Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 6
Глава 2. Условия обитания камчатского краба на шельфе Сахалина и Курильских островов 9
2.1. Западный Сахалин 9
2.2. Юго-восточный Сахалин и залив Анива 17
2.3. Курильские острова 20
Глава 3. Распределение и миграции 25
3.1. Общая характеристика распространения 25
3.2. Западный Сахалин 26
3.3. Залива Анива 33
3.4. Юго-восточный Сахалин 37
3.5. Южные Курильские острова 41
3.6. Северные Курильские острова 46
Глава 4. Распределение и некоторые черты биологии личинок и молоди 51
4.1. Материал и методы 51
4.2. Распределение личинок 53
4.3. Продолжительность развития личинок 66
4.4. Распределение молоди камчатского краба 73
Глава 5. Плодовитость камчатского краба 78
5.1. Материал и методы 78
5.2. Индивидуальная абсолютная плодовитость 79
5.3. Индивидуальная относительная плодовитость и размер наружной икры 84
5.4. Репродуктивный потенциал и популяционная плодовитость 85
5.5. Репродуктивная стратегия камчатского краба 87
Глава 6. Количественная и качественная характеристика питания 93
6.1. Материал и методы 93
6.2. Количественная характеристика питания 94
6.3. Качественный состав пищи 95
6.4. Элективность питания 98
6.5. Питание и пространственная структура популяции 99
6.6. Поля питания камчатского краба 101
Глава 7. Внутривидовая дифференциация камчатского краба в пределах Сахалино-Курильского региона 105
7.1. Материал и методы 105
7.2. Внутривидовая дифференциация по морфологическим признакам 107
7.3. О популяционном статусе камчатского краба западного Сахалина и Южных Курильских островов 111
Глава 8. Биологическая характеристика 115
8.1. Аллометрия роста 115
8.2. Половой диморфизм 118
8.3. Определение размера наступления половой зрелости 119
8.4. Размерно-массовые соотношения 125
8.5. Размерный состав 127
8.6. Рост камчатского краба 132
8.6.1 Особенности годового биологического цикла 143
8.7. Эктопаразиты и комменсалы 146
Глава 9. Функциональная структура, численность и рациональная эксплуатация запаса 150
9.1. История промысловой эксплуатации 150
9.2. Динамика состояния запаса за последнее десятилетие 153
9.3. Функциональная структура 158
9.4. Оценка общего допустимого улова 176
9.5. Рекомендации по рациональному использованию запасов 180
Выводы 183
Литература 192
Приложение. Параметрическая характеристика индексов морфологических измерений самцов камчатского краба из семи районов Сахалино-Курильского региона 214
- Западный Сахалин
- Репродуктивная стратегия камчатского краба
- Внутривидовая дифференциация по морфологическим признакам
- Функциональная структура
Западный Сахалин
У западного побережья Сахалина камчатский краб встречается повсеместно от 4605 (траверз мыса Кузнецова) до 4840 с.ш. (траверз мыса Ламанон), а также в Александровском заливе. Верхние и нижние границы температурного и глубинного диапазона ((-1.6)-+18.2С; 7-500 м), при которых камчатский краб встречается в Татарском проливе (табл. 3, рис. 3), близки к предельным для данного вида значениям толерантности (Виноградов, 1941).
Обширные, покрытые илистыми грунтами пространства дна Татарского пролива, расположенные к северу от мыса Ламанон, за исключением узкой прибрежной полосы, до 1993 г. считались непригодными для обитания этого вида.
Сезонные особенности распределения В июне-августе крабы держались в интервале глубин 20-204 м при положительной температуре (рис. Зд,е; 4а,б), а их наиболее плотные скопления были расположены в районе Ильинского мелководья (4725,-4825,с.ш.), на глубинах 20-60 м. Уловы самцов донными тралами на этих глубинах достигали 221 экз. в июне 1988 г. и 919 экз. - в июле 1991 г., самок - 534 и 941 экз. соответственно (см. табл. 3). На указанный интервал глубин в 1988 г. приходилось 79% от площади распределения и 88% от численности самцов, а в 1991 г. - соответственно 50% и 69% (рис. 5). По мере прогрева придонного слоя воды от июня к сентябрю температура в местах наибольших концентраций самцов камчатского краба увеличивалась от 0.6 до 7.2С, самок - от 0.8 до 10.4С у юго-западного Сахалина и до 11.7С - для самцов и 13.9С - для самок в Александровском заливе (северо-западный Сахалин). Таким образом, летом самки образовывали повышенные концентрации при более высоких температурах придонного слоя воды, чем самцы. Более высокая летняя температура воды в районах максимальных уловов крабов у северо-западного побережья Сахалина (июль 1995 г.) объясняются меньшей толщиной слоя летнего прогрева воды в этом районе и расположенным на глубине 30 м слое температурного скачка, ниже которого температура снижалась до 0.9С. Уловы камчатского краба ниже термоклина уменьшались в 10-15 раз.
Отсутствие в Татарском проливе холодного промежуточного слоя делает возможным летнее рассредоточение крабов в широком диапазоне глубин, однако непромысловые самцы и самки предпочитают более узкий интервал (30-80 м). Определяющим в образовании высоких летних концентраций крабов является трофический фактор. На илисто-песчаных грунтах с высокой биомассой кормовых организмов, плотность распределения крабов составляла один экземпляр на 200-225 квадратных метров. Более подробно данный вопрос рассмотрен в главе 5.
В октябре-ноябре в связи с интенсивным охлаждением прибрежных вод крабы мигрировали на участки шельфа с глубинами 150-220 м, при этом их наиболее плотные скопления смещались на 40-60 миль в южном направлении. В отдельные годы (1997 г.) миграция крабов на большие глубины продолжалась до первой декады января. К декабрю за счет появления крабов на более глубоководных участках шельфа и их одновременного присутствия на относительно небольших глубинах площадь их распределения значительно расширилась (до 140% от площади летнего распределения самцов). Крабы встречались в уловах тралов на глубинах от 55 до 300 м при температуре воды у дна от -1.6 до +3.2С. В зимний период отмечена значительная неравномерность в распределении плотности этого промыслового объекта (см. табл. 3). Так, на 93% всей площади распределения средний улов самцов составил 3.5 экз., в тоже время севернее м.Слепиковского (4725 с.ш.). на глубине 150 м на очень ограниченной акватории уловы самцов достигали 356 экз., а самок -304 экз. за траление. В прибрежной зоне с отрицательной температурой воды уловы крабов не превышали 5 экз. за траление (рис. 3 а,б).
Подавляющее большинство самцов (76%), выловленных в районе их зимней концентрации, имели мягкие покровы, что свидетельствовало о линьке крабов. Траловые съемки, проведенные в этом районе в декабре-марте, показали, что зимняя линька происходит преимущественно в январе - первой декаде февраля на глубинах 150-220 м, преимущественно в южной части Ильинского мелководья (4720?-4730 с.ш.). С уменьшением глубины доля перелинявших самцов в уловах равномерно снижалась.
В марте произошло некоторое уменьшение площади распределения камчатского краба (80.3% от площади зимнего распределения для самцов и 61.7% для самок) и увеличение величины их средневзвешенного улова при почти двукратном снижении величины максимального улова (см. табл. 3, рис. 4 в, г). Таким образом, сосредоточение крабов на меньшей площади в марте сопровождалось снижением агрегированности их скоплений. По аналогии с распределением наземных беспозвоночных (Чернов, 1975) такой тип пространственного распределения камчатского краба по сравнению с январем можно назвать более гомогенным. При этом в южной части Ильинского мелководья (4724-28 с.ш.) по-прежнему наблюдали высокую концентрацию перелинявших зимой самцов (рис. Зв, 4в). Максимальные уловы их по сравнению с январскими несколько снизились (113 экз. за траление). Наибольшие скопления самок в этом районе (183 экз. за траление) были приурочены к меньшим глубинам (115-120 м) (рис. Зг, 4г). Второе преднерестовое совместное скопление самцов и самок было отмечено южнее, в районе 4655 -47о03 с. ш., на глубинах 20-60 м. Максимальные уловы самцов и самок достигали здесь 117-173 экз. и 200 экз. соответственно. Соотношение самцов и самок в уловах составило 1:0.48 (Клитин, 1992). Формирование преднерестовых скоплений происходит, как правило, на глубинах 100-120 м. В их составе преобладают самцы III и IV линоч-ных категорий, доля самок колеблется от 30 до 80%. Таким образом, в марте к северу и югу от мыса Слепиковского прослеживались разные тенденции в изменении плотности уловов: на севере она возрастала с увеличением глубины, а на юге уменьшалась (рис. 6).
Подобное специфическое для весеннего периода распределение плотности оказалось возможным, благодаря неучастию перелинявших зимой самцов в нерестовых миграциях к берегу. Повышенные концентрации камчатского краба в марте относятся к разным пространственно-функциональным группировкам: в прибрежье были встречены преднерестовые скопления самцов и самок, на больших глубинах -скопления зимующих самцов. Выпуск личинок самками и откладка новой оплодотворенной икры на плео-поды происходит, как правило, в последних числах марта - первой декаде апреля, в отдельные годы (1994) - в первой половине марта.
Репродуктивная стратегия камчатского краба
У побережья Сахалина можно выделить две крупные группировки камчатского краба, имеющие наиболее значительные различия в плодовитости. Это особи из Татарского пролива и района, прилегающего к охотоморскому побережью Сахалина (залив Анива и юго-восточный Сахалин). Для особей япономорской популяции характерны более высокие значения и вариабельность большинства репродуктивных показателей (ИАП, ИОП, масса наружной икры, репродуктивный потенциал и популяционная плодовитость). Различия в плодовитости у крабов из двух обозначенных районов гораздо выше, чем между особями западно-сахалинской и южно-курильской популяций. Нетрудно заметить, что у западного побережья Сахалина самки камчатского краба достигают больших предельных размеров и, соответственно, имеют большую абсолютную плодовитость, нежели крабы, обитающие у его восточного побережья. Причиной этого является более быстрый абсолютный прирост размеров камчатского краба в относительно тепловодной зоне Татарского пролива (Клитин, 1992).
Построение зависимости ИАП крабов от возраста связано с известными трудностями. Однако, косвенно оценить прирост ИАП, обусловленный более быстрым темпом роста крабов в западно-сахалинской популяции можно, определив долю популяционной плодовитости самок с шириной карапакса 17-21 см (отсутствующих в силу тугорослосте у группировок крабов, обитающих у юго-восточного Сахалина и в районе Южных Курил) от ПП всей популяции. Поскольку доля самок старших размерно-возрастных групп в Татарском проливе невелика (10.6 %), но их ИАП выше среднего показателя, их вклад в общую плодовитость составляет 14.3 %. Вклад крупных особей, обусловленный более быстрым темпом роста, в различия средних значений ИАП камчатского краба западного Сахалина с о.Итуруп составил 45.7%, с юго-восточным Сахалином - 55.2%, заливом Анива - только 9.1%.
Значительная разница в РІАЛ (в 1.4 раза) отмечена для двух группировок камчатского краба в районе Южных Курильских островов. Известно, что на стадии гаметогенеза главным фактором, определяющим будущую величину плодовитости дальневосточных крабоидов является температурный режим вод, в которых происходит созревание половых продуктов (Федосеев, Слизкин, Родин, 1988). Группировка краба, обитающая в Южно-Курильском проливе, совершает нерестовые и зимовальные миграции от океанского побережья о.Итуруп до пролива Танфильева, что позволяет ей адекватно реагировать на сезонные изменения температурного режима вод. Наличие с охотоморской стороны о.Итуруп узкой, разобщенной подводными лавовыми потоками шельфовой зоны, и, по-видимому, конкуренция со стороны других, более многочисленных видов литодид, ограничивает пространственные передвижения камчатского краба узкой прибрежной полосой, воды которой испытывают значительные колебания температуры. Близкая к описанной ситуация складывается в заливе Анива и у юго-восточного Сахалина, где зона обитания основной части популяции ограничена глубинами 50-70 м, по которым проходит летняя граница соприкосновения с дном охотоморской водной массы, имеющей отрицательную температуру (Клитин, 1993). Наличие относительно широкого шельфа, двухслойная структура вод у побережья западного Сахалина позволяет камчатскому крабу не только избегать районов с отрицательной температурой воды, но и предоставляет более широкий выбор кормовых организмов. Последний фактор также оказывает значительное влияние на величину ИАП (Алимов, 1989).
В соответствии с температурными условиями обитания и пространственной структурой различных популяций выпуск личинок самками у юго-западного побережья Сахалина происходит на 20-30 дней раньше, чем у его охотоморского берега, соответственно во втором районе период нагула крабов более короткий, что оказывает влияние на снижение темпа роста и формирование половых продуктов. В течение эмбриогенеза отмечалось закономерное увеличение диаметра и массы наружной икры, ИАП и ИОП крабов, как правило, снижались. Причиной этого являются случайные потери икры при трении самок абдоменом о грунт, ее возможное выедание амфиподами и донными рыбами.
ИАП камчатского краба из наименее продуктивной группировки, обитающей с охотоморской стороны о.Итуруп, в несколько раз превосходила плодовитость ко лючего и равношипого крабов, обитающих в этом же районе, но уступала подови-тости синего краба (табл. 20).
У западного побережья Сахалина плодовитость камчатского краба, напротив, выше, чем синего. Более высокая плодовитость камчатского краба по сравнению с другими крабоидами отмечена и для других дальневосточных районов (Микулич, Козак, 1971, Родин, 1969, 1985, Агафонкин, 1982). В тоже время P. camtschaticus обладает наиболее мелкой икрой среди промысловых видов сем. Lithodidae.
Известно, что большинство гидробионтов обладают вполне определенной комбинацией признаков, представляющих результат действия г- и К- отбора (Бигон и др., 1989, Гиляров,1990). Согласно классификации, предложенной Л.В.Микулич и Л.П.Козак (1971), камчатский краб отнесен к группе видов отряда Decapoda, имеющих высокую плодовитость. Этому виду свойственны признаки, характерные как для К-стратегистов (забота о потомстве на стадии эмбриогенеза, вооруженные клешнями конечности, шипы, образование куполовидных агрегаций в возрасте 1-2 лет), так и для г-стратегистов (планктотрофные личинки, высокая абсолютная плодовитость, небольшие размеры оплодотворенных яиц). Как видно из приведенного материала на этапе эмбриогенеза признаки г-стратегии выражены у камчатского краба более отчетливо, чем у других промысловых крабоидов. Диаметрально иные репродуктивные особенности обнаружены у равношипого краба, который образует весьма многочисленные популяции в относительно стабильных условиях континетального склона Сахалина и Курильских островов. Плодовитость этого вида в 12-28 раз ниже, чем у камчатского и в 15-21 раз - чем у синего краба, а диаметр икры соответственно в 2-2.2 раза больше. Указанные репродуктивные особенности равношипого краба: низкая плодовитость, большие размеры и масса икринок и соответственно более крупные размеры личинок, а также невыраженная сезонность размножения и демерсальный тип развития личинок (Somerton, Otto, 1986; Blau, 1990; Клитин, Низяев, 1999) - характерные признаки К-стратегии, т.е. жизненной стратегии, направленной на повышение вероятности выживания каждого продуцированного потомка (Пианка, 1981; Бигон и др., 1989; Хмелева, 1988, 1990). Аналогичными чертами К-стратегистов на стадии эмбриогенеза, вероятно, обладают и другие глубоководные крабоиды (Lithodes couesi, Paralomis multispinus, P.verrilli).
Н.Н.Хмелева (1988, 1990) предложила использовать отношение плодовитости к массе яйца в качестве одного из количественных критериев для оценки К-г стратегии воспроизводства (Kr-коэффициент). Сравнительная оценка этого показателя и репродуктивного усилия для разных видов дальневосточных крабоидов приведена в табл. 21. Максимальные величины Кт-коэффициента отмечены у всех популяций камчатского краба, репродуктивного усилия - у синего краба, минимальные значения обоих показателей - у колючего и равношипого крабов. На ранних стадиях эмбриогенеза Kr-коэффициент камчатского краба превосходил аналогичный показатель колючего краба в 10 раз, равношипого - в 160 раз. В процессе эмбриогенеза величина Кг-коэффициента снижалась в 1.3-1.6 раза у камчатского краба, в 1.2 раза - у синего, в 1.04 раза - у колючего и в 1.5-1.8 раза - у равношипого. В пределах видовых ареалов Kr-коэффициент различался в два раза у камчатского краба, в 2.6 раза - у синего в 1.2 раза - у колючего и в 1.8 раза у равношипого краба. Репродуктивное усилие варьировало в значительно меньших пределах, у всех рассматриваемых видов его значения изменялись в 1.05-1.4 раза. По мнению Н.Н.Хмелевой (1988, 1990) рост абсолютной плодовитости у десятиногих ракообразных ограничен величиной этого показателя.
Преимущества г-стратегии, очевидны при распространении вида в шельфо-вой зоне, пригодной для оседания личинок и обитания молоди, при этом между районами обитания взрослых особей и молоди отсутствуют преграды (Западная Камчатка, Бристольский залив, южная часть Татарского пролива). В этих районах при прочих благоприятных условиях (гидрологический режим, рациональное ведение промысла) формируются многочисленные популяции камчатского краба (Виноградов, 1969, Родин, 1985, Клитин 1992).
Внутривидовая дифференциация по морфологическим признакам
Параметрическая характеристика индексов приведена в приложении. Наибольшая вариабельность отмечена у индекса C3/L1, (коэффициент вариации равен 9.5 %), а минимальная - у L2/Li (3.4 %). Матрица дивергенций операбельных таксономических единиц (ОТЕ), вычисленная путем их попарного сравнения с помощью расстояния Махалонобиса, приведена в таблице 27, а построенная на ее основе дендрограмма различий семи группировок камчатского краба по семи пластическим признакам представлена на рис. 47а.
Наименьшие различия отмечены между ОТЕ мыса Железного и залива Ани-ва, максимальные - между ОТЕ залива Терпения и юго-западного Сахалина. Отсутствие достоверных морфологических различий отмечено в 7 из 21 варианта пар сравнений: между группировками камчатского краба залива Анива и залива Терпения (F=1.171, FTa6jI=2.64), юго-западного Сахалина и острова Итуруп (F=1.317, FTa6jI=2.46), северо-западного и юго-западного Сахалина (F=0.097, FTa6jI=2.50), мыса Железного и о.Итуруп (F=0.215, FTa6jI=2.46), мыса Железного и залива Анива (F=0.303, FTa6n=2.43), северо-западного Сахалина и о.Итуруп (F=1.054, FTa6n=2.54), северо-западного Сахалина и Северных Курил (F=0.384, FTa6jI=2.85).
Наиболее существенные различия отмечены между всеми ОТЕ западного и восточного Сахалина (D2jp0.683-3.019, F=3.65-24.77, FTa6jl=2.42-3.62, р=0.01), что, по-видимому, является следствием резко различающихся условий обитания этих группировок (Клитин, 1992а, 19926, 1993). У самцов камчатского краба западного Сахалина отмечены более крупные размеры мероподита (длина и ширина), а кара-пакс более вытянут в длину, чем в заливах Анива и Терпения. Однако, небольшая величина этих различий (в пределах 15) и значительная трансгрессия индексов не позволяет использовать эти признаки для идентификации популяционной принадлежности камчатского краба из пограничных районов. Отсутствие морфологических различий по всей совокупности признаков между самцами камчатского краба из заливов Анива и Терпения можно объяснить сходными гидрологическими условиями существования (наличие холодного подповерхностного слоя). Отсутствие достоверных различий между ОТЕ о.Итуруп и юго-западного Сахалина и северозападного Сахалина и Северных Курильских островов, по нашему мнению, также является следствием сходных адаптации к более мягким условиям обитания по сравнению с охотоморскими группировками, поскольку пространственная изоляция между этими группировками очевидна. Любопытно, что морфологическая близость известна и для некоторых видов рыб из аналогичных районов, например - тихоокеанской трески Татарского пролива и о.Итуруп (Ким Сен Ток, Полтев, 1998). Отсутствие различий между ОТЕ из северной и южной части Татарского пролива указывает на то, что у западного побережья Сахалина обитает единая популяция камчатского краба, в пределах которой могут быть выделены только группировки субпопу ляционного уровня.
Минимальная величина морфологических различий между ОТЕ м.Железного и залива Анива и значимые различия между ОТЕ м.Железного и залива Терпения, по-видимому, указывает на миграцию камчатского краба из залива Анива в сопредельный подрайон юго-восточного Сахалина. Отсутствие в районе м.Железного самовоспроизводящейся группировки подтверждается существенным сезонным и межгодовым варьированием плотности камчатского краба, многократным преобладанием самцов над самками (1:0.042) и отсутствием немигрирующей молоди (с шириной карапакса меньше 9 см), что как правило, характерно для пограничных районов популяционных ареалов. Указанное обстоятельство свидетельствует о том, что граница между популяциями камчатского краба залива Анива и юго-восточного Сахалина проходит не по м.Анива, а значительно севернее - вероятно в районе м.Свободного (4640 с.ш.), что необходимо учитывать при прогнозировании возможного вылова этого объекта.
Максимально морфологически обособлена от большинства ОТЕ группировка камчатского краба Северных Курильских островов. Ранее указывалось (Клитин, 1993) на зависимость северокурильской группировки от западнокамчатской популяции камчатского краба, что подтверждает непрерывность его пространственного распределения у побережья западной Камчатки и островов Шумшу и Парамушир, значительное преобладание самок над самцами и отсутствие ювенильных особей.
В то же время древовидная дендрограмма различий, как правило, недостаточно полно описывает популяционныи состав вида, поскольку она предполагает строгую изоляцию и последовательную дивергенцию подвергаемых классификации группировок, что имеет место только для таксонов видового и надвидового уровня (Рао, 1980, Животовский, 1991, Глубоковский, 1995). Реализованная на рис. 47а классификация ОТЕ также не лишена этого недостатка. В частности на дендро-грамме не отражено морфологическое сходство между ОТЕ мыса Железного и о.Итуруп, северо-западного Сахалина и Северных Курил. Поэтому для классификации выборок был построен сетевой граф (рис. 476), на котором изображены только связи между ОТЕ, расстояние Махалонобиса между которыми ниже порогового значения h=0.5.
Используя метод Рао (1980), подвергаемые классификации выборки можно сгруппировать в 6 взаимно пересекающихся кластеров. Однако, учитывая географическую изоляцию между большинством сходных ОТЕ, как было указано выше, образование только двух кластеров (северо-западный Сахалин - юго-западный Сахалин и мыс Железный - залив Анива) можно считать следствием принадлежности к одним и тем же популяциям. К недостатку этого метода следует отнести невозможность точной реализации на плоскости всего многообразия связей между ОТЕ, если число последних превышает пять.
В качестве главных факторов, служащих причиной дифференциации и интеграции популяций называют естественный отбор и генетический дрейф (Царапкин, 1960, Dobzhansky, 1970, Алтухов, 1983, Айяла, 1984, Яблоков, 1987, Глубоковский, 1995). На взгляд автора наибольший вклад в дифференциацию сахалинских популяций камчатского краба вносит естественный отбор, в меньшей степени - обмен особями между популяциями.
Помимо морфологических различий группировки камчатского краба западного Сахалина, залива Анива, залива Терпения, Северных и Южных Курильских островов отличаются по пространственной и функциональной структуре, предельным размерам особей, срокам выпуска личинок, плодовитости и другим характеристикам (Клитин, 1992а.б; 1993, 1996 а,б), что позволяет отнести их к разным популяциям (Клитин, 19986), вкладывая в это понятие не генетический (Яблоков, 1987), а экологический смысл (Беклемишев, 1960, Гиляров, 1990). Согласно последнему: «популяция - любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от аналогичных совокупностей того же вида» (Гиляров, 1990, с.38). Подобный подход оправдывает себя при изучении бентосных организмов и позволяет подразделить изучаемые группировки на независимые, полузависимые, зависимые популяции и псевдопопуляции, что было убедительно продемонстрировано Л.Г.Виноградовым (1969) и В.Е. Родиным (1985) для камчатского краба западной Камчатки. При традиционном генетическом подходе "право на существование" имеют только независимые популяции, представляющие "минимальные самовоспроизводящиеся группы особей одного вида ...на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированные от других аналогичных групп особей" (Яблоков, 1987).
Функциональная структура
При промыслово-биологических исследованиях камчатского краба важное значение играет изучение пространственно-функциональной структуры его попу-ляционных ареалов, поскольку без этого невозможно с минимальным ущербом для популяций планировать распределение промысловых усилий, следить за сезонными и онтогенетическими миграциями объектов промысла и в конечном итоге эффективно и рационально эксплуатировать популяции гидробионтов.
Под функциональной структурой ареала популяции автор понимает распределение, взаимодействие между собой и роль в процессе жизнедеятельности популяции его основных частей (в данном случае: районов воспроизводства, нагула, репродукции, оседания личинок и зимовки крабов). В ряде случаев (Беклемишев и др., 1973) отдельные составные части ареала популяции могут перекрываться и даже совпадать. При этом их взаимное расположение определяется главным образом географическими особенностями района (шириной шельфа, направлением и скоростью течений, наличием препятствий в виде холодного промежуточного слоя, разломов земной коры и др.). На основании данных о функциональной структуре ареала судят о функциональной и пространственной обособленности популяции (Беклемишев, 1960).
Западный Сахалин
Распределение личинок камчатского краба у западного побережья Сахалина свидетельствует об их преимущественном переносе из репродуктивной зоны (A64W-4n0W с.ш.) в северном направлении. Это хорошо согласуется с плотными скоплениями молоди, обнаруженными в 1986-1991 гг. в северной части Ильинского мелководья и ее отсутствием в более северных районах (Ishii, 1933; Клитин, 19906), а также схемой непериодических течений в этом районе.
Как уже указывалось в главе 4.1, в 1991 г., 1999 г. и в 1994, 1998 гг. у западного побережья Сахалина наблюдали два принципиально различных типа переноса и оседания личинок камчатского краба. В мае 1991 г. и 1999 г. большая часть пелагических зоэа III и IV аккумулировалась в центральной части Ильинского мелководья (4740 -4840 с.ш.), что предполагает их успешное оседание в районе, благоприятном для роста и развития молоди. В 1994 г. и 1998 г. личинки камчатского краба были встречены за пределами Ильинского мелководья, преимущественно у северо-западного побережья Сахалина. Проникновение зоэа камчатского краба в июне 1994 г. в район 5002 с.ш., расположенный в 90-140 милях севернее основных районов размножения этого вида, свидетельствует о значительной величине радиуса репродуктивной активности данной (РРА) популяции. Его величина определяет возможность расширения ареала и поддержание определенной плотности популяции вне её зоны размножения (Макаров, 1966). По мнению Торсона (Thorson, 1961) величина РРА у организмов, имеющих пелагическую личинку, целиком зависит от скорости течения и продолжительности личиночной стадии, которая у камчатского краба составляет около 60 дней (Sato, 1958, Макаров, 1966). Однако фактическое распределение личинок в Татарском проливе показывает, что полная реализация этого принципа на практике маловероятна, поскольку она неизбежно привела бы к накоплению личинок в самой северной части Татарского пролива и их последующему переносу к берегам Приморья.
С другой стороны отсутствие благоприятных условий для оседания личинок и развития молоди в северной части западно-сахалинского шельфа (4840 -50о40 ), в связи с преобладанием на дне жидких илов с низкой биомассой бентоса (Фадеев, 1985) вероятно приводит к гибели личинок во время их оседания. Об этом свидетельствует, в частности, отсутствие молоди камчатского краба в этом районе. Исключение составляет Александровский залив, где имеются благоприятные условия для оседания личинок и развития молоди, а обитающая там зависимая группировка камчатского краба существовала преимущественно за счёт "импорта" личинок из более южных районов. Указанная группировка камчатского краба - наиболее северная из известных в Японском море. Таким образом, вынос личинок за пределы Ильинского мелководья или их оседание на глубинах более 80 м, вероятно, приводит к формированию малочисленных поколений камчатского краба. Дрейф личинок от побережья Сахалина к берегам Приморья согласно проведенным планктонным съёмкам маловероятен, хотя полностью его возможность отрицать нельзя.
Согласно В.Е.Родину (1985) у западного побережья Камчатки основные районы оседания глаукотоэ и обитания молоди в течение первых трёх лет жизни мальков практически совпадают. Аналогичную тенденцию отмечали в Аяно-Шантарском районе и Бристольском заливе (Родин, 1985). У западного Сахалина мальки крабов с шириной карапакса 11-28 мм (ориентировочно имеющие возраст 1-2 года) не образуют скоплений (их плотность не превышала 1 экз. на 2000 м ) и были равномерно распределены на обширных прибрежных акваториях в интервале глубин 15-20 м. Молодь крабов с шириной карапакса 43-69 мм (ориентировочно 4+) образует локальные агрегации со значительной плотностью (до 5 экз. на 1 кв. м). Наши данные о пространственном распределении молоди камчатского краба согласуются с результатами подводных исследований агрегаций ювенильного камчатского краба в заливе Воумен на Аляске (Dew, 1990). Исследования Дью показали, что краб собирается в агрегации при ширине карапакса более 20 мм. Почти все крабы в возрасте 0-1 год с шириной карапакса около 20 мм были распространены поодиночке и неподвижны в пределах убежищ, образованных лучами морских звезд (Evasterias troschellii и Asterias amurensis) и реже среди щупалец актинии Metridium senile. Указанные особенности распределения молоди свидетельствуют с одной стороны о значительном рассеянии личинок камчатского краба при их оседании, с другой - о переходе мальков к агрегированному образу жизни в возрасте 3-5 лет.
До достижения половозрелости (108-115 мм по ширине карапакса) молодь крабов не участвует в сезонных миграциях со взрослыми особями, незначительно передвигаясь по акватории мелководья в поисках пищи. В последующие годы генеральный курс передвижения крабов направлен против преобладающего течения. По мере роста и развития половозрелые крабы совершают онтогенетическую миграцию в южном направлении. Наиболее крупные особи камчатского краба встречены в южной части Татарского пролива (рис. 89). Основную роль в образовании нагульных скоплений камчатского краба у юго-западного Сахалина играет район Ильинского мелководья. Здесь же расположен основной центр воспроизводства самой многочисленной в Сахалино-Курильском регионе популяции этого объекта промысла (Клитин, 1990а).
Второй малочисленный, но постоянный центр воспроизводства находится в южной части района (4600 -4620 с.ш.) и является следствием дрейфа части личинок из репродуктивной зоны под действием направленного на юг Западно-Сахалинского течения.
Полученные данные позволили выделить в ареале камчатского краба у западного Сахалина репродуктивную, нагульную зону, зону обитания молоди и зимовки (Клитин, 1992). Обширные, покрытые илистыми грунтами акватории Татарского пролива, расположенные к северу от мыса Ламанон, исключая узкую прибрежную полосу, ранее считались непригодными для обитания этого вида. Действительно, траловые съемки, проведенные в этом районе в 1986-1991 гг., отмечали многочисленную самовоспроизводящуюся группировку камчатского краба в южной части района, северный предел распространения которой находился в районе 4840 с.ш. (траверз м.Ламанон). Севернее малочисленную зависимую (по терминологии В.Н.Беклемишева, 1960) группировку этого объекта промысла отмечали только в Александровском заливе. Ее численность целиком зависела от переноса личинок Западно-Сахалинским течением из южной части Татарского пролива (рис. 90а, 91а).
Траловые съемки, выполненные в 1993-1995 гг. показали, что пространственная и отчасти функциональная структура западно-сахалинской популяции в значительной мере зависит от ее численности.
