Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования литорали Курильских островов 7
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований 17
Глава 3. Материал и методика 28
Глава 4. Состав, распределение и многолетние изменения сообществ макробентоса на литорали бухты Крабовой 34
4.1. Таксономический состав макробентоса литорали б. Крабовой 34
4.2. Биогеографический состав макробентоса литорали б. Крабовой 38
4.3. Распределение сообществ макробентоса 43
Глава 5. Трофологические характеристики массовых видов литоральных животных острова Шикотан 107
5.1. Трофологические характеристики беспозвоночных 108
5.2. Трофологические характеристики рыб 128
Глава 6. Обсуждение результатов 133
6.1. Многолетние изменения литорального макробентоса под воздействием антропогенных факторов 133
6.2. Состояние литоральных сообществ после тектонического опускания берега 147
Выводы 161
Список литературы 163
Приложение 187
- История исследования литорали Курильских островов
- Биогеографический состав макробентоса литорали б. Крабовой
- Трофологические характеристики беспозвоночных
- Состояние литоральных сообществ после тектонического опускания берега
Введение к работе
Литораль, или осушная зона, расположена в сфере воздействия приливов. За ее нижнюю границу принимается ноль глубин, за верхнюю - наибольшее повышение приливного уровня. На эту зону воздействуют две среды - воздушная и водная. На литорали, в отличие от других зон моря, наиболее резко выражены суточные и сезонные колебания температуры, солености, увлажнения и других факторов среды (Кусакин, 1977).
В результате непостоянства условий в пределах осушной зоны вырабатывается стойкая, эврибионтная фауна и флора, обладающая приспособлениями к неблагоприятным условиям среды. Например, литоральные животные могут продолжительное время оставаться на воздухе, не погибая, а водоросли продолжают фотосинтезировать в воздушной среде. Под воздействием прибоя многие водоросли мельчают, становятся тоньше, у некоторых образуются корковые формы, у моллюсков происходит утолщение раковины и т.д. (Гурьянова и др., 1930). Некоторые исследователи отмечают, что литораль населена не только собственно литоральными, но и типично сублиторальными, чисто водными, и супралиторальными, наземными формами (Мокиевский, 1953). Доступность литорали для непосредственного наблюдения и исследования во время отлива, а также своеобразие условий обитания являются причинами ее интенсивного изучения.
Актуальность исследований. Многолетние исследования состава и структуры сообществ макробентоса литорали в настоящее время являются особенно актуальными в связи с усилением антропогенной нагрузки на морские акватории и сокращением биоразнообразия морской биоты.
Литоральная биота Курильских островов, расположенных в сейсмически активной зоне Мирового океана, является уникальной моделью для изучения тектонических воздействий на прибрежные сообщества. Так, в 1994 г. в районе о-ва Шикотан произошло сильное землетрясение, остров на 0.5 м погрузился в океан, и литораль на 1/3 своей высоты оказалась под водой.
Одним из элементов структуры литоральной биоты как показателя состояния сообществ являются трофические группировки. При загрязнении органическими веществами в прибрежных сообществах происходит эвтрофикация биотопов и наблюдается рост общей биомассы бентоса, при этом видовое богатство уменьшается, увеличивается роль детритофагов и снижается сестонофагов (Кусакин, 1994).
Цель работы. Выявить состав, структуру, закономерности распределения и многолетние изменения макробентоса на литорали б. Крабовой о-ва Шикотан (южные Курильские острова) под воздействием антропогенных и природных факторов.
Задачи исследования:
Выявить таксономический и биогеографический состав макробентоса на литорали б. Крабовой.
Выделить и изучить особенности распределения литоральных сообществ бухты.
3. Определить трофологические характеристики массовых видов литоральных
животных в районе исследования.
Проанализировать изменение состава, распределения сообществ и трофических группировок макробентоса литорали б. Крабовой в условиях прогрессирующего антропогенного загрязнения.
Проанализировать изменение состава, распределения сообществ и трофических группировок макробентоса при тектоническом воздействии.
Научная новизна. Впервые проанализирована зонально-биогеографическая структура макробентоса б. Крабовой и ее многолетние изменения;
за столь длительный период (с 1949 по 1997 гг.) получены данные о многолетних изменениях состава, распределения сообществ макробентоса и трофических группировок на островной литорали дальневосточных морей при антропогенном загрязнении;
получены данные об изменениях состава, распределения сообществ макробентоса и трофических группировок литорали при тектоническом воздействии;
получены трофологические характеристики 17 массовых видов литоральных животных южных Курильских островов;
выявлено 47 новых видов макробентоса для района исследований.
Теоретическая и практическая значимость. Изучение состава и распределения литоральных сообществ позволит прогнозировать изменение состояния биоты при антропогенном загрязнении, а также проследить восстановление сообществ в районах, подверженных тектоническим воздействиям. Полученные оригинальные результаты могут быть включены в курсы лекций по гидробиологии и экологии в высших учебных заведениях.
Личный вклад автора. Автор принимал личное участие в проведении экспедиций на литораль б. Крабовой в 1987 и 1997 гг., сборе и обработке проб, сборе и анализе животных для трофологических исследований. Автор принимал непосредственное участие в постановке цели и задач исследования, анализе результатов и формулировании выводов и обобщений.
Апробация работы. Материалы и результаты исследования были представлены на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (г. Калининград, 2001 г.), на
Дальневосточной конференции «Сохранение морской биоты» (г. Владивосток, 2005 г.), на VIII дальневосточной конференции по заповедному делу (г. Благовещенск, 2007 г.), на Научной конференции, посвященной 70-летию СМ. Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (г. Владивосток, ТИНРО-центр, 2008 г.), на X съезде Гидробиологического общества при РАН (г. Владивосток, 2009 г.), на годичных конференциях ИБМ ДВО РАН, на Объединенном Гидробиологическом, Экологическом и Ихтиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (г. Владивосток, 2009 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 7 статей в журналах, рекомендованных ВАК и 1 монография.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 252 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 246 источников, из них 68 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 8 таблицами и 37 рисунками. Приложение на 66 страницах включает 35 таблиц.
История исследования литорали Курильских островов
В первой половине XVIII в. русскими мореплавателями и землепроходцами атаманом Даниилом Анциферовым и есаулом Иваном Козыревским, геодезистами И.М Евреиновым и Ф.Ф. Лужиным началось освоение Курильских островов. Первые коллекции морских животных и растений прибрежных вод Курильских островов были собраны во время Второй камчатской экспедиции под руководством капитан-командора Витуса Беринга (1733-1743 гг.), главным образом, благодаря участию в ней двух натуралистов - адъюнкта Академии наук Г.В. Степлера и студента СП. Крашенинникова. А.Э. Лаксман во время путешествия к берегам северной Японии (1792-1793 гг.) собрал образцы флоры и фауны. Вклад в изучение биоты Курильских островов внесли участники Первой русской кругосветной экспедиции под начальством капитан-лейтенанта И.Ф. Крузенштерна (1803— 1806 гг.) член-корр. Академии наук Г.И. Лангсдорф и немецкий ботаник В.Г. Тилезиус. Богатые коллекции рыб, морских беспозвоночных и растений были обработаны- зоологами П.С. Палласом, А.Ф. Миддендорфом, Ф.Ф. Брандтом, Г.А. Пилсбри, ботаниками С.Г. Гмелиным, К.А. и Я.Г. Агардами, А.Ф. Постельсом и Ф.Д. Рупрехтом. В 1844 г. препаратор Зоологического музея г. Санкт-Петербурга И.Г. Вознесенский собрал многочисленные коллекции животных и растений на о-ве Уруп и северных Курильских островах. Позднее, вплоть до 1946 г., фауну и флору Курильских островов изучали, главным образом, японские исследователи Т. Сакаи, К. Миябе, М. Нагаи, Ш. Окуда (Кусакин, 1970; Кусакин и др., 1974; Чавтур, 1999).
За два столетия был накоплен довольно богатый флористический и фаунистический материал, проведена инвентаризация биоты Курильских островов. Публикации этого периода посвящены главным образом изучению таксономии, морфологии Иі анатомии морских животных и растений (Чавтур, 1999). Однако сведения о распространении водных организмов почти отсутствовали. Исключение составляет обширная сводка М. Нагаи «Морские водоросли Курильских островов» (Nagai, 1940-1941), в которой, в частности для южных Курильских островов, приведен список и распределение около 150 видов водорослей.
Планомерное изучение Курильских островов началось сразу же после возвращения островов и южного Сахалина Советскому Союзу. Начиная с 1946 г. появляется серия работ по физико-географическому описанию и истории изучения Курильских островов (Заварицкий, 1946;" Соловьев, 1947; Корсунская, 1948, 1958; Ефимов, 1951; и др.).
Биономические исследования литорали Курильских островов условно можно разделить на три этапа. I этап (1947-1962 гг.) — исследование таксономического состава и распределения литорального макробентоса, в основном по качественным сборам, II этап (1963-1967 гг.) - включая количественный учет животных и растений, III этап - описание ранее не исследованных участков литорали Курильских островов (в том числе зоны газогидротермальной активности) и изучение многолетних изменений литорального макробентоса..
I этап. Изучение макробентоса литорали Курильских островов.начато во время работы комплексной Курило-Сахалинской экспедиции Зоологического института АН СССР и Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (1947-1949 гг.). В 1947 г. участниками этой экспедиции B.C. Короткевич и О.А. Скарлато проведены рекогносцировочные экскурсии на литораль о-вов Зеленый, Кунашир и Шикотан (рис. 1). В 1948 г. П.В. Ушаков исследовал литораль о-ва Итуруп (Ушаков, 1961). В 1949 г., в последний год работы комплексной экспедиции, Е.Ф. Гурьяновой подробно изучена литораль о-ва Шикотан, в работе которой принимал участие студент кафедры гидробиологии Ленинградского государственного университета О.Г. Кусакин (Голиков, Кусакин, 1962).
При обработке материалов экспедиции возникла необходимость сделать дополнительные сборы с побережья южной части о-ва Кунашир. Поэтому в 1951 г. Зоологический институт при содействии Ленинградского государственного университета и Ботанического института АН СССР командировал на о-в Кунашир студентов кафедры гидробиологии и ихтиологии университета - В.Д. Щеголева и О.Г. Кусакина. В 1954 г. О.Г. Кусакин совместно с Ю.И. Гордеевым обследовал литораль о-ва Итуруп. В 1954 г. совместной экспедицией ЗИН и ТИНРО под руководством В.М. Колтуна были проведены исследования в районе северных Курильских островов, и литорали в том числе (Кусакин, Чавтур, 2000). В-1954-1955 гг. на литорали островов Итуруп, Уруп, Симушир и Парамушир работали B.C. Короткевич, В.В. Хлебович и С.К. Клумов. В 1954-1955 гг. О.Г. Кусакиным проведены наблюдения на о-ве Шикотан в осенний, зимний и весенний периоды, что дало возможность проследить круглогодичный цикл сезонных изменений на литорали этого острова. В 1957 г. литораль островов Симушир и Уруп исследовал О.Г. Кусакин.
Всего за эти годы собрано-более 2000 гидробиологических (в основном качественных) проб, дающих достаточно полное представление о составе и распределении сообществ на литорали Курильских островов (Кусакин; 1956; 1958а, б; 1969; 1970а; 1978; Кусакин и др., 1974; Кусакин, Чавтур, 2000а, б; Кафанов и др., 2004).
Одной из основных проблем изучения приливо-отливной зоны является биономическая типология литорали. Отечественные исследователи использовали различные схемы, разработанные на основе анализа факторов, влияющих на состав и распределение литоральных сообществ. Собственные наблюдения и исследования литорали о-ва Шикотан под руководством Е.Ф. Гурьяновой в 1949 г., послужили О.Г. Кусакину основой для классификации литорали южных Курильских островов (Кусакин, 1956, 1961, 1970, 1977). Взяв за основу схему, разработанную Е.Ф. Гурьяновой, И.Г. Заксом и П.В. Ушаковым (1930а, б) для литорали Кольского залива, для литорали южных Курильских островов О.Г. Кусакин описывает шесть биономических типов, выделенных по степени прибойности и характеру связи побережья с открытым морем. При этом, один из них - берег, не защищенный от океанического прибоя - не имеет аналогов среди биономических типов, выделенных для Кольского залива. Последнее связано с тем, что О.Г. Кусакин кроме пяти степеней прибойности, выделяемых советскими гидробиологами для литорали западного побережья России, выделяет шестую, которая характеризуется максимальной силой прибоя и непрерывностью его воздействия.
Первый биономический тип литорали - умеренно защищенный берег с прибойностью III—IV степени. Биота отличается исключительным видовым богатством растений и животных, вертикальная стратификация сообществ хорошо выражена. Второй тип - открытый морской берег с прибойностью IV—V степени. Пояса растений и животных из-за механического действия прибоя смещены вверх или отсутствуют. Третий тип — открытый океанический берег с VI степенью прибойности. Стратификация сообществ по вертикали практически отсутствует и собственно литоральные сообщества обычно располагаются в супралиторали. Четвертый» тип - лагуны, с I степенью прибойности, которые сильно прогреваются летом № служат сосредоточием тепловодных, часто реликтовых видов. Пятый биономический тип - эстуарии с I—II, иногда III степенью прибойности. Эстуарная литораль -место стыка сухопутной, морской и пресноводной биоты.
Шестой биономический тип литорали - ванны. По классификации Т. Гислена (Gislen, 1930) они делятся на супралиторальные, литоральные и сублиторальные. Температура и соленость в ваннах подвержены резким колебаниям, особенно в верхнем горизонте (Кусакин, 19776). Некоторые авторы не выделяют ванны как отдельный биономический тип, а рассматривают как особый биотоп внутри каждого типа (Жюбикас, 1970).
Впоследствии, А.И. Кафанов, О.Г. Кусакин и В.А. Кудряшов (1981) пересмотрели данную типологию, предложив выделять более дробные биономические категории. Типы литорали — по характеру субстрата: скалистая, каменистая и песчано-илистая. Подтипы — переходные между типами: валунно-каменистая, песчаная, скалисто-валунная литораль и т.д. Классы - по высоте приливо-отливных колебаний и, соответственно, ширины осушной зоны (широкая - более 100 м, средняя - 100-10 м, узкая - менее 10 м). Подклассы - по степени прибойности (см. выше предыдущую классификацию). Биономические разновидности - в зависимости от других факторов среды (соленость, степень затененности, ледовый режим и т.д.) или специфических особенностей обитания (ванны, рифы и др.).
Для малоприливной низкобореальной островной литорали южного Приморья В.В. Гульбин, М.Б. Иванова и А.А. Кепель (1987) приводят схему, основанную на характере береговых осадков. Условно литораль делится на 4 биономических типа: 1 тип — твердые грунты (скалы, глыбы, валуны, а в некоторых случаях и крупная галька), т.е. те грунты, частицы которых не меняют своего положения в пространстве под действием волн; 2 тип -подвижные грунты (галька, гравий, щебень, песок и илистый песок); 3 -переходный между этими типами (подвижный грунт с отдельно лежащими на нем глыбами, валунами, галькой, например, валунно-песчаная-литораль, и т.д.); 4 тип — ванны.
Биогеографический состав макробентоса литорали б. Крабовой
Побережье южных Курильских островов, вплоть до пролива де Фриза по охотоморскому побережью острова Итуруп и пролива Екатерины по тихоокеанскому побережью, относится к Айнской провинции низкобореальной айнской (или Северо-Японской) подобласти тихоокеанской бореальной области.
Зонально-географический анализ показывает, что макробентос литорали бухты Крабовой сформирован в основном умеренноводными видами (66%). Из них тихоокеанские широкобореальные виды составляют 26%, приазиатские низкобореальные - 19%, приазиатские широкобореальные - 12% и амфибореальные широкобореальные - 9% (рис. 4). Виды относительно тепловодного комплекса (12%) представлены следующими группами: субтропическо-низкобореальные, субтропическо-бореальные, бореально-тропические, низкобореально-тропические и субтропическо-широкобореальные. Более половины видов этого комплекса составляют приазиатские субтропическо-низкобореальные: Виды относительно холодноводного комплекса (17%): бореально-арктические, тихоокеанские высокобореальные и приазиатские высокобореальные играют заметную роль в формировании биогеографический структуры макробентоса. Около 90% видов этого комплекса составляют бореально-арктические виды. Доля широко распространенных в водах северного, либо обоих полушарий видов невелика и не превышает в среднем 5%.
Такая биогеографическая структура макробентоса вполне согласуется с гидрологическим режимом данной акватории, который резко меняется по сезонам. Летом Южно-Курильское мелководье, к которому примыкает северо-западное и юго-западное побережья острова Шикотан, заполнено сильно прогретыми и относительно солеными япономорскими водными массами, поступающими сюда с течением Соя. Зимой Южно-Курильское мелководье заполняется водными массами холодного течения Оясио.
Таким образом, тихоокеанское побережье острова Шикотан летом несколько холоднее побережья, примыкающего к Южно-Курильскому проливу (Ушаков, 1951). Однако, возможны ситуации, при которых одна из ветвей течения Соя огибает остров Шикотан. (Бобков, 2004).
В 1949, 1954-55, 1963 и 1987 гг. наблюдаются незначительные вариации в биогеографическом составе населения макробентоса литорали бухты. Число широкобореальных видов составляет 51, 48, 46 и 47% соответственно. Из них тихоокеанские широкобореальные виды составляют 32, 29, 28, 31%; приазиатские широкобореальные - 12, 10, 13, 10%; амфибореальные широкобореальные - 7, 9, 5, 6% соответственно. Доли приазиатских низкобореальных видов примерно равны 14, 16, 17, 17% соответственно и сходны с таковыми бореально-арктических видов - 16, 17, 13 и 16% соответственно. Доля относительно тепловодных видов почти не изменялась, составляя в 1949 и 1954-55 гг. - 11% , в 1963 г. - 13% и в 1987 г. - 10%.
В 1997 г. на фоне общего уменынения видового богатства литоральной биоты в результате тектонических воздействий, отмечено относительное увеличение доли широкобореальных видов (56%), в основном за счет тихоокеанских широкобореальных видов (39%). Следует отметить, что количество субтропическо-низкобореальных видов не изменилось (6 видов), а бореально-тропических значительно сократилось (с 6 до 1). Относительная доля других биогеографических групп существенно не изменилась.
Пять участков литорали бухты Крабовой довольно сходны между собой по соотношению зонально-географических групп (рис. 5). Весьма сильно от них отличается биота кутовой части бухты. Так, доля бореально-арктических видов уменьшается от 12-16% на входных мысах и средней части бухты до 7% - в кутовой части. Кроме того, в куту бухты уменьшается доля приазиатских низкобореальных (от 23 до 12%) и тихоокеанских широкобореальных видов (от 35 до 27 %). Одновременно отмечено увеличение доли субтропическо-низкобореального (от 4 до 12%) и бореально-тропического (от 1 до 5%) комплекса видов. Это вполне закономерно, т.к. кутовые участки глубоко вдающихся бухт сильно прогреваются летом и служат местом сосредоточения тепловодных, а иногда и реликтовых видов.
Зонально-географический анализ крупных систематических групп показывает, что более 60% красных водорослей имеют широкобореальное распространение: 44% - тихоокеанское, 11% - приазиатское и 8% -амфибореальное. Довольно много багрянок являются приазиатскими низкобореальными видами - 22%. У бурых водорослей широкобореальные виды составляют 40% (32% - тихоокеанские широкобореальные и 8% -амфибореальные широкобореальные). Бореально-арктический комплекс составляет почти четверть от общего числа видов бурых (24%) и зеленых (23%о) водорослей. Среди зеленых водорослей заметно представительство бореально-тропических видов (30%). Тихоокеанских широкобореальных видов в 2 раза меньше - 15%. Еще меньше приазиатских низкобореальных видов (8%).
Более половины видов губок, обитающих в исследованном районе, являются бореально-арктическими. Группу книдарий (гидроиды, медузы и актинии) составляют в основном амфибореальные, широкобореальные и приазиатские низкобореальные виды (30 и 21% соответственно). Доли бореально-арктических и субтропическо-низкобореальных видов одинаковы (по 14%). В группе многощетинковых червей преобладают бореально-арктические и широкобореальные виды - по 28%. Доли относительно тепловодных и широко распространенных видов невелики — по 11%.
Половину видов брюхоногих и треть видов двустворчатых моллюсков составляют приазиатские низкобореальные виды. В группе брюхоногих моллюсков тихоокеанские широкобореальные виды составляют 38%, а доля приазиатских широкобореальных видов незначительна - всего 9%. В группе двустворчатых моллюсков, напротив, виды последней группы составляют 30%). Среди последних также довольно много субтропическо-низкобореальных видов (20%).
Разноногие раки представлены, главным образом, приазиатскими широкобореальными (43%) и тихоокеанскими широкобореальными (29%) видами. В отличие от других систематических групп, среди амфипод довольно много высокобореальных видов - 14%. В группе равноногих раков доли приазиатских широкобореальных, тихоокеанских широкобореальных и приазиатских низкобореальных видов почти равны и составляют 29, 28, 28% соответственно. Десятиногие раки в равных количествах представлены приазиатскими субтропическо-низкобореальными и тихоокеанскими широкобореальными видами (по 33%), а также приазиатскими широкобореальными и приазиатскими низкобореальными видами (по 17%).
Биогеографический состав иглокожих и мшанок сходен по числу бореально-арктических видов — по 20%. Доли тихоокеанских широкобореальных и амфибореальных широкобореальных видов составляют у иглокожих по 20%, у мшанок - по 40%. Среди иглокожих преобладают приазиатские низкобореальные виды (40%). Рыбы представлены, главным образом, широкобореальными видами: тихоокеанскими (57%) и приазиатскими (29%).
Трофологические характеристики беспозвоночных
Среди пяти исследованных видов актиний у одного вида — Metridium senile fimbritum — в период сбора материала пища в гастральной полости отсутствовала. Поэтому трофологические характеристики представлены только для О. orientalis, С. japonicus, Aulactinia sp. и, более подробно, для Ch. saxicola. Один пищевой комок у первых трех видов обычно состоит из 4-10 компонентов. На Северном Входном рифе (участок 2) в б. Крабовой количество компонентов варьирует наиболее широко - от 1 до 18. Пищевой спектр актиний включает 21 вид диатомовых водорослей, 20 — макрофитов, 12 — нематод, 7 — фораминифер, 4 - амфипод, 3 - гастропод, по 2 вида гидроидов, остракод и изопод, по одному — полихеты и двустворчатого моллюска (Приложение, табл. 34).
Анализ показателя трофической значимости позволил выяснить, что основными компонентами пищевого комка О. orientalis являются гастроподы, твердые остатки животных и минеральные частицы. Дополнительный источник пищи - ракообразные и водоросли. Среди гастропод преобладают L. sitkana и F. kurilensis, среди водорослей - С. pilulifera и G. furcata. Иногда одна часть по объему превалирует над остальными. На о-ве Шикотан в б. Церковной и на Северном Входном рифе в б. Крабовой (участок 2) более 70% объема пищевого комка у этого вида может приходиться на L. sitkana — наиболее массового здесь вида литорального макробентоса.
Пищевые спектры С. japonicus и О. orientalis несколько различаются между собой. Основными компонентами пищевого комка С. japonicus являются твердые остатки животных, детрит и минеральные частицы. Дополнительным источником пищи служат красные, бурые и диатомовые водоросли, а также брюхоногий моллюск L. sitkana.
У Aulactinia sp. в пищевом комке преобладают гастроподы с доминированием L. sitkana и F. kurilensis, твердые остатки животных и минеральные частицы. Дополнительный компонент пищевого комка представлен диатомовыми, бурыми и зелеными водорослями, продуктами экскреции других гидробионтов и Harpacticoida.
Средний индекс наполнения гастральной полости наиболее сильно варьирует у Aulactinia sp. - от 148/00о на рифе на м. Брекчиевом (участок 3) до 495%оо на м. Северном Входном (участок 2) в б. Крабовой. Индекс пищевого сходства (ИПС) между О. orientalis, С. japonicus и Aulactinia sp., составил 16.6%. На внутривидовом уровне его наибольшая величина (60-70%) отмечена у С. japonicus и Aulactinia sp., что можно объяснить близким расположением участков, на которых собраны эти виды. О. orientalis собран в удаленных друг от друга районах, и значение ИПС у него оказалось небольшим (табл. 4).
Высокие значения ИПС (около 60%) между несколькими видами с одного местообитания отмечены на Северном (участок 2) и Южном Входных (участок 1) мысах б. Крабовой. Это служит доказательством того, что независимо от видовой принадлежности, пищевой спектр актиний отражает состав сообществ, в которых они обитают.
Литораль б. Крабовой подвержена антропогенному загрязнению отходами рыбоперерабатывающего завода, находящегося в кутовой части, которые в большей степени аккумулируются на ее правом берегу. На рифе у м. Брекчиевого (участок 3) , ближе всего расположенного к источнику загрязнения, колюмн актиний был покрыт налетом разлагающегося рыбьего жира, который действует на них угнетающе. Актинии всех видов были мельче, чем на остальных участках бухты, и не имели пищевых комков, за исключением Aulactinia sp., большое количество пищевых компонентов которого образовалось за счет мейобентосных организмов — фораминифер, нематод и диатомовых водорослей, по-видимому, более устойчивых к органическому загрязнению, чем представители макробентоса.
По мере удаления от завода степень загрязнения уменьшается. На участке 2 актинии были чистые, но в пищевых комках присутствовало много жира, за счет чего индекс наполнения у них был больше, чем у животных на рифах участка 3 и участка 1 (табл. 3). Компонент пищевых комков, обозначенный нами как «детрит» и представляющий собой неидентифицированную аморфную массу, вероятно, включает в себя и разложившийся рыбий жир. Как показатель эвтрофикации б. Крабовой в пищевом спектре всех трех видов актиний в массе представлена диатомея Melosira moniliformis. В б. Церковной — самом чистом из исследованных районов - диатомовые водоросли, фораминиферы и нематоды в пищевых комках актиний не обнаружены. У всех видов актиний в пищевом комке присутствовали минеральные частицы, однако их доля в общем объеме была сопоставима с долей других компонентов.
Наибольшее число пищевых комков исследовано из гастральной полости Ch. saxicola (166 экз.). Пищевой комок харизеи может состоять из 2-14 компонентов. Пищевой спектр включает 28 видов макрофитов, 24 -нематод, 22 - диатомовых водорослей, 20 - фораминифер, 4 - остракод, 3 — гастропод, 2 - амфипод и по 1 виду изопод и двустворчатых моллюсков (Приложение, табл. 34). Анализ показателя трофической значимости позволил выяснить, что основными компонентами пищевого комка Ch. saxicola являются минеральные частицы, твердые остатки животных и детрит. Дополнительный источник пищи - диатомеи, экскременты гидробионтов, гастроподы, макрофиты, нематоды и фораминиферы.
Среди водорослей преобладают зеленые - Monostroma sp., U. lactuca, M. grevillei и Ulva sp., среди диатомовых - Cocconeis scutellum, Cocconeis sp., Thalassiosira sp., Odontella aurita и Navicula sp., среди фораминифер — Cribroelphidium frigidum и Globigerina bulloides, среди нематод — Daptonema sp., Araeolaimus sp., Hypodontolaimus sp., Spirinia sp. и Microlaimus sp., среди гастропод — L. sitkana. Индекс наполнения гастральной полости Ch. saxicola изменяется в очень широких пределах — от 13 до26154/ооо.
На литорали о-ва Шикотан наиболее широкий пищевой спектр у Ch. saxicola отмечен в бухтах Церковной и Гальцева (соответственно 77 и 63 компонента). Его основу составляли фораминиферы, нематоды, твердые остатки животных, диатомеи и макрофиты. Ch. saxicola была собрана с каменистых поверхностей, покрытых слоем илистого песка. По-видимому, на заиленных участках литорали формируются более благоприятные условия для развития мейобентоса. Меньше всего компонентов (38) содержали пищевые комки особей С/г. saxicola, собранных в мелких ваннах на скалистом рифе открытой части б. Димитрова. Рыхлые грунты здесь почти не встречаются, очевидно, поэтому в пищевых комках актиний из этой бухты минеральных частиц было меньше, чем в пищевых комках животных из других бухт. Обнаружено небольшое количество мейобентосных организмов и детрита, но чаще встречаются гастроподы и обломки их раковин.
В пищевых комках харизеи из всех исследованных бухт нематоды находились в неповрежденном состоянии, полупереваренные особи встречались редко. По-видимому, актиниям трудно переваривать нематод из-за наличия у них плотной кутикулы. Фораминиферы были представлены преимущественно бентосными формами, но встречались и мертвые раковинки планктонных Globigerina аллохтонного характера. Диатомовые водоросли принадлежали в основном к бентической группе (Arachnoidiscus ehrenbergii, виды родов Cocconeis, Achnanthes и др.), в меньшей степени были представлены неритические виды (Odontella aurita, виды рода Thalassiosira и др.).
Большинство компонентов гастральной полости действительно представляют пищевую ценность для актиний. Частицы грунта они заглатывают, по-видимому, из-за находящегося на нем органического налета (Резниченко, 1961). В их пищеварительном тракте встречаются планктонные и бентосные организмы, детрит и минеральные частицы, т.е. этим видам присуща пищевая пластичность, которая, как считают, не препятствует отнесению животных к определенной трофической группировке (Соколова, 1986). В зависимости от способа питания и состава пищевого комка актиний в целом относили к ожидающим истинным сестонофагам (Турпаева, 1948), а глубоководных — к плотоядным бентофагам (Соколова, 1986). Многих литоральных и верхнесублиторальных актиний с широким спектром питания считали всеядными оппортунистами или оппортунистическими полифагами (Hartog, 1986) с преобладанием различных компонентов: ракообразных, моллюсков или органического детрита (Chintiroglou, Koukouras, 1991, 1992; Acuna, Zamponi, 1995, 1999; Асийа et al., 1999). Actinia equina из Азовского моря характеризовали как плотоядно-всеядного мусорщика (Резниченко, 1961), из Баренцева — как подстерегающего хищника (Беклемишев, 1952).
Состояние литоральных сообществ после тектонического опускания берега
Результаты воздействия тектонических сдвигов на литоральную биоту автору удалось наблюдать в б. Крабовой после сильного землетрясения, произошедшего у о-ва Шикотан 5 октября 1994 г.
До 1987 гг. на входных в б. Крабовую скалистых мысах с платформами и плоскими рифами на литорали располагались типичные для бореальной зоны северо-западной части Тихого океана устойчивые климаксные поясообразующие. сообщества. .В таких , сообществах _в;-нижнюю;,.часть литорали из сублиторали обычно поднимаются заросли крупных ламинариевых водорослей и морского льна Ph. iwatensis, населенные сублиторальной фауной. Выше их располагаются не всегда четко обособленные пояса более мелких, преимущественно красных, водорослей. Для среднего горизонта наиболее характерны заросли бурой водоросли F. evanescens, которые выше, на некоторых участках, сменяются другим фукоидом - S. babingtonii. При сильном прибое фукусовые водоросли разреживаются и на их месте частично развиваются поселения более мелких водорослей. Для верхней литорали характерны поселения усоногого рака Ch. dalli и брюхоногого моллюска L. sitkana (Кусакин, 1961; Кусакин, 1994; и др.).
Эта устойчивая система, наблюдаемая в течение 40 лет, оказалась резко нарушенной землетрясением 1994 г., эпицентр которого находился недалеко от о-ва Шикотан. Одним из важнейших последствий землетрясения, которое проявилось на о-ве с интенсивностью 8-9 баллов (по 12-балльной шкале MSK-64), было общее тектоническое опускание острова на 0.5-0.7 м (Иващенко и др., 1996). В б. Крабовой произошли обвалы, образовались новые осыпи и многочисленные непропуски, почти полностью погрузились ниже 0 глубин богато населенные абразионные скалистые платформы с расселинами и ваннами, в результате чего на мысах значительно уменьшилась площадь литорали. Кекуры Сфинкс (участок 2) и Палец (участок 3), расположенные на северном берегу б. Крабовой, по которым ориентировались при выполнении разрезов, оказались поврежденными.
Если учесть, что величина прилива и, следовательно, протяженность по вертикали литоральной зоны в бухте Крабовая составляет-1.5 м, то резкое погружение берега на 0.6 м, когда 40% литорали оказалось ниже 0 глубин, можно считать катастрофическим для многих обитателей литорали, особенно неподвижных. В результате землетрясения весь нижний горизонт литорали ушел под воду. Его место заняли средний и, частично; верхний горизонт, а. часть- супралиторали опустилась, в; литораль.- Естественна, это- . з$з ь вызвало разрушение исторически сложившихся, биоценотических связей, гибель ряда видов и эмиграцию других, нарушение трофических связей (Кусакин, Цурпало, 1999).
Таким образом, в результате землетрясения мы могли наблюдать в верхнем (частично среднем и нижнем) горизонте литорали заселение животными и растениями новых субстратов, а в нижнем (и частично среднем) горизонте - формирование одних сообществ на месте других.
Изменение видового богатства: Нами установлено, что на входных мысах (участки 1 и 2) в результате землетрясения видовое богатство (118-102) и число сообществ (19-15) уменьшилось в 1997 г. по сравнению с 1987 г. (рис. 29). Тем не менее, основные поясообразующие сообщества восстановились (L. sitkana, Ch. dalli — в верхнем, F. evanescens, A. japonicus, С. pillulifera, Н. glandiforme, Ph. iwatensis - в среднем, A. angusta - в нижнем горизонтах литорали).
В средней части бухты (участки 3 и 4) и видовое богатство (85-65) и число сообществ (16-13) также уменьшилось в 1997 г. по сравнению с 1987 г. На этих участках формирование и восстановление литоральных сообществ произошло на фоне общего очищения бухты от органического загрязнения, и в частности от многолетних наслоений жира, которым были покрыты здесь скалы, камни, некоторые водоросли и беспозвоночные. На 3 участке наблюдается наиболее резкая перестройка биоты, связанная главным образом с погружением рифа. Из 13 сообществ, отмеченных здесь в 1987 г., лишь 2 (F. evanescens и S. duriuscula) восстановились, а 8 — сформировались заново. На участке 4, который подвергался более сильному загрязнению, из 8 сообществ отмеченных в 1987 г., восстановились 4 (L. sitkana, Р. pseudolinearis, F. evanescens, U. lactuca), a 4 сформировались заново.
Возрождение биоты отмечается и в расширенной части бухты (участок 5). Здесь произошло" резкое увеличение биологического разнообразия, чему способствовало образование глыбового навала- в - результате-землетграсения -«.—.и Общее число видов по сравнению с 1987 г увеличилось почти вдвое (27-50). Если в 1987 г. здесь отмечены 2 сообщества (Capitella capitata — на песке и Chaetomorpha ligustica - на выходах скал среди песка), то в 1997 г. появилось 9 сообществ, 3 из которых (U. lactuca, F. evanescens и Z. marina) были отмечены в 1963 г.
В 1997 г. в кутовой части бухты (участок 6) в нижнем горизонте литорали вновь появилось сообщество Z. marina, отмеченное здесь в 1963 г. Кроме того, в среднем горизонте сформировалось сообщество F. evanescens, в верхнем - L. sitkana. В 1997 г. в кутовой части б: Крабовой найдено 15 видов животных и растений. Восстановление сообществ, полностью утраченных в 1987 г., когда здесь был найден всего 1 вид полихета - С. capitata, произошло лишь частично. Видимо, евтрофикация остается одним из сдерживающих факторов восстановления сообществ.
Сравнение видовых списков разных участков бухты Крабовой показало сходство их состава в 1949, 1954-1955, 1963 и в 1987, 1997 годах (рис. 35).
Количественные изменения литоральной биоты. О том, что произошло возобновление не только доминирующих поясообразующих видов, а целых сообществ, свидетельствует как почти полное восстановление видового богатства (от 111-118 видов макробентоса в 1949-1987 гг. до 102 видов в 1997 г.), так и количественного обилия (табл. 7).
Из приведенных в таблице данных видно, что в большинстве случаев различия в биомассе не выходят за пределы обычных, связанных с межгодовыми флуктуациями, местными различиями в плотности населения в местах, где производились выборки и т.д. Сильное уменьшение биомассы С. pilulifera связано с погружением части горизонтальных платформ, где кораллина была наиболее обильна. Резкое повышение биомассы L. sitkana, вероятно, вызвано тем, что этот подвижный брюхоногий моллюск, наиболее обильный в самой верхней части литорали, практически не пострадал при опускании суши и, наоборот, будучи фито-детритофагом, в связи с массовым отмиранием водорослей при погружении берега оказался в особо благоприятных условиях.
Резюмируя данные наших наблюдений, можно заключить, что- в течение трех лет произошло почти полное восстановление состава и структуры основных- сообществ прибойной скалистой литорали. Это подтверждается восстановлением не только вертикальной стратификации доминантных поясообразующих видов, но и видового богатства и количественных характеристик. Это свидетельствует о крайне высокой приспособительной стабильности прибойных скалистых сообществ.
Поднятие уровня моря, а также свертывание производства и, следовательно, уменьшение промышленных стоков, видимо, послужили причиной того, что литоральная зона почти полностью очистилась от многолетних жировых наслоений. И лишь незначительное количество черного, пористой структуры жира было обнаружено между валунами вблизи м. Ближний Входной (участок 4).
В средней части бухты не все сообщества достигли климаксного состояния (табл. 8).
На участке 3 не сформировались сообщества Chthamalus dalli и Littorina sitkana в верхнем горизонте, Chondrus pinnulatus в среднем и Saccharina gyrata в нижнем горизонтах литорали. Наиболее стабильным в средней части бухты оказалось сообщество фукуса. Оно отмечено в 1963, 1987 и 1997 гг. как на 3, так и на 4 участках. Биомасса сообществ закономерно увеличивается в 1987 г., а затем уменьшается в 1997 г., оставаясь при этом все же значительно выше, чем в 1963 г. На участке 3 биомасса сообщества Ulva lactuca в 1997 г. примерно равна таковой в 1963 г. (1407.8 и 1490.4 г/м" соответственно). Однако, структура сообщества кардинально меняется: если в 1963 г. ульва составляет 31.7% от суммарной сообщества, то в 1997 г. - 94.3%.
