Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 8
Глава II. Физико-географическая и гидролого-гидрохимическая характеристика среднего каспия 13
Глава III. Общая характеристика сообщества фитопланктона 46
3.1. Краткие сведения об изученности фитопланктона Каспия 46
3.2. Таксономический состав микроводорослей дагестанского побережья Каспия 49
Глава IV. Распределение, численность и биомасса фитопланктона 59
4.1. Видовое разнообразие, биомасса и численность фитопланктона в весенний период 59
4.2. Видовое разнообразие, биомасса и численность фитопланктона в летний период 92
4.3. Влияние гребневика Mnemiopsis leidyi (Agassiz) на формирование биологической продуктивности Каспия 118
Выводы 127
Литература 130
Приложение 142
- Физико-географическая и гидролого-гидрохимическая характеристика среднего каспия
- Таксономический состав микроводорослей дагестанского побережья Каспия
- Видовое разнообразие, биомасса и численность фитопланктона в летний период
- Влияние гребневика Mnemiopsis leidyi (Agassiz) на формирование биологической продуктивности Каспия
Введение к работе
Фитопланктон - одна из наиболее значимых групп организмов водной биоты, являющаяся основным продуцентом органического вещества в морях и океанах. От его состава и количественных показателей зависит развитие других трофических уровней в водных экосистемах, и их биологическая продуктивность.
Изучению фитопланктона Среднего Каспия посвящено большое количество работ (Киселев, 1938; Усачев, 1947; Смирнова, 1949; Бабаев, 1967 а. б, 1968 а. б, 1970; Проплата-Лавренко, 1968; Левшакова, 1972 а, 1985; Левшако-ва, Санина, 1973 и т. д.). Однако все они относятся к периоду низкого уровня моря. Работа Саниной Л.В., Левшаковой В.Д., Татаренцевой Т.А. (2000), в которой характеризуется летний фитопланктон Среднего Каспия в период подъема уровня моря, базируется на данных 1981, 1983, 1986 гг., полученных только на одном разрезе в центральной части моря - Дивичи - Кендерли. Фитопланктон дагестанского побережья Каспия - важнейшего рыбопромыслового района, в новых экологических условиях практически не изучен.
Развитие водорослей зависит от комплекса факторов, сочетание которых определяет состояние альгоценоза. Поэтому важное значение имеет наблюдение за основными гидрологическими и гидрохимическими характеристиками моря, на основе которых делается прогноз состояния экосистем Каспия.
В настоящее время изучение качественного и количественного состава альгоценоза в связи с изменением уровня моря и интенсификацией процессов антропогенного евтрофирования представляет научный интерес.
Каспийское море - естественный уникальный бессточный солоновато-водный водоем, с характерными многолетними и внутригодовыми колебаниями уровня, которые во многом обуславливают динамический и труднопредсказуемый характер его гидрологического и гидрохимического режимов. Оно может служить природной моделью для изучения внутренних механизмов, а также экологических последствий глобальных процессов динамики уровня мирового
океана. Последний подъем уровня моря начался в 1978 году (- 29,0 м) и активно продолжался вплоть до 1995 года (- 26,6 м); в 2001 стабилизировался примерно на отметке - 27,0 м. Водное зеркало моря расширилось более чем на 35 тыс. км , что существенно повлияло на состояние его биологических ресурсов.
Актуальность работы обусловлена также тем, что она выполнена в условиях пропуска терских вод через Уч-Косинскую прорезь непосредственно в Средний Каспий. Помимо опресняющего влияния, сюда в значительном количестве выносятся биогенные вещества, что создает новые условия для развития и формирования фитопланктонного сообщества.
Гидрохимическому режиму Среднего Каспия посвящено ряд работ (Абрамов, 1964; Нурмагомедов, 1968, 1970; Пахомова, 1970; Косарев, Полякова, 1970; Семенов, 1979; Бакум, Афанасьева, 1979). Тем не менее, в годы интенсивного повышения уровня моря гидрохимические наблюдения проводились лишь в Северном Каспии (Катунин, 1992). В литературе за последние 25-30 лет нет данных о гидрохимии других участков Каспия. Изучение современной химической базы биологической продуктивности дагестанского побережья Каспия также входит в задачи работы. Большая изменчивость гидрологических и гидрохимических условий требует постоянного слежения за состоянием его режима, без которого невозможно долгосрочное прогнозирование изменений состояния моря и перспектив его хозяйственного использования.
Каспийское море через Волго-Донской канал сообщается с Азовским, Черным и Средиземным морями. Это создает постоянную угрозу попадания в Каспий новых видов животных и растений из этих бассейнов. Так, в 1999 году в водах Каспия появился аутакклиматизант - желетелый представитель типа кишечнополостных гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz). Являясь планктонным хищником - полифагом, он изменил биоценотическую и трофическую структуру пелагического биоценоза, внедрившись в пищевую нишу, которую занимали рыбы - планктофаги. В связи с этим, предстоит и оценка влияния вселенца на развитие микроводорослей.
Активизация хозяйственной деятельности в регионе, приведшая к изменению объема и характера речного стока, загрязнению водоема, снижению запасов промысловых рыб и общему изменению численного соотношения видов рыб, чревата негативными изменениями условий функционирования этого уникального водоема, что требует постоянного слежения за состоянием и динамикой его экосистем. Это и определяет практический аспект работы.
Изучение альгофлоры, гидрологических, гидрохимических условий дагестанского побережья Каспия, являющегося одним из главных рыбопромысловых районов и местом нагула молоди ценных рыб, имеет не только теоретическое, но и народнохозяйственное значение для оценки биопродуктивности водоема.
Целью работы было изучение видового состава, закономерностей формирования и пространственно-временной динамики альгоценоза дагестанского побережья Каспия в связи с изменениями водного режима и экологических условий. Для ее реализации поставлены следующие задачи,
L Анализ состояния химической базы биологической продуктивности водоема путем оценки термального, солевого, газового режимов, активной реакции среды рН, содержания биогенных элементов: азот нитратный, азот нитритный, азот аммонийный, фосфор фосфатный, кремний.
Определение горизонтальной, вертикальной и сезонной динамики гидрохимических и гидрологических параметров в акватории.
Анализ таксономического состава фитопланктона в современных условиях.
Выявление особенностей пространственного распределения доминирующих и субдоминирующих видов и групп фитопланктона, а также сезонной динамики микроводорослей в исследуемой акватории.
Изучение закономерностей распределения таксономического состава и роли отдельных факторов в их развитии.
В работе впервые дается оценка химической базы биологической продуктивности дагестанского побережья Каспия, а также наиболее полная характеристика видового состава фитопланктона в связи с изменением режима моря и действием различных факторов. Выявлены закономерности распределения доминирующих и субдоминирующих групп, динамики численности и биомассы наиболее распространенных видов, проведено районирование исследуемой акватории.
Теоретическое значение работы состоит в оценке влияния колебания уровня моря на структуру и распределение фитопланктона и выявлении закономерностей динамики биомассы и численности в связи с действием различных биотических и абиотических факторов.
В практическом отношении выявлены механизмы формирования и распределения фитопланктона, определены трофические уровни водных экосистем позволяющие правильно оценить состояние кормовой базы рыб дагестанского района Каспия.
Впервые дана качественная и количественная оценка состава и распределения фитопланктона дагестанского района Каспия в связи с изменением гидрологического и гидрохимического режимов, вызванного повышением уровня и антропогенным загрязнением моря. Определено три вида фитопланктона ранее в исследованном районе не отмеченных.
Работа выполнена в Прикаспийском институте биологических ресурсов ДНЦ РАН (директор - Д.6.Н., профессор З.Г. Залибеков), в лаборатории гидробиологии и химической экологии моря (зав. лаб. — к.б.н. М.К. Гусейнов) при Отделе устойчивости водных и наземных-экосистем (зав. отделом - член-кореспондент РАН, профессор М-Р.Д. Магомедов).
Автор считает своей приятной обязанностью выразить слова благодарности научным сотрудникам лаборатории гидробиологии и химической экологии ПИБР ДНЦ РАН Г.Н. Нурмагомедову, М.М. Османову за оказанную помощь в процессе сбора полевого материала и выполнения работы, научному со-
труднику Аз НИИРХ Г.В. Ковалевой за оказанную большую помощь в определении видов водорослей.
Всем перечисленным лицам автор выражает свою глубокую признательность.
Физико-географическая и гидролого-гидрохимическая характеристика среднего каспия
Физико-географическая характеристика. Каспийское море, величайший в мире замкнутый солоноватоводный естественный водоем, занимает самую глубокую часть Арало-Каспийской впадины, лежит на уровне 27 м ниже уровня Мирового океана. Его бассейн расположен между 47 07 и 36 33 северной широты и 46 43 и 54 03 восточной долготы и имеет в значительной степени равнинный рельеф. На северо-востоке его лежат Уральские горы, на юго-западе - Кавказские, на юге - хребет Эльбурс. Каспийское море вытянуто в ме-ридиальном направлении на 1300 км, по параллели - от 200 до 560 км. Его общая площадь 390000 км2, что составляет 18 % общей площади озер земного шара. Общая длина береговой линии Каспия 7000 км. Площадь водосборного бассейна моря - 3,5 млн. км2 (Николаева, 1971; Мировой водный баланс и водные ресурсы Земли, 1974; Сыдыков и др., 1995).
Гидрологический и гидрохимический режимы Каспийского моря определяются, в значительной степени, притоком речных вод, распределение которых по побережью весьма неравномерно. В Каспийское море впадает более 130 рек. Крупнейшие из них - Волга, Урал, Терек, впадают в северную его часть, с суммарным годовым стоком более 90 % от общего материкового стока. Сулак, Самур, Кура и другие реки, дающие около 9 % стока, несут свои воды в западную часть Каспия. На долю иранского побережья приходится 1 % берегового стока (Николаева, 1971).
По характеру рельефа и особенностям гидрологического режима Н.М. Книпович (1921) делит Каспийское море на Северную, Среднюю и Южную части, аккумулирующие соответственно 0,5; 33,9; 65,6 % общего объема воды. Средняя глубина Каспия, рассчитанная по батиграфической кривой 208,0 м. Значительная его часть приходится на акватории с глубинами до 200,0 м (69 %), из них 28 % имеют глубины до 10,0 м, которые приходятся преимущественно на Северный и Средний Каспий. Южной границей северной мелководной части моря (глубины не более 20 м), занимающей юго-восточную оконечность Русской платформы, принята линия от восточной оконечности острова Чечень до мыса Тюб-Караган на полуострове Мангышлак. Граница Среднего Каспия (района наших исследований) с Южным глубоководным (до 1000 м), расположенным в обширной глеосинклиальной зоне, проходит от восточной оконечности острова Жилой на западе, до мыса Куули на восточном берегу и представляет собой, в геоморфологическом отношении, впадину. Глубоководная часть Среднего Каспия представляет сочетание трех впадин, самая глубокая из них -Дербентская котловина (Лебедева, 1961 а, б; Кленова, Соловьева, Алексита, 1962). Площадь Среднего Каспия составляет 137812 км2, объем воды 26439 км3. Средняя его глубина - 192,0 м, максимальная - 788,0 м. На долю Среднего Каспия приходится 36,4 % общей площади и 33,9 % общего объема моря.
Побережье западной части Северного и северо-западной части Среднего Каспия (от дельты р. Волга до г. Махачкала) - это морская равнина, однообразие которой нарушается береговыми валами, косами и дельтовыми образованиями устьевых областей Терека, Сулака.Дагестанское побережье Каспийского моря - это узкая абразионно-аккумулятивная равнина, образованная у уреза серией террас новокаспийского возраста. Местами выходы известняков сарматского возраста образуют известковый бенч и несколько подводных гряд. Береговая линия западного побережья моря в целом выровненная и состоит из мелкозернистых терригенных отложений песка. Начиная с глубин 15,0 - 20,0 м, дно устлано песчаным илом. В восточной шельфовой зоне пески распределены до 40,0 - 50,0 м глубин. Широкое распространение имеет ракуша. Дно Дербентской впадины покрыто илом (Леонтьев, 1969; Салманов, 1967, 1968, 1992; Кулакова, 1986). В северо-западной части Среднего Каспия и в районе Апшеронского порога встречаются диатомовые отложения, что связано с бурным развитием диатомовых водорослей, особенно Rhizosolenia calcar-avis (Багиров, Салманов, 1970, Пахомова, Затучная, 1966). Полученные нами характеристики свидетельствуют о том, что дагестанский район Каспия можно условно разделить на три различные зоны, отличающиеся гидрологическими условиями, таксономическим составом и уровнем продуцирования фитопланктонного сообщества (рис. 1): 1. Северная зона (Сюткина коса - устье р. Сулак); 2. Центральная зона (г. Махачкала - г. Избер-баш); 3. Южная зона (далее до устья р. Самур) (Гасанова, 2003).
Уровень. Непостоянство водного уровня является одной из важнейших особенностей Каспия. Внутригодовые колебания уровня Каспия носят четко выраженный характер (Терзиев, Бортник, Никонова, 1994). В июле, в период прохождения волжского паводка, отмечается максимум во внутригодовом ходе уровня моря. Далее, в связи с уменьшением речного стока и высоким испарением, он постоянно понижается до зимнего минимума в декабре - феврале. Анализ внутригодовой изменчивости уровня моря по различным уровенным постам позволяет проследить распространение волжской паводочной волны в море. Время наступления, максимума; во внутригодовом ходе уровня у Форт-Шевченко и Махачкалы приходится на июнь - июль, у Баку - на июль, в Аста-ре на июль - август. Изменение уровня связанно также со сгонами и нагонами воды под воздействием юго-восточных и северо-западных ветров. Амплитуда этих колебаний в Среднем Каспии составляет 20,0 - 50,0 см, реже 1,0 - 1,5 м и выше.За историческое время происходила неоднократная смена трансгрессий и регрессий. Только в течение нашей эры наблюдалось 6 крупных трансгрессий Каспия, с амплитудой колебания уровня в пределах 5,0 - 10,0 м, сопровождавшиеся изменением гидролого-гидрохимического режима (Сайпулаев, Эльдаров, 1996). В результате изменения солености вод происходило изменение состава гидробионтов, их численности и биомассы. До начала XX столетия уровень моря находился в положении - 25,8 м (Косарев, Леонтьев, 1969). С 1900 - 1929 гг. изменения уровня происходили около отметки 26,2 м. Затем, в 1930 - 1941 гг., наступил период резкого снижения уровня на 1,8 м из-за крупномасштабных климатических изменений. До 60-х годов происходило медленное падение
Таксономический состав микроводорослей дагестанского побережья Каспия
Каспийское море, характеризующееся разнообразием гидрологических условий, отличается качественной бедностью альгофлоры, что объясняется неоднократной сменой гидрологических режимов, приведших к вымиранию многих видов, не приспособленных к новым условиям. Пополнение видового состава фитопланктона не происходило в связи с изолированностью водоема.
Видовой состав фитопланктона Каспийского моря отличается своей неустойчивостью и варьирует от 37 (1983), 62 (1976) до 101 (1981) вида (Каспийское море, 1985) и зависит от гидролого-гидрохимических предпосылок. В целом, в Каспийском море отмечено 444 вида микроводорослей (Левшакова, 1985; Татаринцева, 1992; Санина, 1985). Повышение объема весенне-летнего стока рек Волга, Терек, Сулак и распреснение западной части Среднего Каспия в 80-е годы привело к выпадению ряда морских видов и к сокращению количества вегетирующих водорослей. В 1976 году в Каспийском море было зарегест-рированно 62 вида, в 1983 году их количество сократилось до 37. В период наших исследований в фитопланктоне дагестанского побережья Каспия обнаружены 71 вид, форма и разновидность микроводорослей. Как видно из данных приведенных в табл. 15, преобладающими по числу видов являются диатомовые. Достаточно высокое видовое разнообразие установлено также для дино-фитовых и сине-зеленых водорослей. Зеленые и криптофитовые в фитопланктоне дагестанского побережья Каспия играют незначительную роль. Диатомовые были представлены двумя классами: Centrophyceae и Pennatophyceae. Наиболее распространенный морской род Rhizosolenia(Erh.)Bright. был представлен двумя видами: автохтонным, стенотермним, стеногалинным Rh. fragilissima bergon и эвригальным, эвритермным аутакклимматизантом Ps. calcar-avis Schultze, которые доминировали в планктоне в разные сезоны (табл. 16). Так, Ps. calcar-avis развивалась в массе в июне в Северной зоне акватории. Значения ее биомассы в этом районе было настолько велико, что позволило ей остаться доминирующей в июньском планктоне дагестанского побережья Каспия. В остальной части акватории доминировала Rh. fragilissima. В сентябре в планктоне преобладала Rh. fragilissima. Ps. calcar-avis встречалась лишь на некоторых станциях в очень незначительных количествах.
Солоноватоводно-морской вид Actinocyclus ehrenbergii Ralfs (род Actino-cyclus Ehr.) вегетировал в июне в Северной зоне акватории и вносил значительный вклад в образование биомассы за счет своих больших размеров. Значительного развития достигал морской род Coscinodiscus Ehry который играл заметную роль в июньском фитопланктоне и был представлен 5 видами: С jonesianus (Grev) Ostf С. radiatus Ehr., С. granii Gough, С. lacustris Grim, C. sp. C. jonesianus достигал расцвета вегетации в июне в северной части акватории. С. radiatus вегетировал и образовал большую биомассу в Северной и Центральной зонах акватории. С. granii и С. sp в количественном отношении оказались беднее и были распространены в основном в Центральной и Южной зонах акватории; Пресноводный вид С. lacustris Grun встречен лишь однажды в Северной зоне акватории.
Морской род Cerataulina Н. Perag до 2001 г. не был зарегистрирован в фитопланктоне Каспийского моря. В фитопланктоне дагестанского побережья Каспия в наших наблюдениях представлен одним видом С. pelagica (СІ.) Hendey (= С. bergonii), который встречался в июне и в сентябре в незначительных количествах в Центральной и Южной зонах акватории. Род Thalassiosira СІ. представлен видами: Th. parva Pr.-Lavr., Th. variabilis Macar, Th. caspica Macar, Th. sp. Th. parva - солоноватоводный неретический вид, описанный в Черном море, где он в массе развивается весной. Th. variabilis, Th. caspica -каспийские эндемики, солоноватоводные неретические виды. Все виды рода массового развития. Встречались редко, спородически в Северной зоне акватории, ТИ. caspica редко встречалась на разрезах Центральной зоны исследуемой акватории.
Род Stephanodiscus Ehr. представлен слабо солоноватоводными планктонными видами: S. binderanus (Kuts.) Kreider, S. cocialis Macar. et Pr.-Lavr. В наших сборах они встречались спородически и заметной роли в планктоне не играли. Род Sceletonema Grev. в планктоне был представлен одним видом 5 . costatum (Grev.) CL Это морской, солоноватоводный, очень эвригальный и эв-ритермный неретический планктонный вид, космополит, характеризующийся как бореальный эвгалоб. Он массово развивается в холодное время года. В период наших исследований встречался редко и значительного развития не достигал. Cyclotella caspia Grim (Род Cyclotella Kutz) - морской и солоноватоводный, эвригальный, неретический вид, по диапазону солевыносливости превосходящий все известные морские и солоноватоводные виды, космополит. Широко распространен по всей исследуемой акватории. Наибольшего развития достигал в июне в Северной зоне. Род Leptocylindrus СІ. известен во всех европейских морях, представлен единственным видом L. danicus СІ. Это морской солоноватоводный неретический, эвригальный, эвритермный вид. В Черном море развивается в массе. Один из осенне-летних доминантов Азовского моря. В наших сборах встречался в июне и в сентябре спородически по всей акватории, редко. До 2001 года в планктоне Каспийского моря не зарегистрирован. Род Chaetoceros (Ehr.) в период наших исследований был представлен 4 солоноватоводными видами: Ch. minutissimus Macar., Ch. heterovolvatus Pr. Lavr., Ch. rigidus Ostf., СИ. sp. СИ. Heterovolvatus нами указан впервые для исследуемой акватории. В период наших исследований численность представителей рода Chaetoceros (Ehr.) была невелика, хотя в известных литературных источниках (Каспийское..., 1985, Прошкина-Лавренко, 1953, Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968) виды рода Chaetoceros (Ehr.) указываются как периодические доминанты. Из других бесшовных пеннантных следует отме
Видовое разнообразие, биомасса и численность фитопланктона в летний период
Сборы проводились 4 - 10 сентября 2001 г., при температуре поверхностного слоя воды 23 - 28"С. В исследуемый период в планктоне обнаружено 57 видов, форм и разновидностей микроводорослей (табл. 16). Преобладали диатомовые и сине-зеленые. Наблюдались высокие значения биомассы и численности фитопланктона (рис. 3, 4, табл. 29, 30). Основной вклад в формирование биомассы принадлежал диатомовому комплексу - 1343,20 мг/м3, что соответствует 60,5 % (табл. 29). По сравнению с июнем, в сентябре показатели биомассы диатомей выросли в 2,5 раза, численности - в 5,6 раз. Диатомовый комплекс составляли Rh. fragilissima, Psudosolenia calcar-avis, Coscinodiscus radiatus, C. granii, Cerataulina pelagica, Nitzschia reversa, N. tenuirostris, N. acicularis и др. Вдоль всего побережья вегетировала Thalassionema nitzschioides. Cyclotella cas-pia встречалась в больших количествах лишь на северных разрезах. В Центральной и Южной зонах она в планктоне не обнаружена, что объясняется, по всей видимости, высокими показателями температуры воды в этой части акватории. По литературным данным, безусловным круглогодичным доминантом прошлых лет являлась диатомея Psudosolenia calcar-avis (Бабаев, 1967 а, б; 1968 а, б; 1970). В период наших наблюдений она вегетировала лишь в Северной зоне акватории в небольших количествах. В остальной части исследуемой акватории она совсем выпала из планктона. Доминировала другая диатомея -Rhizosolenia fragilissima. Большое значение в сентябрьском планктоне имели сине-зеленые. Их вклад в биомассу составлял 20,1 %, против 7,1 % в июне. Биомасса теплолюбивых динофитовых увеличилась в 2,4 раза и составляла 17,4 % от общей биомассы. Динофитовый комплекс составляли: Prorocentrum cordata, Pr. micans, Pr. scutellum, Goniaulax polyedra, G. spinifera, G. digitale и др. Среди динофитовых доминировала Prorocentrum cordata. Биомасса зеленых также выросла в 7,3 раза и составляла 0,3 % от общей биомассы, против 0,1 % в июне.
В количественном отношении в планктоне продолжали доминировать сине-зеленые, которые, также как и в июне, составляли 59 % от общей численности. Однако их абсолютное количественное значение выросло по сравнению с июнем в 5,5 раз. Кроме того, в сентябрьском планктоне наблюдалось постепенное увеличение биомассы и численности сине-зеленых водорослей в южном направлении (табл. 29, 30). В этот период возрастает и таксономическое разнообразие сине-зеленых водорослей (табл. 16). Цианофитовый комплекс составлял 61 % от общей биомассы. Безусловным доминантом являлась Oscillatoria sp., вегетировавшая в больших количествах по всей исследуемой акватории. Сине-зеленая Scenedesmus quadricauda в небольших количествах вегетировала на всех восьми разрезах, что говорит о распреснении вод дагестанского побе режья Каспия. Нами также наблюдалось увеличение вегетации теплолюбивых динофи-товых, количество которых в планктоне составило 35,5 млн. экз./м3, (против 21 млн. экз./м3 в июне), и 5,3 % от общей численности, больше, чем в июне. Количество зеленых практически не изменилось (4 в сентябре и 3,9 млн. экз./м3 в июне). Средние показатели численности и биомассы фитопланктона и основных его таксонов дагестанского побережья Каспия в сентябре 2001 года приведены в табл. 29,30. Рассмотрим особенности таксономического состава, биомассы и численности фитопланктона в различных районах дагестанского побережья Каспия. Северная зона. Сборы проводились на трех первых станциях разрезов «Терек» и «Сулак». Температура поверхностного слоя воды во время отбора проб составляла 22" С (табл. 3). В это время отмечены самые высокие показатели биомассы и численности фитопланктона. По сравнению с июнем, в сентябре наблюдалось увеличение средней биомассы и численности в 3,3 и 6 раз соответственно (табл. 29, 30). Этот район находится под непосредственным влиянием рек Терек и Сулак. Низкое значение солености и повышенное содержание биогенных элементов определяли не только высокий уровень развития фитопланктона, но и его флористическое богатство. В планктоне преобладали диатомовые. Они получили наибольшее развитие и составляли 76 % от общей биомассы и 52 % от общей численности. По сравнению с июнем их биомасса и численность увеличилась в 3 и в 13 раз соответственно.
Доминировала среди диатомовых Rhizosolenia fragilissima. Ее биомасса на отдельных станциях достигала 6739,50 мг/м3. Вклад сине-зеленых и динофитовых в формирование биомассы составлял 14 и 9 % соответственно. Показатели их биомассы в этот период также выросли: в 5,7 раз для сине-зеленых и в 5,4 раза для динофитовых. Биомасса зеленых увеличилась в 8,5 раз. В сентябре они составляли 0,4 % от общей биомассы. По численности преобладали диатомовые и сине-зеленые (табл. 30). Разрез III (Терек). Наибольший вклад в таксономическое разнообразие на станциях разреза «Терек» вносили сине-зеленые водоросли (7 видов), что объясняется большей распресненностью вод этого района, находящегося под непосредственным влиянием вод рек Терека и Волги. Диатомовые, динофито-вые и зеленые были представлены двумя видами. Таксономическое разнообразие уменьшалось по мере отдаления от берега (станция 11 —15 видов, станция 13-6 видов) и увеличении солености, и как следствие, выпадения из планктона видов сине-зеленых водорослей. Станции этого разреза характеризуются также большими значениями биомассы и численности микроводорослей, ввиду большого количества биогенных веществ, вносимых реками Терек и Волга. Наибольшие их показатели наблюдались на станции 12 (биомасса — 5231,37 мг/м3, численность - 826,9 млн. экз./ м3), наименьшие - на станции 13 (биомасса -2754,68 мг/м , численность - 702 млн. экз./м3). Таксономический состав диатомовых и динофитовых на станциях этого полигона был постоянен. Основной вклад в формирование биомассы вносили диатомовые (77,1 %), главным образом Rhizosolenia fragilissima, доминировавшая на станциях Северного района исследуемой акватории в .этот период. На станции 11 ее биомасса достигала 4057,56 мг/м3. Большое развитие получила Thalassionema nitzschioides, которая ввиду своих небольших размеров по величине биомассы не выделялась. Вклад в общую биомассу динофитовых и сине-зеленых был значительно меньше - 12,0 и 10,3 % соответственно. Зеленые составляли лишь 0,6 %. Станции этого полигона отличались большой плотностью сине-зеленых водорослей (44,5 % от общей численности), которые уступали только диатомо вым (48,3 %). Динофитовые и зеленые вегетировали в незначительных количе ствах (5,7 и 1,5 % соответственно) (табл. 31). Июньский доминант Pseudosolenia calcar-avis на станциях этого разреза отсутствовал. , Распределение микроводорослей по станциям полигона «Терек» имело
Влияние гребневика Mnemiopsis leidyi (Agassiz) на формирование биологической продуктивности Каспия
В настоящее время формирование биологической продуктивности Кас пия происходит в новых экологических условиях, связанных с вселением и массовым развитием гребневика Mnemiopsis leidyi (Agassiz) (Полянинова и др., т 2000; Тиненкова, Петренко, 2001; Зайцева и др., 2001). Гребневик, родиной ко торого являются прибрежные воды Атлантического океана, появился в Каспийском море в 1999 г. Каспий стал третьим южным морем, заселенным этим хищником. В начале 80-х годов он появился в Черном море, в конце 80-х - в Азове, где дал колоссальную вспышку численности и биомассы. Для выяснения влияния гребневика на изменение условий развития микроводорослей, в 2001 г. в июне и сентябре, сотрудниками нашей лаборатории параллельно с отбором проб фитопланктона были отобраны пробы зоопланкто-на и гребневика. В июне мнемиопсис обнаружен не был. В сентябре он присутствовал на всех станциях. В осенне-зимний период гребневик в Каспии полностью исчезает. Во всяком случае, попытки найти в этот сезон живых особей в последние 2-3 года оказались тщетными. Предположение А.М. Сокольского, зимовке взрослых особей мнеми-опсиса в глубоководном теплом Южном Каспии, по нашему мнению, являются неубедительным. Зимние температуры, особенно в глубоководной части Среднего и Южного Каспия, почти не отличаются. Поэтому ежегодное заселение гребневика в Каспийское море, возможно, происходит, как ив другие моря, балластными водами судов, но условия для его размножения и развития наступают только летом. Вследствие хищничества мнемиопсиса биомасса основных групп зоопланктона в дагестанском побережье Каспия в сентябре 2001 г., по сравнению с таким же периодом 1990 г., снизилась более чем на 90 %, а доминирующие формы зоопланктона Euritemora grimmi G. О. Sars, Calanipeda aquae dulcis Kritsch в сборах вообще отсутствовали (Гусейнов, Османов, Гусейнов, 2003). Снижение биомассы зоопланктона после вселения гребневика наблюдалось по всем разрезам исследуемого района Каспия. Было найдено только 7 видов и форм зоопланктона, из которых 55 % являлись личинками или молодью планк-тобентических организмов. Полностью отсутствовали в планктоне ветвисто-усые раки и многие коловратки. Из капепод был отмечен только древний пришелец Limnocalcmus grimaldii Gueme и азово-черноморский вселенец 80-х годов XX столетия Acartia clausi Giesbrecht. Таким образом, из планктона исчезли в основном аборигенные виды.
Последствия вселения гребневика в Каспий сказались, прежде всего, на биомассе зоопланктона, который является его основным пищевым объектом. Это, в свою очередь, напрямую способствует увеличению биомассы и численности фитопланктона, что нами и наблюдалось в сентябре, и объясняет доминирование мелкоклеточного, ценного в кормовом отношении фитопланктона. Сопоставление данных показало, что большие значения биомассы фитопланктона в сентябре на разрезах исследуемой акватории сочетались с высокими значениями биомассы мнемиопсиса (рис. 5). В июне, когда гребневик отсутствовал, наблюдались низкие значения биомассы фитопланктона (рис. 3). Кроме того, популяция гребневика является своеобразным депо биогенов. Содержание азота, фосфора, кремния в его теле выше, чем в слое воды, где он обитает (Студеникина, Алдакимова, Губина, 1999). Учитывая, что гребневик, отмирая, обогащает водную толщу биогенами, можно предположить, что его жизнедеятельность обуславливает, в какой то мере, увеличение содержания биогенных элементов, и объясняет значительное увеличение в последние годы сине-зеленых водорослей. Таким образом, можно сказать, что жизнедеятельность гребневика создает благоприятные предпосылки для продуцирования первичного органического вещества и развития фитопланктона. Таким образом, состав и продуктивность фитопланктона в экосистеме дагестанского побережья Каспийского моря находится в динамическом состоянии, и зависит от направления изменения водного режима. В настоящее время в нем происходят изменения в флористическом составе и смена (сукцессия) размерных групп. В исследуемой акватории сложились благоприятные условия для развития мелкоклеточного фитопланктона. Это связано, с одной стороны, выносом сюда больших количеств биогенов водами кавказских рек (Терек, Су-лак, Самур), с другой стороны - влиянием мнемиопсиса. В исследуемой акватории наблюдалось распреснение вод, что способствовало расширению видового разнообразия фитопланктона.
Сезонные изменения солености воды незначительны и находятся в интервале 0,01 - 0,04 %о. Наибольшие вертикальные колебания величин солености наблюдались в Северной зоне акватории. В целом, соленость воды увеличивается с севера на юг и с глубиной. Разность между соленостью глубинных и поверхностных вод колеблется в следующих пределах: от 1,11 до 2,31 %о в Северной зоне; 0,07 - 0,13 %о в Центральной; 0,05 - 0,14 %о в Южной. Средняя соленость Северной зоны составляла 10,01 %о, Центральной зоны - 12,68 %о, Южной зоны - 12,75 %о. Пространственное распределение солености носило неравномерный характер и определяло пространственное распределение альгофлоры. В исследуемый период в акватории дагестанского побережья Каспия сложился благоприятный для жизни водных организмов и фитопланктона в частности температурный и кислородный режимы. Увеличение волжского стока и повышение уровня моря способствовало улучшению аэрации глубинных вод и, как следствие, активации процессов фотосинтеза. Высокие показатели процентного насыщения вод кислорода и величины рН не только в зоне активного фотосинтеза, но и в придонных слоях служат дополнительным подтверждением улучшения аэрации вод, что способствует вовлечению большего количества биогенных элементов из зоны их аккумуляции в донных отложениях. Наблюдались несколько повышенные концентрации биогенных элементов в водах дагестанского побережья Каспия, что связано с-увеличением речного стока и процессами антропогенного евтрофирования, а также с влиянием аутаклиматизанта Mnemiopsis leidyi, что положительно сказалось на развитии сине-зеленых водорослей.
