Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
Глава 2. Физико-географическая характеристика района работ и описание исследованных водоемов 24
Остров Итуруп
Остров Кунашир 32
Остров Шикотан 34
Характеристика исследуемых водоемов 35
Глава 3. Материалы и методы 39
Сбор материала 39
Обработка материала 42
Глава 4. Систематика и биология рыбообразных и рыб пресных водоемов южных Курильских островов. 46
Семейство Petromyzontidae - мииоговые 46
Семейство Salmonidae - лососевые 55
Семейство Osmeridae - корюшковые 104
Семейство Cyprinidae - карповые 124
Семейство Gasterosteidae колюшковые 140
Семейство Cottidae — керчаковые. 160
Семейство Gobiidae - бычковые 167
Глава 5. Состав ихтиофауны в пресных водоемах южных Курильских островов —176
Глава 6. Особенности биологии, популяционная структура, распространение и соотношение численности отдельных видов рыб в связи с характером водоемов —184
Глава 7. Пути формирования и изменения состава ихтиофауны южных Курильских островов 194
Глава 8. Рекомендации по использованию пресных водоемов южных курильских островов 201
Выводы 204
Список литературы 206
- Остров Кунашир
- Семейство Salmonidae - лососевые
- Особенности биологии, популяционная структура, распространение и соотношение численности отдельных видов рыб в связи с характером водоемов
- Рекомендации по использованию пресных водоемов южных курильских островов
Введение к работе
Всестороннее освоение южных Курильсішх островов требует инвентаризации всех природных ресурсов и выработки комплексной стратегии развития, основанной преимущественно на возобновляемых источниках и сохранении уникальных природных особенностей этих территорий. Современное рыбное хозяйство островов представлено практически горбушей, являющейся самым массовым промысловым видом, воспроизводящейся на высокопродуктивных нерестилищах и на 4-х рыбоводных заводах о. Итуруп. В последние годы увеличилась эффективность искусственного разведения кеты на Курилах, позволяющего добавить до 3,3 тысяч тонн. Для создания современного лососевого рыбного хозяйства южных Курильских необходимо комплексное изучение особенностей ихтиофауны островов в целом и, в первую очередь, рыб, которые связаны тесными отношениями с тихоокеанскими лососями рода Оп-corhynchus.
Ихтиофауна и гидрологические особенности пресных вод южных Курильских островов долгое время оставались «белым пятном». Имеющиеся в научной литературе данные носят незавершенный и в значительной мере отрывочный характер (Ikeda, 1933, 1935; Miyadi, 1937, 1938; Ikeda, 1939; Веденский, 1949; Та-kajasu et al, 1955; Савваитова, 1966; Ключарева, 1967 а, б; Ключарева, Светови-дова, 1968; Броневский и др., 1974; Зюганов, 1991).
В конце 60-х годов в связи с усилением режима эксплуатации нерестовых стад тихоокеанских лососей (горбуши, кеты) в реках о-вов Итуруп и Кунашир большее внимание стали уделять изучению их отдельных популяций (Иванков, 1968, 1971, 1984; Иванков, Андреев, 1972; Каев, 1986, 2003; Каев, Чупахин, 1986). В 1996 г. началось комплексное изучение ихтиофауны Курильсішх остро-вов экспедициями ВНИРО (Водные биологические ресурсы северных Куриль-ских островов, 2000; Водные биологические ресурсы острова Уруп (Курильские острова), 2000). Состав ихтиофауны Курильских островов изучался также в рамках реализации Международного Курильского проекта (1994 - 2000 гг.) по исследованию биоразнообразию флоры и фауны (Pietsch et al., 2001; Шедысо, 2002).
К настоящему времени на Курильских островах, в том числе и на южных, наиболее изучены особенности биологии отдельных популяций тихоокеанских лососей - горбуши, кеты и нерки. Однако, виды, не играющие какой либо роли в промысле: сахалинский таймень - Parahucho perryi, гольцы - Salvelinus, миноги -Lethenteron, малоротые корюшки - Hypomesus, подкаменщики - Cottus, бычки -Gobiidae, трех- и девятииглые колюшки - Gasterosteus и Pungitius, дальневосточные красноперки - Tribolodon и др. практически не изучены до сих пор, а имеющиеся данные весьма противоречивы. Без знания их систематического положения, популяционной структуры, основных черт биологии невозможно получить целостное представление о фауне Курильских островов, оценить взаимоотношения между видами в экосистемах.
Наши работы были направлены на изучение видового состава рыб, обитающих в водоемах Южных Курильских островов, их таксономического статуса, внутривидовой структуры, распространения, питания, роста, взаимоотношений с тихоокеанскими лососями. Цель и задачи исследований. Цель работы — дать представление об ихтиофауне южных Курильских островов как о целостном природном явлении, что долоісно послужить основой рационального природопользования и сохранению видового разнообразия..
Задачи:
1. Исследовать достаточно репрезентативную совокупность водоемов островов Итуруп, Кунашир и Шикотан и охарактеризовать особенности их гидрологического режима.
2. Определить видовой состав рыб этих водоемов на основе собственных данных и литературы. .
3. Уточнить таксономический статус некоторых форм рыб в соответствии с современной классификацией.
4. Изучить особенности биологии малоизученных видов рыб южных Курильских островов.
5. Оценить влияние температурного режима водоемов на распределение и численность видов.
6. Проследить пути формирования ихтиофауны южных Курильских островов;
7. На основе полученных материалов разработать рекомендации по рациональному использованию пресных водоемов Южных Курил. Благодарности. Выражаю благодарность директору ВНИРО канд. геогр. наук Б.Н. Котеневу за предоставленную возможность проведения работ; зам. директору ВНИРО профессору, д-ру биол. наук О.Ф. Гриценко за организацию экспедиций на о-ва Курильской гряды и консультации; заведующему лабораторией Прибрежных исследований ВНИРО М.В. Переладову за оказанную моральную поддержку; начальникам рыбоохраны южнокурильской и курильской инспекций СВ. Горожанкину и Н.П. Дубовику, сотрудникам заповедника «Курильский» и М.Б. Скопецу за содействие в выполнении полевых работ.
В процессе работы мне оказывали помощь широкий круг специалистов, в число которых входят сотрудники ВНИРО, МГУ, СахНИРО, без участия которых эта работа не могла быть выполнена. Выражаю благодарность канд. биол. наук. С.В Шедько за содействие в определении видов из семейства Gobiidae. Особую благодарность хочу выразить канд. биол. наук. М.Ю. Пичугину за совместное участие в сборе и обработке материала, а таюке за консультации, оказанные во время написания диссертации.
Хочу выразить искреннюю признательность за оказанную помощь, ценные советы и моральную поддержку своему Научному руководителю д-ру биол. наук., профессору МГУ, каф. ихтиологии К.А.Савваитовой.
Остров Кунашир
В пределах перешейков расположены многие бухты. В вершинах бухт обычно находятся низменные морские или аллювиально-морские террасы (Особенности формирования рельефа..., 1971). Таковы побережья заливов и бухт Касатки и Медвежьей на о-ве Итуруп, Спокойной на о-ве Кунашир, Опасной на о-ве Уруп и др. Иногда бухты образуются путем разрушения волнами стенок вулканов и затопления водами моря их кратеров - так называемые кратерные бухты (Особенности..., 1971). Все кратерные бухты окружены высокими крутыми склонами, нередко спускающимися к самому урезу воды. В отдельных бухтах глубины достигают 250 м (бухта Броутона на о-ве Симушир) и даже 550 м (бухта Львиная Пасть на о-ве Итуруп).
Берега Курильских островов сложены преимущественно лавами андезитового состава, вулканическими туфами, толщами уплотненных пеплов, грубообломочным материалом и пемзой. Береговая линия в целом выровненная; незначительно выступающие в море мысы обычно приурочены к выходам более стойких к абразии андезитов, а сравнительно неглубоко врезанные в сушу бухты -к участкам берега, сложенным из туфогенного материала (Корсунская, 1958).
В гидрологическом отношении Курильские острова занимают особое положение, находясь на границе двух водных систем и определяя возможность водообмена между более теплым Тихим океаном и холодным Охотским морем.
Водные массы Тихого океана проникают в Охотское море через северные проливы Курильских островов, глубина которых значительно больше глубины южных проливов, через которые, южнее о-ва Уруп, преимущественно осуществляется сток охотских вод в Тихий океан.
Тихоокеанские воды вносят огромное количество тепла, согревающего Охотское море и особенно южную его половину, являющуюся местообитанием богатой тепловодной тихоокеанской фауны. Теплые струи тихоокеанской воды создают мощные прорывы в холодном промежуточном слое Охотского моря, поэтому температура промежуточной охотской водной массы у Курильской гряды не доходит до отрицательных значений. Отепляющее воздействие на этот район оказывают также струи теплого течения Соя. Водообмен через Курильские проливы связан с сезонной изменчивостью общей циркуляции вод Охотского моря и вихревой активностью в предпроливных областях (Гладышев, 1993).
За счет отепляющего влияния Тихого океана среднемесячная температура воздуха на Южных Курилах значительно выше, чем в других частях Охотского моря: -5,5С в январе и 15 - 17С в августе. Среднегодовая температура здесь положительная - около 5С. В начале апреля здесь происходит разрушение снежного покрова (Ресурсы ..., 1967 )
Температура воды на поверхности в Южно-Курильском районе зимой» в среднем колеблется около 1 - 3,5С. Летом температура воды на поверхности около 9 -14С, с увеличением глубины температура понижается на 25 м до 3 - 8С, на 100 м до 1,6-2,4С. В прибрежье температура воды на поверхности достигает в августе-сентябре 19 - 20С у юго-западной части о. Куыашир, 18 -19С в районе Малых Курил и юго-восточного побережья о. Кунашир, примерно 14 - 16С у юго-западной оконечности о. Уруп и 11 - 15С у юго-восточного побережья Итуруп (Гладышев, 1993).
Распределение температуры в непосредственно прилегающей к островам части моря имеет своеобразные черты. Здесь вместо теплых вод, казалось бы, естественных при южном положении и согревающем воздействии океана, встречаются обширные области холодной воды, температура которой на 4 - 5С ниже, чем в средней и северной частях Охотского моря. Возникновение этого явления объясняется выходом на поверхность глубинных вод как тихоокеанских, так и охотских течений. Вследствие возникающего при этом перемешивания верхних более теплых слоев с относительно холодными глубинными температура верхнего слоя уменьшается. При выходе в океан или Охотское море эти течения образуют конусы холодной воды, соединяющиеся далее в обширную холодную область.
Соленость на поверхности воды у Курильской гряды около 32 - 33%о, что существенно ниже океанской солености и солености соседнего Японского моря, составляющей 35%о.
Южные Курилы - неспокойный в штормовом отношении район. Высоты штормовых волн 4 - 6 м, а иногда достигают 10 - 11 м. При сильном волнении в проливах между островами образуются завихрения. Наиболее часты волны северных направлений, однако наибольшие высоты имеют волны с юга и юго-запада. Следует отметить также, что описываемый район является цунамиопасным; высота волн цунами может доходить до 20 м и распространяться со скоростью 400 - 800 км в час.
Благодаря встрече у Южных Курил ответвлений Курильского (Ойя-Сио) течения и течения Соя на островной отмели между Кунаширом и Малыми Курилами образуется несколько локальных циклонических и антициклонических вихрей (Гладышев, 1993).
Благодаря отепляющему воздействию тихоокеанских вод и струй течения Соя у Южных Курил и в верхней части шельфа флора и фауна относительно теплолюбивая, низкобореального типа. Гидрологические условия на охотоморском и тихоокеанском побережьях островов различны, причем с океанской стороны теплолюбивых видов меньше. Особенно ярко это проявляется у о. Итуруп, где и проходит граница между низкобореальной и высокобореалы-юй подобластями Тихоокеанской биогеографической области. Эта граница прослеживается лишь в зоне волнового перемешивания, до глубины 20 - 25 м. Глубже, где температура воды не превышает 12С, низкобореальные виды почти отсутствуют (Лукин, 1979).
Взаимодействие холодных и теплых течений, разница температур и приливо-отливных характеристик у противоположных берегов одного острова, действие активного вулканизма, разнообразие субстратов обуславливают сложную гидробиологическую картину на Курильских островах, особенно в южной части. Например, сообщества макробентоса, образовавшиеся на подводных береговых склонах молодых вулканических построек, действующих вулканов, в кратерных бухтах, отличаются от донных сообществ верхней сублиторали, где нет влияния активного вулканизма, и характеризуются большой плотностью поселения фонообразующих видов и гигантизмом животных (Лукин, 1979).
Семейство Salmonidae - лососевые
Счетные признаки у всех рыб оценивали с использованием бршокулярной лупы. Перед просчетом меристических признаков костные элементы окрашивали ализарином (Якубовски, 1970). Изучали следующие меристические признаки: D, А, Р, V - число мяпшх лучей в спинном, анальном, грудном и брюшном плавниках, sp.br. 1 - число наружного ряда жаберных тычинок, sp.br.2 - число жаберных тычинок внутреннего ряда жаберной дуги, vert - число позвонков (последним считали позвонок с двумя суставными поверхностями). Количество чешуи (//) в боковой линии считали от конца жаберной крышки до начала хвостового плавника.
Просчитывали все окрашенные ализарином жаберные тычинки, включая самые мелкие по краям ряда (жаберную дугу не вырезали) и все прободенные чешуи боковой линии до заднего края чешуйного покрова, в том числе последние 1-3 мелкие чешуи, на которых отверстия сейсмосенсорного канала бывают слабо различимы. Перед просчетом позвонков их окрашивали ализарином, последним считали самый мелкий позвонок непосредственно перед уростилем, в случаях срастания каждый из сросшихся позвонков учитывали как отдельный, определяя их число по числу невральных и гемальных дуг. Сближенные последние лучи спинного и анального плавников считали за два, в скобках указывали число лучей, если сближенные считать как один.
У колюшек оценивали следующие меристические признаки: D, А, V - число колючек и мягких лучей в спинном, анальном и брюшном плавниках, Р - число лучей в грудном плавнике, sp.br. - число жаберных тычинок, vert число позвонков (последним считали позвонок с двумя суставными поверхностями), N - полное число костных боковых пластин.
У девятииглых колюшек изучали следующие меристические признаки: Ds-число спинных колючек, D, А - число мягких лучей в спинном и анальном плавниках, sp.br. - число жаберных тычинок, vert - число позвонков (последним считали позвонок с двумя суставными поверхностями), N-полное число костных боковых пластин. Все измерения под бинокуляром с использованием 8-кратного увеличения производил один оператор.
Возраст определяли по шлифам отолитов или по чешуе. Измеряли максимальную длину и ширину отолитов. Помимо этого для определения возраста собранную чешую помещали на прозрачную пластиковую ленту 35 мм и обрабатывали на сканере для фотопленок MINOLTA с большим разрешением 2400 dpi в режиме «слайда». Если чешуя была мелкая, как у малоротых корюшек, её предварительно окрашивали ализарином. В дальнейшем полученные изображения просматривали на компьютере и на основе 5-7 чешуи от одного экземпляра определяли количество годовых колец.
Для определения стадии зрелости гонад использовали ранее принятые методики (Правдин, 1966). Измеряли диаметр ооцитов всех размерных групп, представляющих очередные генерации половых клеток. Число ооцитов наиболее крупной первой генерации просчитывали поштучно. по возможности до вида. Оценивали качественный состав пищевого комка.
Весь материал обработан статистически (Зайцев. 1973: Боровиков. 2003). Для статистического анализа использовали пакет STATISTICA. Степень различий исследуемых выборок оценивали по коэффициенту различия CD (Майр и др.. 1956). Сравнение выборок проводили с помощью кластерного анализа методом невзвешенного попарно-группового анализа (UPGMA) с построением дендрограммы сходства (Sneath. Sokal, 1973; Боровиков. 2003). Глава 4. Систематика и биология рыбообразных и рыб пресных водоемов южных Курильских островов Род Lethenteron Greaser etHubbs, 1922 - тихоокеанские миноги В настоящее время наиболее распространено мнение о том, что на Дальнем Востоке обитает три вида миног: L.japonicwn, L. kessleri и L.reissneri (Vladykov, Kott, 1978; Iwata et al 1985; Гриценко, 2002; Атлас пресноводных рыб ..., 2002). Однако время от времени исследователи делают попытки пересмотреть их статус. Например, неоднократно обсуждался статус L. kessleri. Л.С. Берг (1948, 1964) считал ее мелкой речной формой L.japonicwn в ранге подвида. Полторыхина (1974, 1979) возвела её в ранг вида. В последнее время, вслед за Савваитовой и Максимовым (1976), Шедько (2002) высказал предположение, что L. kessleri и L.reissneri являются пресноводными формами тихоокеанской миноги или эти вида принадлежат к одному виду. Недавно пересмотрели название японской (тихоокеанской) миноги L.japonicwn. Коттелат (Kottelat, 1997) полагает, что по правилу приоритета вид должен называться L. camtschaticiun Tilesius (Kottelat, 1997).
Распространение и биология миног на Южных Курилах практически не изучены. Отдельные данные, в основном опросные, есть в работах Ключаревой (1967 а, б). В летописях заповедника «Курильский» Горлач (1984-86) приводит некоторые материалы о единичных поимках производителей и пескороек миног, которые были определены её как Lampetra reissneri или Lampetra sp.. Некоторые сведения по распространению миног, полученные в результате экспедиций, в рамках Международного курильского проекта в 1994-2000 гг. (Pietsch et al., 2001; Шедько 2002), в которых Шедько рассматривает пресноводную форму дальневосточных миног как L.reissneri, а Питч с соавторами как L. kessleri. На южных Курильских островах нами обнаружено два вида миног - L.japonicwn и L. kessleri.
Особенности биологии, популяционная структура, распространение и соотношение численности отдельных видов рыб в связи с характером водоемов
Командорских островов, материкового побережья Охотского моря. Встречается на Шантарских островах и в реках острова Сахалина, Курильских островов, Хоккайдо, Хонсю, известен в Приморье до Владивостока, в Амурском лимане РІ у Шантарских островов (Таранец 1937; Берг, 1948; Шмидт 1950; Линдберг, Легеза 1965; Никифоров и др. 1987, 1993; Решетников и др. 1997; Ida, 2000).
На Курильских островах кунджа встречается на островах Шумшу, Парамушир, Симушир, Уруп, Итуруп, Кунашир, Шикотан, Танфильева (Веденсішй, 1949; Савваитова, 1966; Броневский и др., 1974; Иванков, Броневский, 1975; Савваитова и др., 2000; Pietch et al., 2001; Гриценко и др., 2002; Шедько, 2002; Сидоров, Пичугин, 2005).
Описание. Диагноз. D 10-12 (11,5); А 8-Ю (9,3); Р 13-15 (13,3); г.Ы 11-14 (12,3); г.Ь2 11-13 (11,8); sp.br. 16-21 (18,8); vert 60-62 (60,9); 11 123-135 (127,4); рс 17-26(21,5).
На южных Курильских островах обитают проходная и жилая формы кунджи. У проходной кунджи (оз. Сопочное, р. Славная, р. Тятина) голова коническая, верхняя челюсть заходит за задний край глаза. Челюсти равной длины, на них есть небольшие крюк и выемка. Хвост слабовыемчатый. Верхняя и боковые части головы темные, нижняя челюсть светлая. Спина темная, бока серебристые с белыми пятнами, размер которых превышает диаметр зрачка. Спиной, хвостовой плавники темные, грудной, брюшной и анальный светлые с белыми первыми лучами. Мясо розовое.
У озерных форм (оз. Песчаное) голова притуплена, хвост с заметной выемкой. Спина темная, бока желтоватые - не серебристые с белыми пятнами, размер которых превышает диаметр глаза. На спине и боках остатки мальковых пятен (parr marks). Спиной плавник темный, хвостовой с красным оттенком. Грудные, брюшные и анальный плавники серо-желтые или серо-оранжевые с красными. У анального и брюшного плавника белый наружный луч.
Биология. В оз. Песчаное острова Кунашир были обнаружены, по нашему мнению, особи озерной формы. Длина тела озерных самцов 118-415 мм, самок -130-486 мм. Максимальный возраст 10+ обнаружен у самки длиной 486 мм. Преобладали семи- восьмилетние рыбы. Половой зрелости самки и большая часть самцов достигают в возрасте 6+ при длине тела 347-398 мм. Треть самцов созревает на год раньше при длине тела 323-359 мм. Во второй половине июля и самцы, и самки были на III стадии зрелости гонад. Небольшая часть крупных особей нерест текущего года пропускала. Нерест происходит, по-видимому, в нескольких очень холодных ручьях залива Заводского, где были отловлены сеголетки длиной 4-5 см. В питании взрослых рыб преобладала травяная креветка.
Молодь проходной формы кунджи из ручья Активный достигает длины 103-107 мм в возрасте 1+, 109-128 мм - в возрасте 2+ и 132-137 мм - в возрасте 3+. Все особи имели ювенильные гонады. В р. Славной неполовозрелые особи в возрасте 1+ достигли длины 73-79 мм и массы 4-6 г, в возрасте 2+ - соответственно, 123-139 мм и 21-34 г. В небольшой выборке из притока оз. Лебединое длина рыб составила 110-121 мм, а возраст 3+, а самец длиной 95 мм - возраст 2+. Особи проходной формы, в основном молодь, были отловлены в р. Тятина, Болышева).
В реках о. Шикотан в обитает мелкая кунджа. Длина тела проходной кунджи в выборках не превышает 400 мм. Предельный возраст 7+ лет, но преобладают особи 3+...5+ лет. Возраст впервые нерестующих самцов 4+...5+ лет при длине тела 192-346 мм, самок- 5+ лет при длине 331 мм. Карликовый самец в возрасте 4+ лет имел длину 162 мм. Длина тела единственного пойманного сеголетка 59 мм.
Время захода производителей зависит от температуры водоема. Так в озеро Сопочное заход начинается, по нашим данным в первой декаде августа одновременно с производителями нерки и горбуши. Самец длиной 635 мм и массой 2300 г имел возраст 10+. Самая молодая самка в возрасте 7+ длиной 445 мм весила 976 г. Судя по состоянию гонад, нерест, по-видимому, начинается в конце августа -начале сентября. В это время наблюдается массовый заход зрелых производителей в озеро. Другие сроки захода у производителей в р. Славной. В начале сентября река была заполнена производителями горбуши, однако, проходная кунджа в этих стаях отсутствовала. Можно предполагать, что кунджа заходит в реку позднее, непосредственно перед нерестом. Первыми заходят только самцы с гонадами на III-IV стадии зрелости без внешних признаков брачного наряда. В конце месяца в уловах единично встречаются самки, у производителей появляются брачная окраска, небольшие крюк и выемка на челюстях. В массе зрелые самки в брачном наряде заходят в реки очень дружно в середине сентября (Гриценко и др., 2002; наши данные).
Плодовитость одной самки длиной 506 мм и массой 1207 г составила 1280 икринок. У нее же обнаружена остаточная икра, что свидетельствует о ежегодном нересте, по крайней мере, части особей.
Молодь кунджи предпочитает участки с медленным течением над песчаным и заиленным грунтом, укрытия под нависающей с берегов растительностью. Предпочитаемый биотоп - ямы ниже перекатов, где держится ближе к поверхности водоема на открытых участках. Образует смешанные стайки с ручьевой мальмой сходных размеров. В отшнурованный от основного русла участок рейт молодь попадает, вероятно, весной во время паводка. Отсутствие сеголеток свидетельствует о том, что расселение мальков кунджи с нерестилищ начинается на второй год жизни.
Кунджа - эврифаг. В пищеварительном тракте речных рыб обнаружены преимущественно воздушные насекомые отрядов Coleoptera, Lepidoptera и Diptera, реже паукообразные, водные личинки насекомых, единично хирономиды, гаммарусы. У проходных рыб и части молоди из р. Звездной встречаются креветки, у более крупных особей отмечена рыба.
В августе вся молодь активно питалась, в основном, воздушными насекомыми, реже их водными личинками, кишечники зашедших из моря рыб чаще были пустыми или с уже переваренной пищей.
Дендрограмма сходства выборок кунджи Курильских островов по 5 меристическим признакам (sp.br., vert., 11, рс, Р) показала большее сходство кунаширских и итурупских выборок между собой и с урупскими выборками и меньшее — с выборкой с северного о. Шумшу (рис.4), а на ареале кунджи выборки с о-вов Итуруп и Кунашир оказываются ближе к проходной форме Камчатки и севера Охотского моря, чем к проходной форме о-вов Шикотан, Уруп, Шумшу и резидентной форме из оз. Чукча (рис.5).
Рекомендации по использованию пресных водоемов южных курильских островов
Интересно, что карликовые самцы в возрасте 2+...3+ не обнаружены. Максимальный возраст самцов - 6+ при длине тела 300 мм, а самок - 5+ при длине тела 259 мм. Темп роста молоди значительно варьирует. Наряду с быстрорастущими двухлетками длиной 105-118 мм встречаются особи длиной 90-103 мм в возрасте 2+ и четырехлетки длиной 102-113 мм. Различная скорость роста молоди, по-видимому, является следствием растянутого нереста и определяет жизненную стратегию особей.
Длина тела особей речной формы в выборке из р. Болышева 110-236 мм. Возраст - 4+...6+ лет. Как и у речной мальмы р.Тятина, наблюдаются значительные вариации в темпе роста: у особей в возрасте 4+ длина тела колеблется от 127 до 177 мм, в 5+ - от 145 до 203 мм, в 6+ - от 164 до 187 мм. Впервые половой зрелости речная мальма достигает в возрасте 4+ лет.
Плодовитость составляет при длине тела 115-131 мм 93-113 икринок, а при длине тела 138-187 мм - 185-222 икринки (среднее 206,3, п-5). Диаметр икры около 3 мм. В р. Болышева мальма летом питалась гаммарусами, личинками ручейников, наземными насекомыми (в желудках обнаружено много жуков и крупных гусениц); зимой в составе пищевого комка преобладали гаммарусы (80% встречаемости), отмечены личинки хироыомид и ручейники (10%), икра и личинки горбуши. Паразиты - нематоды обнаружены на плавательном пузыре в 100% случаев и единично отмечены ракообразные на жаберных дугах.
Ручьевые формы обнаружены нами в руч. Активный и Безымянный. В ручье Активный длина тела самок в выборке 109-165 мм, в среднем 137,0 мм; самцов — 104-165 мм, в среднем 125,0 мм. Предельный возраст особей в выборке - 4+. Половой зрелости самцы достигают на третьем - четвертом году жизни при длине тела 124-165 мм, а самки - на четвертом - пятом, при длине тела 126-153 мм. Длина тела двух сеголеток - 55 мм. Плодовитость у 1 самки составила 132 икринки. В пище обнаружены насекомые, личинки хирономид, ручейники, гаммарусы. Длина тела карликовых самок в выборке из руч. Безымянный составляла 67-134 мм, в среднем 98,3 мм; самцов - 66-142 мм, в среднем 108,3 мм. Предельный возраст 6+. Половой зрелости и самцы, и самки достигают на четвертом году жизни, самки при длине тела 104-107 мм, самцы - 98-113 мм. Рост сильно замедлен. Плодовитость 39-75 (в среднем 58,6) икринок. Диаметр остаточных икринок, соответствующий V стадии зрелости, равен 3,0-3,2 мм. В гонадах самок, которые будут нереститься в текущем году, имеется небольшое число икринок следующей генерации. Нерест ежегодный или часть рыб может пропускать его. Судя по вариациям в размерах икринок у разных самок, нерест растянут и происходит поздней осенью.
В пище преобладают бокоплавы, высокой численностью которых и обеспечивается устойчивое существование популяции в таком маленьком водоеме, встречаются также воздушные насекомые, хирономиды, пауки.
У многих особей на кишечниках - паразитические нематоды. На кожных покровах могут быть грибковые колонии. Озерная форма. В озере Красивое длина тела выловленных особей равнялась 223-295 мм, масса 101-187 г, возраст 4+-6+, чаще 5+. Соотношение полов близко 1:1. Плодовитость при длине тела 223 мм составила 171 икринку диаметром 3,3 мм. Судя по стадиям зрелости гонад от III до IV нерест растянут Особи из озера Сопочное имеют длину тела 158-331 мм, возраст 4+-7+, чаще 5+. Половой зрелости достигают в возрасте 5+. Соотношение полов близко 1:1. Плодовитость 306-733 икринки. Остаточная икра крупная - до 5 мм в диаметре. Судя по размерам икры в гонадах, нерест не ранее октября-ноября. В августе питаются сибирскими миногами, реже гаммарусами. Обитают в летнее время на глубинах более 4-5 м. В кишечнике и плавательном пузыре много паразитических нематод, на жаберных дугах имеются ракообразные паразиты. Численность озерной формы невелика. Сравнительные замечания. В водоемах Курильских о-вов, геологическая история которых сопровождалась неоднократными регрессиями и трансгрессиями океана, лишь смена проходной и речной (ручьевой) стратегий могла обеспечить господство S. malma. Важно отметить, что физиологические адаптации южного подвида однозначно указывают на его северное происхождение: он населяет только те водоемы южных Курильских о-вов, где летняя температура воды не превышает 13-14С (Сидоров, Пичугин, 2005). В более холодных северных водоемах вблизи побережья Охотского моря современное существование ручьевых форм, по-видимому, затрудняется бедной кормовой базой малых водоемов, поэтому число известных карликовых ручьевых популяций мальмы гораздо меньше (Черепшев и др., 2002). Ручьевые карликовые формы мальмы южных Курильских о-вов, изученные нами (Пичугин, Сидоров, 2005), различаются особенностями роста и раннего онтогенеза и представляют, на наш взгляд, разные ступени микроэволюционного преобразования речных популяций вида на пути приспособления к существованию в специфических условиях конкретных небольших водоемов. Форма из ручья Безымянный уникальна по размерам своего местообитания, в котором не выжил бы никакой другой менее пластичный представитель семейства лососевых. Дендрограмма сходства выборок ручьевой мальмы Курильских островов по 7 меристическим признакам (sp.br., vert., II, рс, r.br.l, r.br.2, Р) показало большее сходство кунаширских популяций к двум (из трех) онекотанским формам и форме с о. Уруп, чем к карликам из ручья Безымянного (рис. 6). Каждая из ручьевых форм, проходя ряд преобразований раннего онтогенеза и превращаясь во все более специализированную, может достигнуть репродуктивной изоляции от проходной формы-основателя и формально считаться отдельным видом, однако, целесообразнее при современном уровне знаний всю совокупность ручьевых, речных и проходных форм рассматривать в рамках полнокомплексного вида S. malma complex.
