Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материалы и методы исследований 11
ГЛАВА 2. Видовой состав ихтиоценов, встречаемость и обилие рыб,таксономическая, зоогеографическая и экологическая характеристики 21
ГЛАВА 3. Некоторые особенности пространственного распределения и биологии редких и малоизученных видов рыб :
3.1. Тихоокеанская полярная акула Somniosus pacificus 40
3.2. Мелкочешуйная антимора Antimora microlepis 44
3.3. Морской монах Erilepis zonifer 51
3.4. Белолинейный Ly codes albolineatus и бурополосый L. brunneofasciatus ликоды 58
3.5. Северный морской окунь Sebastes borealis 65
3.6. Шипощеки (род Sebastolobus) 82
3.7. Чешуехвостый получешуйник Hemilepidotus zapus 89
3.8. Черноперый Malacocottus zonurus и щетинистый Dasycottus setiger бычки 96
3.9. Симуширская полипера Polypera simushirae 105
3.10. Неописанный вид карепрокта Careproctus cf. cyclocephalus 110
3.11. Бородавчатая камбала Clidoderma asperrimum 115
3.12. Стрелозубые палтусы (род Atheresthes) 119
ГЛАВА 4. Состав пищи и трофические отношения массовых промыеловых видов рыб 134
ГЛАВА 5. Пространственно-временные изменения состава ихтиоценов . 146
ГЛАВА 6. Промысловый потенциал ихтиоценов нижнего шельфа и верхней батиали и перспективы их рыбохозяйственного использования 156
Основные выводы и результаты работы 164
Список литературы 168
- Видовой состав ихтиоценов, встречаемость и обилие рыб,таксономическая, зоогеографическая и экологическая характеристики
- Белолинейный Ly codes albolineatus и бурополосый L. brunneofasciatus ликоды
- Неописанный вид карепрокта Careproctus cf. cyclocephalus
- Пространственно-временные изменения состава ихтиоценов
Введение к работе
Актуальность проблемы. В рыбохозяйственных исследованиях последних десятилетий наряду с традиционными методами широкое распространение нашел зкосистемный подход, который позволил усилить изучение биологических ресурсов методами продукционной биологии и биоценологии. Знание ключевых связей в структуре морских экосистем и общих закономерностей их функционирования позволяет оптимизировать управление биологическими ресурсами.
Последние годы отечественная рыбная промышленность испытывает заметный спад, выражающийся в снижении общего вылова и ухудшении ассортимента вылавливаемой рыбы, что обусловлено рядом причин. После распада СССР существенно изменилась география российского промысла -значительно сократились масштабы лова в зонах иностранных государств и открытой части Мирового океана. Россия потеряла часть промысловых районов во внутренних морях и в Балтийском море, которые отошли ко вновь образованным государствам. Численность некоторых массовых промысловых рыб в последние годы существенно сократилась.
Вместе с тем, несмотря на постоянное техническое совершенствование, основу отечественного вылова, как и многие годы назад, составляют объекты прибрежного рыболовства. В создавшихся условиях интенсивная эксплуатация шельфовых ресурсов может привести к подрыву их запасов. Выходом из этой ситуации в определенной степени могло бы стать широкое вовлечение в сферу промысла малоиспользуемых или используемых эпизодически объектов, развитие лова в нетрадиционных районах промысла, а также более широкое внедрение в практику отечественного рыболовства ярусного, сетного, удебного, ловушечного а других способов лова,
С этой точки зрения весьма перспективным в промысловом отношении являются ресурсы материкового склона. Материковый склон прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана в рыбохозяйственном отношении обследован слабее, чем других участков дальневосточного региона. Его потенциальные возможности явно недооцениваются. Биомасса промысловых рыб здесь по различным оценкам составляет от 125-205 тыс. т (Тарасюк и др., 2000) до 476-809 тыс. т (Дудник и др,, 1997) при среднем ежегодном вылове за последние 5 лет в пределах 125-226 тыс. т, 40.3-62.2 % которого приходится на минтай. Уловы рыб материкового склона (палтусы, окуни, макруру-сы) в объеме вылова в данном районе в последние годы не превышали 2 % (рнс. 1). Одним нз сдерживающих факторов развития промысла здесь являлось отсутствие достоверных количественных оценок, сведений о пространственном распределении и особенностях экологии основных промысловых видов рыб.
ского, Охотского и Берні
Открытость экосистемы района исследований определяет высокую пространственно-временную динамичность состава ихтиоценов прикурильских и прикамчатских вод Тихого океана и обуславливает их существенные отличия от рыбных ічийііигді уц'чгнтелт.но замкнутых систем соседних Ялон-гова м<ЙЙйУПШ)И<КЯбразин1 н обилию видов рыб ' НАУЧИШ БИБЛИОТЯИ» 7 Маек. «4АС&КСЄ
Инв.
рассматриваемая акватория является одним из наиболее богатых участков бентали дальневосточных российских вод. Наиболее массовым видам (минтай, треска, северный одноперый терпуг, двухлинейная камбала, морские окуни) свойственны значительные долгопериодные флюктуации численности, поэтому вопросы их промысловой эксплуатации имеют большую практическую значимость и являются приоритетными в рыбохозяйстаенных исследованиях.
Знание структуры к продуктивности биотопов и закономерностей функционирования сообществ позволяют осуществлять управление биоресурсами, более рационально и комплексно их использовать на основе организации многовидового промысла.
Цдіь исследований. Основной целью исследования являлась оценка рыбопродуктивности ихтиоценов нижних отделов шельфа и верхней части склона тихоокеанских вод северных Курильских о-вов и юго-восточной Камчатки, получение сведений по их современному состоянию, качественному и количественному составу, пространственно-временной динамике, структуре и элементам функционирования. Попутно ставилась цель получения новых данных по биологии малоизученных и редких видов рыб и основным трофическим связям в ихтноценах. Конечной целью проведенных исследовании был поиск резервных объектов промысла для расширения дальневосточной сырьевой базы рыбной промышленности. Для достижения указанных целей были поставлены следующие задачи:
-
Изучить видовой состав донной и придонно-пелагической ихтиофауны района, дать её качественную и количественную характеристики.
-
Провести зоогеографический анализ с выделением зоогеографнче-скнх группировок, выявить временных обитателей ихтиофауны района и их роль в ихтноценах, выяснить возможные пути обмена между азиатской и американской ихтиофаунами.
-
Проанализировать качественное и количественное распределение ихтиофауны по глубинам с выделением батиметрических группировок рыб (ихтиоценов).
-
Изучить особенности пространственного распределения и биологии редких и малоизученных видов рыб.
-
Определить состав пищи массовых промысловых видов рыб, выявить их основные трофические связи и оценить напряженность пищевой конкуренции.
-
Оценить современный уровень рыбопродуктивности района исследований и выявить тенденции ее изменения, проанализировать характер многолетних изменений состава ихтиоценов, определить перспективы их промысловой эксплуатации.
Научная новизна. На основании обобщения большого массива многолетних данных впервые получены количественные сведения по составу верхнебатиальных ихтиоценов тихоокеанских вод северных Курильских островов и юго-восточного побережья Камчатки. Выявлено существенное расширение , " , -/-^-.
*'**" *! '*"- ' -" і' л-.*"... .»*; "*- *'.** -*
... . ыл -;-
Рис. t. Вылов донных к придонных рыб и подзонах Северс-Курильсхой и Пмро-павловско-Ко маклерской в 1996-2001 гг, (тыс. т.).
ареалов нескольких видов рыб. Впервые отмечено массовое проникновение в последние годы в воды северных Курильских о-вов и юго-восточного побережья Камчатки типичных представителей американской ихтиофауны (мнс~ гоиглый ёрш S. pofyspinis, американский стрелозубый палтус Atheresthes stomias и длинноперый малорот Gfyplocephalus zachirus), происшедшее за счет расширения видовых ареалов от Алеутских о-вов под действием климатических перестроек, которые сопровождались существенным уменьшением водообмена между Беринговым морем и Тихим океаном, а также усилением переноса вод от Алеутских к Курильским о-вам. Впервые показана принципиальная возможность переноса пелагической ранней молоди некоторых видов рыб (двухрядный архист Archaulus biseriatus} чешуехвостый получешуй-ник Hemilepidotus zapus, Rasirinus scutiger, черно палый карелрокт Careproctus zachirus) от Курильских о-вов к Алеутским с водами Западного субарктического круговорота. Таким образом, опровергаются устоявшиеся взгляды на то, что обмен между ихтиофауиами азиатского и американского
побережий возможен исключительно по материковому склону Берингова моря.
Получены новые сведения по особенностям пространственного распределения н биологии полярной акулы Somniosus pacificus, морского монаха Erilepis zonifer, мелкочешуйной антиморы Anttmora microlepis, белолинейко-ro Lycodes alboiineatus и бурополосого L bmnneofasciatus ли кодов северного морского окуня Sebastes borealis, шипощеков Sebastotobus spp., чешуехвосто-го получешуйника, черноперого Matacocottus zonurus и щетинистого Dasycottus setiger бычков, бородавчатой камбалы Clidoderma asperrimum и стрелозубьгх палтусов Atkeresthes spp.
Полученные данные не подтвердили предположений Андрияшева (1939, 1955) об амфипацифическом распространении морсхого монаха. Согласно новым сведениям, в северной Пацифике данный вид имеет непрерывный ареал от Гавайских о-вов до Алеутских и от Японии до Калифорнии.
Анализ данных по размерному составу, местам поимок молоди и течениям опровергает существующие представления об оседлом образе жизни северного морского окуня (Барсуков, 1981; Parker et а)., 2000) и позволяет предположить наличие у данного вида длительных, протяженных миграций.
Получены убедительные доказательства нереста угольной рыбы Anoplopoma fimbria в районе исследований, который является юго-западной окраиной ее ареала и традиционно считается зоной выселения вида.
На основании многочисленных полевых наблюдений впервые представлены сведения по составу пищи массовых промысловых видов рыб и выявлен уровень пищевой конкуренции между ними.
Оценено современное состояние рыбопродуктивности района исследований и выявлены тенденции ее изменений. Проведено сравнение современного состава верхнебатиальных ихтиоценов района с таковым в 1960-80-х годах. Определены перспективы промысловой эксплуатации рыбных ресурсов района.
Личный вклад автора в разрабатываемую проблему отражают опубликованные работы, разработанные практические рекомендации, материалы, представленные в рыбохозяйственные организации, которые содержат основные результаты теоретических и эмпирических исследований автора.
Практическая ценность работы. Полученные данные по качественному к количественному составу ихтиоценов нижнего шельфа и верхней батиали прикурильских и прихамчатских вод Тихого океана и их пространственно-временных изменений в дальнейшем могут использоваться в качестве основы для последующего мониторинга их состояния, а также имеют важность в деле сохранения биоразнообразия рыб района исследований.
Обобщение и сравнительный анализ многолетних данных по составу ихтиоценов прикурильсхих и лрикамчатских вод Тихого океана позволили оценить современный уровень рыбопродуктивности района исследований и определить тенденции ее изменения.
Материалы диссертации были использованы при разработке ежегодных прогнозов вылова отдельных видов рыб в подзонах Северо-Курильской
Тихоокеанской и Петропавловско-Командорсксй, а также при обосновании промысловых мер и ОДУ нескольких новых видов промысла.
Материалы по биологии отдельных малоизученных видов рыб могут быть в будущем использованы для разработки их ОДУ и промысловых мер при вовлечении в сферу промысла.
Данные по многолетней динамике биомасс, производительности промысла н размерному составу, отражающие тенденции изменений, происходящих в популяциях, могут быть использованы в прогностических целях.
В современных условиях, когда в дальневосточных морях наблюдается значительное снижение численности основного объекта промысла - минтая, эффективное использование рыбных запасов нижнего шельфа и верхней батиали района исследований могло бы в определенной мере уменьшить промысловый пресс на традиционные ресурсы прибрежного рыболовства.
Материалы работы явились источником подготовки 21 раздела иллюстрированного «Атласа рыб российского промысла» (М: Изд-во ВНИРО, в печати).
Апробация. Материалы диссертации докладывались на Ученом Совете (1994) и двух отчетных сессиях ВНИРО (1995,1996), конференциях молодых ученых (Владивосток, 1995; Севастополь, 2000), 18 всероссийских конференциях и симпозиумах (Астрахань, 1994, 1997; Хабаровск, 2000; Петропавловск-Камчатский, 2000,2001,2002; Санкт-Петербург, 1998,2000,2002; Ростов-на-Дону, 2000; Мурманск, 2001; Южно-Сахалинск, 2001; Еорок, 2001), 3-ем, 4-ом, 5-ом, 7-ом, 8-ом и 10-ом ежегодных совещаниях и рабочей встрече по Охотскому морю и сопредельным районам Северо-Тнхоокеанской Организации по Морским Наукам (PICES) (Немуро, 1994; Владивосток, 1995, 1999; Циндао, 1995; Нанаймо, 1996; Фэрбенкс, 1998; Виктория, 2001) и 14 международных конференциях, конгрессах и симпозиумах (Циндао, 1994; Анкоридж, 1996, 1998, 1999; Балтимора, 1998; Ла Хойя, 2000; Ситка, 2000; Дурбан, 2001; Понтсведра, 2001; Прага, 2001; Феникс, 2001; Мар Дель Плата, 2001; Гонолулу, 2001, Ла Пас, 2002).
Публикации, По теме диссертации опубликована 105 работ, еще 9 находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из текстовой части и приложения. Объем текстовой части работы составляет 201 страницу и содержит введение, шесть глав, выводы и список литературы, включающий 509 наименований. Приложение содержит 93 рисунка и 76 таблиц.
Видовой состав ихтиоценов, встречаемость и обилие рыб,таксономическая, зоогеографическая и экологическая характеристики
Видовой состав. Ихтиоцены верхней батиали тихоокеанских вод северных Курильских о-вов и юго-восточной части Камчатки в пределах обследованных глубин отличаются большим видовым разнообразием. В результате проведенных исследований идентифицировано 153 вида рыб, принадлежащих к 102 родам и 41 семейству (Табл. 4). Самыми представительными по числу видов оказались семейства морских слизней Liparidae (24 вида), рогатковых Cottidae (20), камбаловых Pleuronectidae (14), скатовых Rajidae (8), бельдюго-вых Zoarcidae (11), морских лисичек Agonidae (9), и морских окуней Sebastidae (9). Представители этих 7 семейств составляли 62,1 % от общего числа видов. Остальные 34 семейства были представлены 1-3 (редко 4-6) видами, но роль их в формировании биомассы рыб рассматриваемого района в сравнении с рыбами первой группы значительно выше. В первую очередь это относится к семействам тресковых Gadidae, терпуговых Hexagrammidae и долгохвостых Macrouridae, из которых тихоокеанский минтай Theragra chalcogramma, северный одноперый терпуг Pleurogrammus monopterygius, малоглазый Albatrossia pectoralis и пепельный Coryphaenoides cinereus макрурусы являются одними из наиболее многочисленных видов района.
Количественные характеристики. В качестве показателя, характеризующего обилие того или иного вида в рыбных сообществах используют величину его относительной численности, которая рассчитывается как средний улов особей на стандартное промысловое усилие (Шунтов 1965а; Борец 1985а). При анализе обилия различных видов в демерсальной ихтиофауне рассматриваемой акватории были приняты следующие градации. Вид относился к массовым при средних уловах за часовое траление по всему району свыше 10 шт., к обычным - от 1 до 10 шт., к относительно редким - менее 1 шт. и редким - менее 0.1 шт. Оказалось, что из 153 видов 79 являются редкими, 30 относительно редкими, 24 обычными и 20 массовыми. Наиболее массовыми в порядке возрастания величины относительной численности являлись северный одноперый терпуг, минтай, короткоперый элассодиск Elassodiscus tremebundus, пепельный макрурус, северная двухлинейная камбала Lepidopsetta polyxystra, черноперый бычок Malacocottus zonurus, тихоокеанский окунь Sebastes alutus, длинноперый ши-пощек Sebastolobus macrochir, большеглазый триглопс Triglops scepticus, широколобый карепрокт Careproctus furcellus, малоглазый макрурус, чешуехвостый получешуйник Hemilepidotus zapus, тихоокеанская треска Gadus macrocephalus, широколобый шлемоносец Gymnocanthus detrisus, лемонема Laemonema longipes, северный морской окунь Sebastes borealis, аляскинский шипощек Sebastolobus alascanus, шершавый карепрокт Careproctus rastrinus, белобрюхий получешуйник Hemilepidotus jordani и бесшипый скат Bathyraja violacea (Табл. 5).Зоогеографическая характеристика. В ихтиофауне района выделено шесть зоогеографических группировок, объединенных общностью районов обитания, сходством внешних границ ареалов и районов размножения: аркто-бореальная (5 видов), северно-бореальная (21 вид), умеренно-бореальная (101 вид), южно-бореальная (18 видов), южно-бореально-субтропическая (6 видов) и субтропи-ческо-тропическая (2 вида). Аркто-бореальная группа по числу видов занимала 3,3 % и была представлена восточной сельдью Clupea pallasii, мойвой Mallotus villosus, навагой Eleginus gracilis, остроносым триглопсом Triglops pingeli и осетровой лисичкой Podothecus accipencerinus, встречавшихся исключительно в северной части обследованной акватории (Рис. 3). Доля рыб севернобореальной группировки составляла 13.7 %. Наиболее многочисленными были узколобый шлемоносец Gymnocanthus galeatus, белобрюхий получешуйник, алеутский Bathyraja aleutica и пятнистый В. maculata скаты, черноперая глубоководная лисичка Bathyagonus nigripinnis, тонкохвостая лисичка Sarritor frenatus, черно-перый крючкорог Artediellichthys nigripinnis, белокорый Hippoglossus stenolepis и черный Reinhardtius hippoglossoides matsuurae палтусы, широко распространенные по всему району, но более многочисленные также в его северной части. Наиболее многочисленной группировкой являлась умеренно-бореальная - на ее долю пришлось 66.0 % видов. К ней относятся 16 из 20 видов, являвшихся наиболее массовыми для района исследования в целом: северный одноперый терпуг, минтай, короткоперый элассодиск, пепельный макрурус, северная двухлинейная камбала, черноперый бычок, тихоокеанский окунь, длинноперый ши-пощек, большеглазый триглопс, широколобый карепрокт, малоглазый макрурус, чешуехвостый получешуйник, треска, северный окунь, аляскинский ши-пощек и шершавый карепрокт. Эта группировка включала практически все наиболее важные в промысловом отношении виды, слагающие основу промысловых уловов данного района (Дудник и др., 1995). Доля видов южно-бореальной группировки в ихтиофауне рассматриваемого района составляла 11.8 %. Наиболее многочисленными ее представителями являлись лемонема, ицел Перминова Icelus perminovi, усатый липарис Crystallias matsushimae и белобровый скат Bathyraja minispinosa, наиболее обычные в южной части района. Южнобореально-субтропическая группировка рыб составляла 3.9 % от общего числа видов и представлена двумя донными видами: спиношипом Хемница Notacanthus chemnitzi и северотихоокеанской угольной саблей Aphanopus arigato, отмеченными единичными поимками и проникающими в район, вероятно, в периоды потеплений. К данной группировке можно отнести также и три мезопелагических вида: короткоперого Scopelosaurus harryi и длинноперого S. adleri скопелозавров, северного веретенника Arctozenus rissoi и Атлантическую барракудину Magnisudis atlantica, широко распространенных в субтропических водах (Post, 1987) и активно мигрирующих в умеренные воды для нагула (Ильинский и др., 1995). Субтропическо-тропическая группировка рыб представлена всего двумя видами: длиннорылым алепизавром Alepisaurus ferox и северотихоокеанским кинжалозубом Anotopterus nikparini, широко распространенными в тропиках и субтропиках, где происходит их размножение и развитие, и нагуливающимися в умеренных и субарктических водах (Мельников, 1997).
Эндемизм ихтиофауны рассматриваемого района еще недостаточно исследован. Несколько видов рыб было описано в течение последних лет (Балушкин, 1996; Balanov et al., 1999; Anderson, Balanov, 2000). Экспедиции показали наличие еще ряда не известных науке видов, описание которых ожидается в ближайшем будущем. На сегодняшний момент в видовом ранге эндемиками района следует признать Lycenchelys fedorovi, L. albeola, L. birsteini, L. makushok, L. ushakovi, L. vitjazi, Puzanovia virgata (Zoarcidae), Artediellus ingens (Cottidae), Eumicrotremus fedorovi (Cyclopteridae), Liparis curilensis, перчаточника Беккера Palmoliparis becked, симуширскую полиперу Polypera simushirae, Pseudoliparis belyaevi (Liparidae) и Azygopterus corallinus (Stichaeidae), а в родовом ранге - Palmoliparis и Azygopterus (Федоров, 2000; Орлов, Бирюков, в печати). Очень вероятно, что все перечисленные выше рыбы будут в дальнейшем обнаружены и в других районах.
Белолинейный Ly codes albolineatus и бурополосый L. brunneofasciatus ликоды
Бельдюговые (Zoarcidae) - одно из наиболее разнообразных в систематическом отношении семейств рыб, представители которого в северной части Тихого океана встречаются от прибрежного мелководья до абиссальных глубин. В нижней части шельфа и верхней зоне материкового склона (глубины 100-800 м) большинства районов дальневосточных морей отдельные представители этого семейства обладают достаточно высокой численностью и биомассой, а потому играют немаловажную роль (как пищевые конкуренты, хищники и объекты питания) в донных ихтиоценах (Frost, Lowry, 1980; Kihara, Shimada, 1988; Lang et al., 1991; Yang, 1993; Antonelis et al., 1994; Lang, Livingston, 1996; Minami, 2000; Yang, Nelson, 2000) и являются потенциальными объектами промысла (Орлов, 2000а). Однако до настоящего времени информация по экологии даже массовых видов бельдюговых как в северной части Тихого океана в целом, так и в прикурильских и прикамчатских водах в литературе оставалась довольно ограниченной и фрагментарной (Slipp, DeLacy, 1952; Андрияшев, 1955; Шунтов, 1965а; Fitch, Lavenberg, 1968; Levings, 1969, 1980; Mito, 1974; Calliet, Lea, 1977; Belman, Anderson, 1979; Anderson, 1980; McAllister et al., 1981; Алехнович, Чернышева, 1981; Eschmeyer et al., 1983; Kendall et al., 1983; Токранов, Полутов, 1984; Табунков, Чернышева, 1985; Тяпкина, 1986; Brodeur, Livingston, 1988; Дудник, Долганов, 1992; Stein et al., 1992; Watanabe et al., 1996; Ferry, 1997; Орлов, 1998a, 1999в; Чучукало и др., 1998, 1999; Земнухов, Баланов, 1999; Mito et al., 1999; Глубоков, Орлов, 2000).
Проведенные исследования показали, что в нижней части шельфа и верхнє зоне материкового склона (глубины 100-800 м) тихоокеанских вод северных К} рильских островов и юго-восточной Камчатки (участок от 4750 до 5200 с.ш среди бельдюговых доминируют два вида - бурополосый Lycodes brunneofasciath и белолинейный L. albolineatus ликоды (суммарно 75-90% по численности и 8Z 97%) по биомассе в различные годы), которые постоянно вылавливаются в качесі ве прилова при промысле донных рыб.
Распределение. В период исследований белолинейный и бурополосый ликоды встречались повсеместно на участке от пролива Крузенштерна до 5200 с.ш. в диапазоне глубин 100-830 м (Рис. 28, 29). Уловы первого из них колебались от нескольких экземпляров до 300-500, а второго - до 700-800 кг и более за часовое траление. Характерно, что пространственное распределение обоих этих ликодов в различные месяцы довольно сходно, а максимальные уловы постоянно наблюдались на участках материкового склона восточнее и юго-восточнее о-ва Парамушир. В целом же в пространственном распределении белолинейного и бурополосого ликодов в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки прослеживается следующая закономерность: наибольшая величина их уловов отмечается на участке от 5200 с.ш. до Четвертого Курильского пролива (Табл. 13, Рис. 28, 29). Южнее 4900 с.ш. уловы и того, и другого вида снижаются, достигая минимальных значений на склонах подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды.
Хотя в период с февраля по декабрь бурополосый и белолинейный лико-ды обитают в широком батиметрическом диапазоне - от 100 до 830 м, анализ наших материалов свидетельствует, что преобладающее большинство особей первого вида (62-78%) в течение всего года держится в интервале 200-400 м. второго (76-90%) - соответственно 200-500 м (Рис. 30). Правда, в осенне-зимние месяцы (ноябрь-декабрь), по мере охлаждения шельфовых вод, вертикальный диапазон обитания обоих ликодов расширяется, в связи с чем относительная численность в диапазоне 400-500 м по сравнению с весенне-летним периодом несколько увеличивается. Полученные нами данные о батиметрическом распределении бурополосого и белолинейного ликодов в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки в целом вполне согласуются со сведениями о вертикальном распределении этих рыб, изложенными ранее (Шунтов, 1965а; Дудник, Долганов, 1992; Орлов, 1998а). И батиметрический диапазон обитания, и глубины, на которых зафиксированы максимальные уловы, для обоих исследованных видов совпадают.
Имеющиеся в нашем распоряжении данные позволяют охарактеризовать термический режим обитания исследуемых видов ликодов в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки. В период с мая по декабрь и бурополосый, и белолинейный ликоды встречаются здесь в довольно широком диапазоне температур от 0.0 до 3.7С. Причем первый из них изредка единично попадается и при отрицательных значениях этого показателя (Табл. 14). Однако, если в весенне-летние месяцы (май-август) преобладающее большинство особей бурополосого ликода (92%) отмечается при температурах 0-3С, то белолинейного (около 82% ) - 1.0-3.6С. В сентябре-октябре основная масса обоих ликодов (соответственно 84 и 95%) держится в сходном диапазоне придонных температур от 2 до 3.6С. Но в ноябре-декабре, в связи с охлаждением шельфовых вод, значительная часть особей (64% ) бурополосого ликода обитает в интервале температур 0-2С, а белолинейного (свыше 76%) - 2.0-3.6С (Табл. 14).
Известно, что молодь и взрослые особи многих рыб держатся на разных глубинах, причем у целого ряда представителей ихтиофауны верхней батиали с увеличением глубины обитания размеры уменьшаются, и у нижней границы распространения встречается преимущественно молодь (Шунтов, 1965а; Зем-нухов, Баланов, 1999; Токранов, 2000в; Токранов, Орлов, 2000). У обоих исследуемых видов ликодов в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки прослеживается именно такая закономерность (Табл. 15), о чем свидетельствуют их средние, модальные и максимальные размеры, а также относительное количество наиболее крупных особей в разных диапазонах глубин.
Следует отметить, что в южной части района исследований (4750-4930 с.ш.) бурополосый и белолинейный ликоды в уловах представлены более мелкими особями, чем в северной (Табл. 16), т.е. на материковом склоне и прилегающих к нему участках шельфа юго-восточной Камчатки и островов Шумшу и Парамушир встречаются преимущественно взрослые особи этих бельдюго-вых длиной свыше 50 см (у бурополосого их относительное значение здесь составляет 69 %, а у белополосого - 91 %), а на склонах северного звена внешнего хребта Курильской гряды - молодь размером 20-50 см (соответственно 60 % и 55 %). Причем данная закономерность стабильна в межгодовом отношении. Сходный характер пространственного распределения рыб различных размерно-возрастных групп в этом районе ранее отмечен у северного одноперого терпуга (Золотов, 1984), шипощеков (Орлов, Несин, 2000), черноперого и щетинистого бычков (Токранов, Орлов, 2001 в).
Специфика пространственно-батиметрическогого распределения различных размерных групп бурополосого и белолинейного ликодов позволяет предположить, что, как и у вышеупомянутых видов рыб, их молодь обитает на материковом склоне, но по мере роста постепенно смещается к его верхней границе. Благодаря существующей системе течений (Дарницкий, 1980), на склонах подводных поднятий в южной части района, вероятно, создаются более благоприятные условия для нагула мелких неполовозрелых особей этих ликодов, чем и обусловлена здесь их более высокая по сравнению с северными участками относительная численность.
Неописанный вид карепрокта Careproctus cf. cyclocephalus
В результате проведенных в последние годы в тихоокеанских водах северных Курильских островов исследований описаны новые виды морских слизней (Балушкин, 1996) и выявлено наличие в ихтиофауне рассматриваемой акватории ряда еще неописанных видов (Токранов, 20006). К последним принадлежит и один из массовых в районе исследований представителей семейства пока еще неописанный вид - Careproctus cf. cyclocephalus. Основным отличием рассматриваемого вида от С. cyclocephalus, описанного Кидо (Kido, 1983), является отсутствие удлиненных лучей передней лопасти грудного плавника. Биология данного вида изучена недостаточно. В последние годы опубликованы данные по его пространственному и вертикальному распределению и размерно-возрастному составу (Орлов, Питрук, 1996; Орлов, 1998а; Токранов, 2000б,в). Особенности питания данного вида в осенний период рассмотрены в единственной статье Токранова (2000г), в которой определение пищевых компонентов проведено лишь до уровня отряда или семейства.
Зависимость между длиной и массой тела. Изучения соотношений между длиной и массой тела у морских слизней практически не проводилось. Подобные зависимости рассчитаны лишь для Liparis pulchellus, короткоперого элас-содиска и высокотелого карепрокта (Johnson, 1969; Орлов, Питрук, 1996). Для С. cf. cyclocephalus соотношение между длиной и массой тела хорошо аппроксимируется (коэффициент корреляции г = 0.936) уравнением W 9.769 х L . Близость степенного коэффициента в полученном уравнении к 3 свидетельствует (Рис. 72) об изометрическом росте (Зотина, Зотин, 1967; Кривобок, Шату-новский, 1972).
Близки к 3 степенные коэффициенты рассматриваемой зависимости и у других липаровых (3.26 - 3.29 у L. pulchellus, 3.13 у короткоперого элассодиска и 3.19 у высокотелого карепрокта). Близкими по величине для всех рассматриваемых морских слизней оказались и значения констант в уравнении зависимостей длина - масса тела: 12.54 - 12.73 для L. pulchellus, 7.87 для короткоперого элассодиска и 9.27 для высокотелого карепрокта (Johnson, 1969; Орлов, Питрук, 1996), что, вероятно, может свидетельствовать о сходных механизмах роста данных видов.
Соотношение полов и темп полового созревания. Соотношение полов у морских слизней не изучено. Исходя из практически равного числа самцов и самок в уловах можно предположить, что для L. pulchellus, Osteodiscus cascadie и Paraliparis cephalus оно близко к 1:1, ayAcantholiparis opercularis, Paraliparis latifrons и черноперого карепрокта наблюдается преобладание самок (Johnson, 1969; Stein, 1980). У С. cf. cyclocephalus летом 1996 г. в уловах отмечалось некоторое преобладание самцов (51.6 % самцов и 47.7 % самок, 0.7 % составили ювенильные особи). Из других видов рода Careproctus тихоокеанских вод северных Курильских о-вов, по нашим данным, летом 1996 г. у шершавого и широколобого карепроктов в уловах численно доминировали самки (соответственно 54.8 и 55.6 %). В западной части Берингова моря летом 1997 г. самки также численно преобладали над самцами у чернохвостого карепрокта (73.8 %), карепрокта Коллетта (67.7 %), широколобого (58.3 %) и шершавого (63.5 %) карепроктов. О диморфизме в размерах между самцами и самками морских слизней ничего не известно. Самцы и самки С. cf. cyclocephalus имели приблизительно одинаковую дину тела (30.8 см и 30.3 см, соответственно). Однако отличия по массе тела оказались более существенными. Так средняя масса тела самцов составляла 641 г, в то время как самок - 596 г. В тихоокеанских водах северных Курильских о-вов у шершавого карепрокта существенно крупнее были самки (соответственно средняя длина 36.0 и 32.8 см, средняя масса 1155 и 856 г), в то время как у широколобого карепрокта более высокие значения средней длины и массы тела отмечены для самцов (соответственно 43.7 и 40.9 см и 1157 и 915 г). В западной части Берингова моря средние размеры самцов и самок чернохвостого карепрокта примерно одинаковы (соответственно средние длина 38.0 и 37.9 см, масса 646 и 627 г). У карепрокта Коллетта и шершавого карепрокта существенно крупнее были самки (соответственно 30.1, 28.2 см и 320, 287 г у первого вида и 27.7, 25.8 см и 398, 298 г - у последнего). У широколобого карепрокта, напротив, более крупными размерами отличались самцы, чем самки - соответственно 40.3 и 39.6 см, 944 и 913 г.
Коэффициент упитанности С. cf. cyclocephalus варьировал в пределах 1.15-1.52 и в среднем оказался у самцов (1.82) и самок (1.79) практически равным. Для шершавого и широколобого карепроктов различия в упитанности между самцами и самками более существенны. Так у первого вида средние значения рассматриваемого коэффициента составляли для самцов и самок соответственно 2.03 и 1.93, а у второго - 1.26 и 1.20.
О темпах полового созревания липаровых ничего не известно. Визуальный анализ состояния гонад С. cf. cyclocephalus (Рис. 73) показал, что половина особей становится половозрелой по достижении длины 32-33 см. У сходного по размерам чернохвостого карепрокта у Орегонского побережья зрелые самки начинают отмечаться при длине 20-22 см, а наибольшее их число - при 28-32 см (Stein, 1980).
Питание. Всего в пищевом комке исследованных рыб определено 32 объекта питания: 4 до уровня класса, 1 - отряда, 4 - семейства, 9 - рода и 13 - вида (Табл. 41). Ракообразные преобладали как в весовом отношении (81.7 % от массы пищи), так и по таксономическому разнообразию (14 представителей различных родов). Главную роль (Рис. 74) в питании рассматриваемого вида (соответственно 44.5 и 36.2 % по массе) играли мизиды (Misidacea) и десятиногие раки (Decapoda), преобладавшие среди ракообразных (98.9 %). Среди мизид основным объектом питания (40.4 % от массы всей пищи) служили представители рода Holmesiella. Из десятиногих наибольшее значение в питании имели представители родов Heptacarpus (11.2 % от массы пищи), Eualus (6.6 %) и Lebbeus (56.0 %). Рыбы являлись второстепенной пищей (17.6 % по массе). В незначительных количествах в пище морского слизня (менее 1 %) отмечены гаммариды (Gammaridea), брюхоногие моллюски (Gastropoda), многощетинковые черви (Polychaeta) и эуфаузииды (Euphausiiacea), которых мы рассматриваем как случайную пищу.
Пространственно-временные изменения состава ихтиоценов
Наибольшей численности среди промысловых хищных рыб материкового склона тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов достигают тихоокеанский черный, азиатский стрелозубый и белоко-рый палтусы, угольная рыба, крупные морские окуни, малоглазый макрурус, бычки рода Myoxocephalus, Hemitripterus, Ulca, крупные скаты (щитоносный, алеутский, пятнистый и Мацубары), а также заходящая в отдельные периоды года с шельфа тихоокеанская треска (Новиков, 1974; Orlov, 1995). Биология указанных видов в районе тихоокеанского побережья юго-восточной Камчатки и северных Курил исследована недостаточно, и в первую очередь это касается вопросов питания. Из всех перечисленных хищников сравнительно хорошо изучено питание малоглазого макруруса (Бирштейн, Виноградов, 1955; Новиков, 1970; Тупоногов, Куренной, 1986; Тупоногов, 1991) и керчаков рода Myoxocephalus (Токранов, 1986а,б). Сведения по качественному составу пищи палтусов и шипощеков в данном районе приведены в уже упоминавшейся работе Новикова (1974), основанной на достаточно ограниченном объеме материалов. Питание трески изучено лишь для прибрежных вод юго-восточной Камчатки (Токранов, 1986с, Токранов, Винников, 1991), данные по составу ее пищи из тихоокеанских вод северных Курил появились лишь сравнительно недавно (Полтев, Немчинова, 2000; Полтев, 2001). Не исследованными до последнего времени оставались особенности питания хищных видов скатов рода Bathyraja (Орлов, 1998в; Orlov, 1998). Данные по составу пищи северного морского окуня опубликованы также недавно (Орлов, Абрамов, 2001). Приведенные же в работе Новикова (1974) материалы по питанию окуня-интронигера относятся к северному морскому окуню лишь частично, поскольку включали сборы некоторых других видов окуней (S. aleutianus, S. melanostomus и др.).
Материалы по питанию некоторых хищников опубликованы в последнее время (Орлов, 1997б,в; Orlov, 1997b,c). Не смотря на существенную схожесть спектров питания рассматриваемых видов, их пищевые отношения до сих пор детальному исследованию не подвергались. В данном разделе рассматривается состав пищи одиннадцати хищных и одного близкого к ним по типу питания видов рыб и некоторые аспекты их взаимоотношений на почве питания.
Большинство рассматриваемых видов рыб по характеру питания являются хищниками - основой их пищи являются нектонные организмы (крупные ракообразные, головоногие моллюски и рыбы). Соотношение указанных основных групп кормовых объектов у различных видов хищников заметно варьирует (Табл. 45). Из всех типичных хищников наибольшей частотой встречаемости рыбной пищи характеризовались желудки щитоносного ската (44.0 %), а наименьшей (9.3 %) - длинноперого шипощека. Наибольшей частотой потребления моллюсков (преимущественно командорского кальмара) характеризовался черный палтус (47.8 %), наименьшей - аляскинский шипощек (1.4 %). Ракообразные (главным образом креветки и бокоплавы) чаще всего отмечались в желудках аляскинского шипощека (57.3 %), а реже всего (в основном бокоплавы и эвфаузииды, потребляемые молодью) - у черного палтуса (2.8 %).
Близок по характеру питания к хищным рыбам длинноперый шипощек, частота встречаемости рыб в желудках которого составляла 9.3 %. Тип питания данного вида Новиков (1974) охарактеризовал как смешанный (хищно-бентосоядный). Результаты подводных исследований (Орлов, 19936) показали, что для охоты на свои жертвы длинноперый шипощек использует естественные укрытия, устраивая засады за камнями, губками, в углублениях грунта и т.п. Таким образом, учитывая состав его пищи и характер питания, длинноперого шипощека также можно причислить к хищным видам. Вычисленные по формуле Шорыгина (1952) индексы сходства спектров питания для каждой пары хищников (Табл. 49) показали, что наибольшее совпадение пищевых спектров (82.7 %) было характерно для северного морского окуня и длинноперого шипощека.
Для дальнейшего исследования степени пищевой конкуренции были отобраны те пары хищников, индексы совпадения пищевых спектров которых превышали 50% (всего 17 пар: черный палтус - стрелозубый палтус, стрелозубый палтус - белокорый палтус, стрелозубый палтус - алеутский скат, стрелозубый палтус - скат Мацубары, стрелозубый палтус - аляскинский шипощек, белокорый палтус - алеутский скат, белокорый палтус - скат Мацубары, угольная рыба - пятнистый скат, угольная рыба - скат Мацубары, треска - алеутский скат, алеутский скат - пятнистый скат, алеутский скат - скат Мацубары, пятнистый скат - скат Мацубары, пятнистый скат - щитоносный скат, северный окунь - аляскинский шипощек, северный окунь - длинноперый шипощек, аляскинский шипощек - длинноперый шипощек).
Сравнение диаграмм внутригодовой динамики интенсивности питания (для некоторых видов отсутствуют данные за август, а для скатов имеются данные только за май-июль) показало (Рис. 87), что максимальное наполнение желудков отмечалось в октябре-ноябре у черного палтуса, ноябре - у стрелозубо-го, апреле, июне и октябре-ноябре - у белокорого палтуса, мае и августе - у угольной рыбы, мае, июне-августе - у трески, мае-июне - у алеутского ската, мае-июле - у пятнистого ската, июле - у ската Мацубары, мае-июне - у щитоносного ската, июне-июле - у северного окуня, июле - у аляскинского шипоще-ка, мае-июле - у длинноперого шипощека. Таким образом, из всех рассматриваемых пар хищных рыб только у пяти пар (черный палтус - стрелозубый палтус, алеутский скат - пятнистый скат, пятнистый скат - щитоносный скат, северный окунь - аляскинский шипощек, северный окунь - длинноперый шипощек) отмечалось высокое совпадение периодов максимальной интенсивности питания.
Из всех взятых для дальнейшего анализа 17 пар хищников только у трех (стрелозубый палтус - алеутский скат, алеутский скат - пятнистый скат, северный окунь - длинноперый шипощек) сходство характера вертикального распределения оказалось высоким (индексы 84.9 %, 81.5 % и 67.3 %, соответственно). У остальных видов степень сходства батиметрического распределения была на низком или среднем уровне (Табл.50).
Карты пространственного распределения хищных рыб в тихоокеанских водах северных Курил и юго-восточной Камчатки, построенные по усредненным многолетним данным за летне-осенний период 1992-1996 гг. (Рис. 90), по 145 казали, что из всех 17 пар рассматриваемых хищников наибольшее сходство в характере распределения максимальных концентраций было характерно для стрелозубого и белокорого палтусов, трески и алеутского ската, алеутского и пятнистого скатов, пятнистого ската и ската Мацубары, пятнистого и щитоносного скатов, северного окуня и аляскинского шипощека, северного морского окуня и длинноперого шипощеков, степень которого можно оценить как среднюю.
