Автор считает своим долгом принести всем перечисленным лицам свою искреннюю признательность и благодарность.
Материал
В основу настоящего исследования легли сезонные количественные пробы мейобентоса, собранные с августа 1980 г. по ноябрь 1981 г., и пробы вертикального распределения и суточных миграций мейофауны, собранные в 198I г. и 1982 г. на песчаной отмели о-ва
Попова. На глубине 0,8-0,9 м была выбрана и обозначена ориенти рами площадка около 10 м , частично защищенная кустиками зостеры.
Вся площадь песка была желтого цвета, на нем встречались участки диаметром около 30 см, где желтый песок на глубине 3-5 см подстилался черным.
Поскольку цвет песка связан с важными физико-химическими ха -рактеристиками (Fenchel, 1969), видовой состав, сезонное распределение, стратификация, продукционные характеристики мейобентоса были изучены раздельно на участках с различным цветом песка. В дальнейшем для краткости участок с гомогенным желтьм песком будем обозначать, как биотоп I, участок, где желтый песок подстилается черным, сероводородным слоем - биотоп П.
Всего на двух биотопах было собрано и обработано 240 сезонных проб и 24 пробы для исследования суточной динамики мейобентоса в толще грунта.
Физико-географическая характеристика
Амурский залив (рис. I) расположен в северо-западной части зал. Петра Великого и является одним из наиболее крупных заливов Приморья. G запада он ограничен берегом материка, а с востока гористым п-овом Муравьев-Амурский, а также о-вами Русский, Попова, Рейнеке и Рикорда, которые как бы продолжают этот п-ов в юго-западном направлении. Южной границей Амурского залива является линия, соединяющая м.Брюсова с о-вами Циволько и Желтухина. От этой границы залив вдается в материк на 33 мили. Средняя ширина залива 8 миль. Северо-западный берег Амурского залива от м.Брю -сова до устья р.Раздольная в основном низменный, песчаный и сильно расчленен заливами и бухтами и прорезан долинами многочисленных рек. Юго-восточный берег Амурского залива от зал.Угловой до прол.Босфор-Восточный образован п-овом Муравьев-Амурский.
Пролив Старка, в котором проводили исследования (рис. 2) от -деляет о-в Попова от о-ва Русский, пролегает между скалистым западным берегом п-ова Кондратенко и высоким северо-восточным бе -регом о-ва Попова. Северо-западный вход в пролив находится между М.Васильева и м.Птичий. Наиболее узкая часть пролива находится между м.Рогозина (о-в Русский) и м.Дарагана, глубина здесь дос -тигает 3-4,-5м. Глубины в северной части пролива 15-18 м, в южной 10-13 м. Грунт в проливе песок, камень. От пристани до м.Проходного тянется песчаная отмель шириной 40-50 м. Глубина отмели 0,8-1,0 м.
Сезонное распределение мейофауны
В летне-осенний период 1980 г. плотность поселения мейофауны на обоих биотопах была ниже, чем в тот же сезон 198I г. Это объясняется в первую очередь климатическими факторами: дождливым летом и сильными тайфунами осенью 1980 г.
На биотопе I среднегодовая плотность поселения и биомасса мей 3 2 2 офауны соответственно были равны 2967 х 10 экз/м и 3007 мг/м - 25 -(табл. І).На протяжении всего периода исследования на данном биотопе отмечалось две вспышки количества мейофауны: летне-осен 3 З Р няя 4762 х 10 и зимняя, в декабре, 4590 х 10 экз/м . Весной и осенью 1980 г. плотность поселения животных была сравнительно небольшой (рис. 3). На биотопе П среднегодовая плотность поселения и биомасса бы 3 Р Р ли равны 2335 х 10 экз/м и 2352 мг/м (табл. 2). Пик плотности поселения приходился на летнее время - июль и составлял 4385 х 3 Р х 10 экз/м . К осени наблюдался спад, а зимой в феврале отмечался минимум количества представителей мейобентоса. С мая плотность поселения мейофауны стала возрастать (рис. 3).
Однофакторный дисперсионный анализ показал, что как степень окисленности грунта (табл. 3), так и сезонность (табл. 4, 5) не влияют на плотность поселения мейофауны на обоих биотопах.
Население мейофауны изученной отмели на обоих биотопах пред -ставлено следующими группами: нематодами, гарпактиоидами, остро-кодами, турбелляриями. Была предпринята попытка установить, как влияет выбранный биотоп и сезонность на плотность поселения каждой конкретной группы мейобентоса.
Нематоды. Самой многочисленной по плотности поселения группой были нематоды, они составили на I биотопе 78 % от всей плотности поселения мейофауны. Динамика плотности поселения нематод практически определяет сезонные колебания общей плотности поселения мейофауны (рис. 5). Среднегодовая плотность поселения нематод 2326 х 10 экз/м , биомасса - 2326 мг/м . На данном биотопе отме 3 2 чалось два максимума, летний в июле - 3930 х 10 экз/м и зимний в декабре - 4035 х 10 экз/м , который был немного больше летнего. В весенний период и осенью плотность поселения была ниже, хотя оставалась довольно высокой.
Температура
Существенным фактором, влияющим на плотность поселения мейо фауны является температура. На тесную положительную корреляцию между плотностью поселения мейобентоса и температурой указывают многие авторы (Bacesco et al., 1957; Perkins, 1958; Schmidt,1968; Arlt, 1973; Гальцова, 1976; Soyer, Bovee de, 1974; Fobot, 1978; Boucher, 1980). Это по-видимому, объясняется тем, что повышение температуры вызывает увеличение репродуктивности мейофауны (Ger-lack, Schrage, 1971, 1972; Tietjen, Lee, 1972,1977;Hopper et al., -1973). Однако в некоторых случаях корреляция между плотностью поселения мейофауны и температурой не наблюдается (Hatthews, 1964; Barnett, 1968; Dinet,1972).Особенно трудно толковать сезонные изменения в верхней сублиторали (1-5 м), так как здесь проявляются не только сезонная температурная дифференциация, но и од -новременно наблюдаются изменения в составе растительности. Водо -росли и морские травы защищают соседние песчаные участки от уда -ров волн, отмирающая морская трава поставляет детрит, который примешивается к грунту. К этому присоединяется действие штормовой волны, прежде всего зимой (Skoolmun, Gerlach,1971).Например, на Бермудских о-вах волнение приводит к перемешиванию осадка, в то время как летом грунт представляет собой довольно чистый песок. Коул (Coull, 1970) наблюдал на 4-х станциях в верхней сублитора -ли снижение плотности поселения мейофауны в зимнее время. Он объясняет это явление изменением видового состава и сезонными различиями осадка. Определенную роль играет фактор конкуренции, в результате которого могут складываться условия более благоприят -ные для той или иной группы мейобентоса.
Особое значение имеет тот факт, что в исследованных областях Бермуд имеются отдельные зимние формы (у нематод - Monopostia sp. у гарпактикоид - Praeleptomescshra afrioana), которые дают вспышку плотности поселения мейофауны в феврале ( Coull., 1969)» Шмидт (Smidt,l95D на литорали Северного моря также наблюдал максимум плотности поселения нематод зимой. Герлахег1ас1і,19б4) отмечал высокую плотность поселения мейофауны на мелководье подо льдом. В субтропических областях Флориды с октября по март преобладают типично холодолюбивые виды нематод, живущие на водорослях и в со -седних осадках (Hopper, Meyers, 1967а, 1967Ъ,Meyers et al.,1970). Тиетьен (Tietjen,1969) при исследовании мейофауны в эстуариях Новой Англии на восточном побережье США, наблюдал, что плотность поселения нематод к апрелю увеличивалась и уменьшалась в августе. Автор объясняет это тем, что летом среди нематод размножаются прежде всего Monopostia, Spirinia, Chromodorida. Вероятно, эта летняя популяция выедается молодью полихет, и прежде всего Nerei-da. В зимнее время в осадках находится много детрита, и Paroli-nhomoeus, Theristus, Axonolaimus, Sab at і erna достигают ВЫСОКОЙ плотности поселения. По наблюдению Тиетьена (Tietjen, 1969) оказалось, что разные виды в определенные сезоны года представлены по разному, например, взрослые формы EnoplUs communis - зимой, неполовозрелые - летом. Этот факт подтверждает данные Визера и Канвишера (Wieser, Kanwisher,1960),4TO Е.communis - вид, дающий одну генерацию в год. Имеются виды, которые встречаются зимой или летом, и виды с двумя максимумами плотности поселения в течение года. Известны нематоды с различной интенсивностью воспроизводства, то есть виды с 1-3 генерациями в год, и такие, которые в культуре дают несколько поколений в год (Skooimun, Geriach,1971).
Сезонное распрецелшие тропических групп нематод на песчаной отмели о-ва Попова
Среди нематод выделяют ряд трофических групп по характеру строения их ротовой полости и кишечника. В настоящее время в литературе имеется несколько классификаций нематод, предложенных разными авторами на основании изучения трофических связей животных и экспериментальных исследований. Первая классификация была предложена Нильсеном (Misen, 1949) разделившим трофические группировки по признаку механических свойств пищи: I - потреби -тели жидкой пищи, вооружение ротовой полости в виде копья или стилета (Dorylaimoidae); 2 - потребители мелких частиц, взвешенных в воде бактерий и одноклеточных водорослей; ротовая полость лишена вооружения (большинство свободноживущих нематод); 3 - потребители крупных организмов - простейших, нематод, коловраток; это хищники, имеющие в ротовой полости зубчики и перетирающие пластинки (например, роды Mononchus, Choanolaimus, Enoplus); 4 - нематоды с неопределенной пищевой избирательностью (Ыопспувera и др.).
Другую интересную экологическую классификацию свободноживущих нематод дал Визер (Wieser, 1953), основываясь на строении их ротового аппарата. Группу IA составили формы, не имеющие отчетли -вой ротовой полости и никакого ротового вооружения. Тип питания простое насасывание с помощью мышц пищевода. Пищей служит дет -рит, состоящий из мелких мягких частиц. Виды этой группы обитают, как правило, среди водорослей на литорали и в мягких грун -тах сублиторали. К группе IB относятся формы с хорошо развитой чашевидной, конической или цилиндрической ротовой полостью, но также как у группы IA, лишенной вооружения. Тип питания такой же, как у видов первой группы,но захватывание пищи производится движением губ и рта. Пищей служат детритные частицы более крупного размера и диатомовые водоросли. Обитают в мягком богатом детритом песке. Группа 2А состоит из форм с хорошо развитой ротовой полостью, вооруженной мелкими склеротизированными зубчиками или пластинками. Эти нематоды уже получают возможность скоблить поверхность водорослей или, прокалывая их оболочку, высасывать клеточный сок. Пищей могут служить эпифиты и сами водоросли. Встречаются почти во всех биотопах. К группе 2В принадлежат нематоды с большой ротовой полостью и мощным вооружением различного типа. Они могут питаться также, как и нематоды предыдущей группы, заглатывать мелких животных в том числе и нематод, в основном это хищники. Встречаются на литорали среди грубого, бедного детритом песка и в сублиторали среди ракуши и крупного песка.
В более поздних классификациях трофические схемы нематод включают, как правило, хищников, фитофагов, детритофагов и т.д. Следует подчеркнуть, что все известные классификации весьма услов -ны, так как у нематод в пределах одного семейства наблюдается большое разнообразие используемых пищевых объектов.
Были сделаны попытки изучить питание нематод, основываясь на анализе содержимого кишечника (например, Perkins, 1958; Hopper, Meyers, 1967). Вероятно, содержимое кишечника мелких организмов не совсем полно отражает их пищевой спектр, в кишечнике дольше всего сохраняются твердые неперевариваемые частицы (например, скелеты диатомовых водорослей, кутикулярные оболочки животных), а легко усвояемые компоненты пищи исследователем не фиксируются (Гальцова, 1984, в печати)"
