Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности взаимоотношений крабов-стригунов опилио с эпибионтами 8
Глава 2. Материал и методика 22
Глава 3. Некоторые аспекты биологии краба-стригуна опилио сахалинского региона 33
3.1. Размерный состав самцов крабов-стригунов опилио Охотского и Японского морей 36
3.2. Линочные процессы самцов краба-стригуна опилио 41
3.3. Биологическая характеристика самок краба-стригуна опилио...46
Глава 4. Травмированность краба-стригуна опилио сахалинского региона 54
4.1. Уровень травмированности краба-стригуна опилио Японского и Охотского морей 57
4.2. Картина регенерации конечностей краба-стригуна опилио 69
Глава 5. Характеристика эпибиоза краба-стригуна опилио сахалинского региона 79
5.1. Седвазия краба-стригуна опилио стабильными эпибионтами...79
5.2. Седвазия краба-стригуна опилио временными эпибионтами 84
5.2.1. Седвазия пиявками и коконами Notostomum cyclostomum 84
5.2.2. Седвазия пиявками и коконами Crangonobdellafabricii..89
5.2.3. Формирование эпибиоза временных сочленов 92
Глава 6. Взаимоотношения крабов-стригунов с условно-патогенными бактериями (бактериальный некроз) 97
6.1. Клинические и патологоанатомические исследования краба-стригуна опилио Сахалинского региона 97
6.2. Микробиологические исследования краба-стригуна опилио Сахалинского региона при хитинолическом бактериальном некрозе панциря 103
6.3. Эпизоотическая ситуация краба-стригуна опилио Японского и Охотского морей 105
6.4. Эпизоотическая ситуация у камчатского, четырехугольного волосатого и колючего крабов Сахалинского региона 109
Глава 7. Взаимоотношения крабов-стригунов сахалинского региона с микроскопическими грибами 112
Выводы 116
Список литературы 119
- Состояние изученности взаимоотношений крабов-стригунов опилио с эпибионтами
- Линочные процессы самцов краба-стригуна опилио
- Картина регенерации конечностей краба-стригуна опилио
- Седвазия краба-стригуна опилио временными эпибионтами
Введение к работе
Морские биоресурсы составляют одно из основных богатств Сахалинского региона. Придонные биоценозы побережий острова включают в себя большое число ценных объектов промысла, одним из которых являются крабы-стригуны (p. Chionoecetes). Стригуны широко распространены в зоне шельфа и свала северной части Тихого океана и представлены в Сахалино-Курильском регионе пятью видами, из которых наибольшая промысловая нагрузка приходится на опилио.
Исследования, направленные на изучение распределения в регионе и биологии краба-стригуна опилио дальневосточных морей, были начаты в конце 1970-х годов (Родин, 1975; Родин, Слизкин, 1977; Слизкин, 1978, 1982; Слизкин, Мясоедов, 1979; Федосеев, 1988; Федосеев, Слизкин, 1988; Первеева, 1996, Иванов, 1994, 1997; и др.). В результате чего к настоящему времени выявлены основные особенности структуры популяций, определена их численность и изучены черты биологии дальневосточных стригунов. Однако характеристика популяции не может быть полной без анализа уровня морфофизиологических отклонений особей в онтогенезе, причин возникновения патологических изменений и их влияния на состояние популяции в целом в настоящий период и прогнозирования ситуации в будущем. Морфологические изменения у стригунов часто проявляются в виде многочисленных травм, до 90% из которых связаны с отсутствием конечностей вследствие аутотомии или хэндлинга при поимке и возвращении крабов в морскую среду (Селин, 1998). Было показано, что высокая травмированность оказывает влияние не только на эффективность промысла, но и на физиологическое состояние животного, а следовательно, и на эпизоотическую обстановку всей популяции (Juanes, Smith, 1995).
Особо следует отметить необходимость исследования взаимоотношений крабов с другими гидробионтами ареала, в том числе симбионтами. Обычные на внешних покровах обрастатели способны изменять морфологию краба, но до
5 настоящего времени нет достаточного анализа эпибиоза крабов-стригунов Японского и Охотского морей, омывающих Сахалин. Морфофизиологические изменения часто вызываются условно-патогенными микроорганизмами, чья численность в морской воде и на внешних покровах крабов довольно значительна. Указанные морфологические и физиологические изменения создают проблемы для добывающих предприятий. Вместе с тем активный промысел крабов-стригунов в водах Сахалина, в свою очередь, несомненно, оказывает определенное влияние на состояние популяции. В связи с этим возникает необходимость изучения эпизоотической ситуации в популяциях крабов-стригунов опилио Сахалинского региона.
Целью данной работы являлось выявление морфологических изменений и исследование физиологических нарушений в результате взаимоотношений с некоторыми организмами эпибиоза у краба-стригуна опилио в Сахалинском регионе.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
Определить морфологические и биологические характеристики краба-стригуна опилио в Японском и Охотском морях.
Выявить основные морфофизиологические изменения у краба опилио под влиянием ряда биотических факторов.
3. Определить уровень травмированности и рассмотреть особенности
регенерации конечности у краба опилио.
4. Изучить формирование эпибиотических сообществ на крабах опилио и
выявить доминантные и субдоминантные компоненты эпибиоза.
5. Охарактеризовать взаимоотношения бактерий рода Pseudomonas и
краба-стригуна опилио. Определить степень пораженности некрозом панциря
крабов Японского и Охотского морей.
6. Оценить воздействие на популяцию крабов микроскопических грибов
Trichomaris invadens.
В результате проведенной работы на большом многолетнем фактическом материале оценены взаимоотношения различных групп гидробионтов с крабом-стригуном опилио. Впервые определены уровень седвазии эпибионтами краба опилио Японского и Охотского морей, омывающих западное и восточное побережья Сахалина, процесс формирования эпибиоза, и выявлены взаимоотношения краба с пиявками и их коконами. Впервые определено воздействие на физиологическое состояние крабов опилио сахалинских вод патогенных микроорганизмов, выявлен видовой состав бактерий крабов-стригунов опилио, и определен этиологический агент бактериальной хитинолитической болезни панциря. Впервые в российских водах у краба опилио зарегистрировано заболевание микозной природы - хитинолитическая грибковая болезнь. Рассмотрена по стадиям картина регенерации конечностей у стригуна опилио.
На основе полученных данных проведена оценка уровня поврежденности конечностей и пораженности заболеваниями бактериальной и микозной природы крабов в популяциях Японского и Охотского морей, омывающих западное и восточное побережья Сахалина. Оценена эпизоотическая ситуация в этих районах. Крабодобывающим предприятиям рекомендованы некоторые профилактические меры оздоровления популяций крабов при их промысле.
Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук Н. А. Головиной за руководство и помощь при выполнении работы; главному специалисту СахНИРО, кандидату биологических наук Ф. Н. Рухлову за большую помощь и содействие; заведующей лабораторией болезней рыб СахНИРО кандидату биологических наук Г. П. Вяловой за поддержку и помощь; кандидату биологических наук Б. Г. Иванову за ряд ценных замечаний; научному сотруднику лаборатории болезней рыб СахНИРО 3. К. Шкуриной за помощь при проведении бактериологических исследований; доценту кафедры зоологии Харьковского университета кандидату
7 биологических наук С. Ю. Утевскому, за помощь при определении фауны пиявок; старшему научному сотруднику лаборатории промысловых беспозвоночных СахНИРО кандидату биологических наук А. К. Клитину за ценные замечания при рецензировании работы и всем сотрудникам лаборатории болезней рыб СахНИРО за поддержку.
Состояние изученности взаимоотношений крабов-стригунов опилио с эпибионтами
Крабы-стригуны широко распространены в зоне шельфа и материкового склона северной части Тихого океана и представлены следующими видами -Chionoecetes opilio, С. bairdi, Ch. tanneri, Ch. angulatus, Ch. japonicus. Они встречаются у берегов Калифорнии, в Беринговом море, у побережья Аляски, берегов Камчатки, в Охотском море - до побережья Хоккайдо, в Японском море - до побережья Кореи. Стригуны относятся к семейству Majidae подотряда Brachyura: Класс Crustacea Отряд Decapoda Подотряд Brachyura Сем. Majidae Alcock - крабы-пауки род Chionoecetes Kroyer - крабы-стригуны вид Ch. opilio (О. Fabricius, 1788) Существует мнение, что вид Ch. opilio распадается на два подвида: Ch. opilio opilio (Fabricius) и Ch. opilio elongatus (Rathbun). Ch. opilio elongatus обитает в Японском море, a Ch. opilio elongates - в остальных частях ареала. В. И. Михайлов с соавторами (2003) рассмотрели историю этого вопроса и сделали вывод, что на сегодняшний день проблема эта не решена. Так, по последним исследованиям В. И. Соколов (2001) пришел к выводу, что нет достаточных оснований для выделения подвида, в то время как А. Г. Слизкин с соавторами (2001) по результатам морфометрических исследований счел возможным оставить его в ранге подвида. При исследованиях крабов обращает на себя внимание значительное обрастание внешних покровов различными животными и водорослями.
Вместе с тем внешний вид крабов, как объектов промысла, может сказываться на стоимости продукции, как было уже отмечено в работе А. К. Клитина и В. С Лабая (2002). Обрастатели способны влиять на подвижность, размножение и смертность хозяина-субстрата, как в случае с Littorina littorea, сильно обросшей баланусами (Buschbaum, Reise, 1999). По мнению Е. М. Парталы (2002), движение крабов сковывают осевшие на него мидии, балянусы, гидроиды и др. Исследования эпибиотического сообщества краба Tachypleus gigas у побережья Индии показали различия в составе и численности эпибиозов самцов и самок, что объясняется факторами изменения среды обитания крабов в период разножения, механическим трением и требованиями эпибиотических личинок к свойствам поверхностей крабов (Patil, Anil, 2000). Морские организмы, ведущие сидящий образ жизни, на личиночной стадии активно ищут подходящий субстрат, на котором они будут расти, развиваться и размножаться. Часто субстратом для многих таких видов служат экзоскелеты ракообразных. Состав сообщества эпибионтов на крабах зависит от следующих факторов: глубина обитания, температурный режим и интенсивность миграций хозяина-субстрата. Вместе с тем организмы-обрастатели имеют свои регионы обитания и пики оседания по времени. Отсюда очевидно, что эпибиоз конкретного вида хозяина-субстрата в определенных регионах и по сезонам года может отличаться либо в видовом составе, либо в численном соотношении видов. Число эпибионтов и порядок их появления зависят от физических и химических свойств субстрата (Киселева, 1967). В литературном обзоре В. В. Ошуркова (2000) рассматриваются исследования (Stebbing, 1972), которыми доказано существование хеморецепции у личинок гидроидов, спирорбид и мшанок, с помощью которой личинки этих обрастателей выбирают для оседания наиболее молодые участки слоевища ламинарии.
Видимо, подобные механизмы, позволяющие определять возраст хозяина-субстрата, могут действовать и у личинок симбионтов при оседании на крабов. Экологический смысл подобного выбора, который заключается в том, что организмы на молодом хозяине успевают успешно расти и размножаться, был отмечен В. В. Ошурковым (2000). Анализ обрастателей камчатского краба был проведен в водах Баренцева моря (Бакай, Кузьмин, 1997; Bakay et al., 1998). До настоящего времени нет полной картины видового состава животных и водорослей, живущих на внешних покровах крабов прибрежных вод Сахалина, кроме как камчатского (Виноградов, 1941; Клитин, Лабай, 2002). Вопрос о взаимоотношениях крабов и пиявок особо обсуждался в литературе (Эпштейн, Утевский, 1996). Отмечается, что Ока в 1927 году впервые назвал хозяином N. cyclostomum краба Chionoecetes opilio, а далее Васильев (1939) сообщал о паразитировании этой пиявки на Paralithodes sp. По наблюдениям Нечаевой Н. Л. (1964) N. cyclostomum на камчатском крабе питается отбросами пищи своего хозяина и, являясь временным паразитом (как и большинство Ichtiobdellidae), покидает своего хозяина, если на нем не окажется достаточно пищи. Кроме того, она же отмечала, что у исследованных крабов кровоточащих ран и изъязвлений не было обнаружено, и пиявки не вызывают заболевания крабов. В. М. Эпштейн указывал на N. cyclostomum как на специфического паразита P. camtschatica и С. opilio (1962, 1967). Впоследствии установлено, что шесть видов рыбьих пиявок сем. Piscicolidae (в том числе и N. cyclostomum), обитающих в арктобореальных регионах северозападной части Атлантического и северо-восточной части Тихого океанов откладывают свои коконы на десятиногих ракообразных, но питаются кровью рыб (Эпштейн, 1982; Khan, 1982; Khan, Paul, 1995). Коконы N. cyclostomum находились на крабоидах и крабах трех видов на севере Британской Колумбии (Sloan et al., 1984). В результате гистологических исследований были обнаружены форменные элементы крови рыб и рыбные кровепаразиты в кишечнике пиявок, снятых с крабов (Sloan et al., 1984). Таким образом, в настоящее время все исследователи сходны во мнении, что пиявки не оказывают патогенного влияния на крабов, используя их только для расселения, и время от времени ищут рыбу-хозяина для питания.
Линочные процессы самцов краба-стригуна опилио
Рост ракообразных складывается из прироста массы тела (соматического роста), продуцируемых половых продуктов (генеративного роста) и периодически сбрасываемого вещества экзоскелетов (экзувиального роста). Линочный интервал, или промежуток между двумя последовательными линьками, у ракообразных легко определяется в лаборатории при одиночном выращивании, поскольку сброшенные экзоскелеты хорошо заметны (Хмелева, Голубев, 1984). Линька является циклическим феноменом, благодаря которому крабы сбрасывают панцирь и растут. Частота линек может варьировать в зависимости от размера. Более старые животные линяют менее часто, то есть с большим линочным интервалом. Имеются пространственные вариации времени линьки крабов опилио. Исследования стригунов, проведенные у северного побережья Аляски и юго-восточной части Берингова моря (Paul, Paul, 2001), показали, что самцы начинают производить сперматофоры, когда ширина карапакса составляет 55 мм, и у таких самцов увеличивается межлиночный период почти в 2,5 раза по сравнению с неполовозрелыми самцами этого же размера.
До сих пор не существует надежного способа для того, чтобы установить точный возраст, когда краб погибает, также как и возраст наступления полового созревания (Михайлов и др., 2003). Однако в процессе изучения размерного состава популяции, прироста крабов после линьки в полевых и лабораторных условиях удалось получить приблизительную картину взаимосвязи размера и возраста (Sainte-Marie et al., 1995). Согласно этим данным, после 14-й линьки в возрасте 11 лет краб имеет размеры около 135 мм. Анализ В. И. Михайлова с соавторами (2003) позволил предположить, что последней, 15-й линьки в возрасте 12-13 лет (при межлиночном периоде один-два года) узкопалые крабы в Охотском море после трансформации в широкопалых могут достигать предельных размеров около 160 мм. Далее авторы заключают, что продолжительность жизни самцов опилио в Охотском море может колебаться от 10 до 19 лет.
Самки начинают производить икру при созревании в препубертатной стадии, когда абдомен и плеоподы претерпевают значительные изменения. (Jamieson et al., 1988). После этой «терминальной» линьки они больше не линяют, а только спариваются и откладывают икру. Самцы имеют линьку, отличающуюся изменениями в аллометрическом соотношении между размерами клешни и карапакса. Эта линька гомологична «пубертантной» линьке, описанной для других Majidae (Jamieson et al., 1988). Отмечено, что у опилио популяций Сахалина по достижении крабами 80-90 мм резко изменяется характер роста клешни (Паринова, 1989). Анализ самцов краба-стригуна опилио в Японском море показал, что узкопалые линяют раз в год, а широкопалые уже претерпели терминальную линьку (Yamasaki, Kiwahara, 1991).
На семинаре 1988 г. в Квебеке консенсуса достигли по вопросу терминальной линьки (Jamieson et al., 1988). В настоящее время считается, что самцы и самки Ch. opilio в восточной Канаде претерпевают терминальную линьку. Размер и вероятный возраст ее наступления варьируют. Факторы, влияющие на время ее наступления, неизвестны, но для самцов она наступает в диапазоне от 50 до 150 мм по ширине карапакса.
В обзорной работе Е. G. Dawe с соавторами (1991), рассмотрели доводы в пользу и против терминальной линьки, и был сделан вывод об отсутствие таковой у крабов опилио. Однако многочисленными исследованиями был предоставлен ряд доказательств существования терминальной линьки (Сопап et al., 1988; Yarnasaki, Kiwahara, 1991; Sainte-Marie et al., 1995; Paul, Paul, 1995; и др.). В морях России исследования в рамках новой парадигмы признания существования терминальной линьки не только у самок, но и у самцов опилио были проведены Ивановым Б. Г. и Соколовым В. И, и было доказано наличие терминальной линьки у опилио российских вод (Ivanov, Sokolov, 1997). В дальнейшем отечественные гидробиологи проводят исследования с учетом этого явления у самцов опилио (Иванов, 2001b; Слизкин и др., 2001а; Первеева, 2002а).
Традиционный морфометрический анализ устанавливает соотношение между размерами карапакса и клешни у самцов и абдомена у самок (Сопап et al., 1988). Созревание гонад у самцов сопровождается первой, менее выраженной морфометрической дифференциацией роста клешни и отражает последствия препубертатной линьки. Вторая дифференциация имеет место при терминальной линьке. Выделены «ювенильная» линька («препубертатная»), определяемая по изменению угла наклона кривой связи высоты клешни и ширины карапакса, и «линька морфометрического созревания». Сторонники более поздней интерпретации жизненного цикла самцов утверждают, что наряду с неполовозрелыми особями в предлиночной стадии в уловах встречаются и половозрелые без признаков надвигающейся линьки. Никогда не наблюдалось линьки морфометрических зрелых самцов в аквариуме, они не восстанавливают утраченные конечности, «Y» - орган имеет тенденцию к исчезновению, а уровень крустэкдизона низок, в отличие от незрелых самцов (Conanetal., 1988).
В. В. Крылов (2001) в анализе отношение годовой продукции к биомассе промысловых самцов краба-стригуна Ch. opilio отметил, что самцы промысловых размеров проводят в среднем 78 суток на второй линочной стадии. Крабы этой стадии по его данным составляют около 8% всех самцов (1991-1998 гг.); значит, между линьками проходит примерно три года. После линьки масса краба возрастает в полтора раза. Синтез экдистероидных гормонов линьки Y-органами ракообразных регулируется нейропептидом, угнетающим линьку гормоном, образуемым нервными ганглиями глазного пузырька. Было определено, что содержание этого гормона постоянно снижалось в предлиньке, достигая минимума на четвертой стадии, но затем повысилось в 10 раз после линьки (Ice et al., 1998). Критерии для определения предлиночной стадии у стригунов описаны на основе гистологических исследований (Benhalima et al., 1998b), по результатам которых, в начале предлиночного периода ниже эпителия наблюдаются многочисленные выделительные клетки. С помощью электронной микроскопии между мембранным уровнем и эпителием наблюдали полупрозрачную материю, которая определена как линочная жидкость, что говорит о начале формирования эпикутикулы.
Картина регенерации конечностей краба-стригуна опилио
Ходильные ноги, или перейподы, состоят из члеников и подвижных сочленений, каждый членик имеет свое название, и отсчет идет от места присоединения ноги к телу (рис. 20). При аутотомии у краба опилио, как и у многих других крабов, остается три первых сегмента перейподов: соха (ляжка) и слитые вместе basis (основной членик) и ischium (седалищный членик). Вместе с тем, ракообразные имеют способность к регенерации конечностей.
Отмечено, что регенерирующая активность у крабов различная. По приведенному в работе Н. И. Селина и В. Н. Лысенко анализу литературных данных, в отличие от литодид крабы-стригуны быстрее восстанавливают утраченную конечность. Используя данные R. J. Miller и J. Watson (1976), авторы отмечают: «В частности известно, что полная регенерация ног у краба-стригуна опилио происходит за четыре линьки». Однако исследования регенерации конечностей у синего краба в Беринговом и Охотском морях показали, что интенсивный промысел снижает способность животных восстанавливать конечности (Лысенко, Селин, 2001). Как было установлено этими исследованиями, в Охотском море более 40% крабов-инвалидов отрастили ноги до нормальной длины, а в Беринговом — в два раза меньше, и ученые объясняли это интенсивным промыслом синего краба у Корякского побережья.
По нашим наблюдениям, первое время после аутотомии место слома имеет нежную покровную пленку белой окраски (рис. 22). Через некоторое время на этой пленке начинает проявляться темный пигмент, и скоро вся площадь слома покрывается черной пленкой, которая несет защитную функцию. Эта черная пленка предохраняет от проникновения патогенных микроорганизмов в нежные ткани краба. Пленка представляет собой образование довольно твердой консистенции и плотно сидит на месте слома (рис. 23). Одновременно под пигментной пленкой на месте слома образуется «почка» бело-желтой окраски. По мере формирования «почки» пигментная корочка исчезает (рис. 24), и скоро виден только бело-желтоватый наплыв (рис. 25).
По результатам анализа состояния 400 экз. культей конечностей самцов из Охотского моря было выявлено, что процентное соотношение всех фаз заживления раны и регенерации конечности в выборках крабов было неодинаковым. На диаграмме рисунка 27 показано соотношение между количеством культей конечностей животных, находящихся на разных стадиях регенерации. Так, свежий слом (А) после только что происшедшей аутотомии наблюдался в 3% случаев. На стадии В (начало появление темного пигмента на месте слома) было отмечено наименьшее количество культей - около 1%, и это указывает на то, что данная фаза является самой быстротекущей, потому как организму необходима защита от инфекции. По нашим наблюдениям, отмечались случаи сильного некроза мышечной ткани культи, когда, по-видимому, вовремя не сформировалась защитная пленка. 31% культей конечностей были со сломами, полностью покрытых защитной пленкой, 18% культей находились на переходной стадии между состоянием с защитной пленкой и «почки», а «почка» на месте слома наблюдалась в 47% случаев. Следующая стадия регенерации заключается в формировании конечности. Из «почки» формируется отросток, который растет и постепенно принимает форму конечности (см. рис. 26).
Обычно вновь отросшие конечности хорошо отличимы как по форме, так и по размерам, но следует отметить, что сформировавшаяся конечность отмечалась у очень небольшого числа краба-стригуна опилио. В наших исследованиях крабы с генерирующими конечностями, стадия которых продвинулась далее состояния «почки», наблюдались очень редко. Полностью или частично сформированные в процессе регенерации конечности наблюдались нами только у 0,1%) самцов крабов-стригунов за весь период исследований. Вместе с тем у самок было зафиксировано больше случаев регенерации конечностей - до 0,6%. Низкий уровень регенерации у опилио объясняется наличием у стригунов терминальной линьки, после которой крабы больше не линяют, а следовательно, и не растут (Иванов, 2001b). У крабов-стригунов Бэрда у западного побережья Камчатки зафиксирована значительная доля крабов с частично восстановленными конечностями (Селин, Лысенко, 2003).
Процессы, происходящие при регенерации конечностей у раков Procambarus clarkii, рассматривал Cooper R. L (1998). Анализ показал, что отделенные (вследствие аутотомии) от клеточных тел сенсорные аксоны не дегенерируют до тех пор, пока в регенерирующей конечности не появятся новые сенсорные нейроны.
Однако нередко вновь отросшие конечности имели различные патологии и поэтому не всегда могли качественно выполнять свои функции. Посттравматические изменения у крабов (в частности и у опилио) описаны и систематизированы (Васильев, Степанов, 1998). Кроме того, гистологические исследования у взрослых раков-щелкунов Alpheus heterochelis, проведенные при удалении и дальнейшей регенерации малой клешни, показали, что утрата клешни приводит к уменьшению количества сенсорных аксонов и нейропилей почти на треть (McTeague, Govind, 1993). Нарушение нормального течения процесса регенерации могут вызывать токсические вещества. Влияние ретиноевой кислоты на регенерирующие конечности краба Uca pugilator исследовали Р. М. Hopkins и D. S. Durica (1995). Эксперимент показал, что ретиноевая кислота вызывает нарушение секреторной деятельности кутикулы, зачатки конечностей развивались медленнее, чем у крабов контрольной группы, и нередко имели отличающуюся от нормальной форму. Процесс регенерации конечности у крабов довольно длительный. Для полной регенерации камчатскому крабу необходимо четыре-семь линек, осуществляемых с годовой периодичностью (Edward, 1972). Синему крабу, линька которого происходит один раз в два года, для полной регенерации необходимо более восьми лет (Лысенко и др., 2000). Крабам-стригунам необходимо около четырех-пяти лет (Селин, Лысенко, 2003).
Седвазия краба-стригуна опилио временными эпибионтами
У крабов второй стадии линочного цикла на хитиновых покровах наблюдалось большое количество пиявок и коконов с их яйцами. Эта ситуация создавала существенные проблемы для промысловиков, т. к. перед сдачей продукции необходимо очищать внешние покровы крабов. По нашим наблюдениям, у крабов-стригунов опилио Охотского и Японского морей на карапаксе и иногда на верней стороне ходильных конечностей встречались пиявки Notostomum cyclostomum. Класс Hirudinea Lamarck, 1818 Подкласс Euhirudinea Lukin, 1956 Порядок Rhynchobdellida Blanchard, 1894 Сем. Piscicolidae Llewellyn, 1966 род Notostomum Levinsen, 1882 вид Notostomum cyclostomum Johansson, 1898 Син.: Notostomobdella cyclostoma (Johansson), 1898, Carcinobdella cyclostomum Johansson, 1898; Carcinobdella canibir Oka, 1910; Carcinobdella cyclostomum (Oka) Vasilyev, 1939; Notostomobdella cyclostoma (Johansson) Moore et Meyer, 1951. Прикрепленные задней присоской, которая имеет вид диска с оторочкой, черви плотно сидели на хитиновом покрове. Длина тела пиявок составляла 40-60 мм, но встречаются экземпляры до 150 мм. Окраска у всех обнаруженных пиявок была однотипная, буро-фиолетовая с четким геометрическим рисунком (рис.33-34). Многочисленные коконы диаметром около 7 мм имели темно-коричневую окраску, находились чаще на карапаксе краба, но иногда встречались на конечностях и абдомене (рис. 35).
Исследования, проведенные В. М. Эпштейном и С. Ю. Утевским (1996) у берегов Камчатки, показали, что размножение N. cyclostomum наблюдалось в июле, когда на панцирях крабов было обнаружено много коконов, в которых находились молодые пиявки. Нами в шельфовых водах Сахалина наблюдалось вылупление молодых пиявок из коконов, находящихся на опилио не только в июле-августе, но и в сентябре-декабре. Часто на карапаксе одного краба встречались коконы как с развивающимися яйцами внутри, так и пустые, из которых недавно вылупились молодые пиявки (рис. 35-36). Таким образом, исходя из результатов наших наблюдений, можно заключить, что размножение N. cyclostomum у берегов Сахалина продолжается от июля до декабря. По литературным данным, большинство морских рыбных пиявок производит один эмбрион в коконе, за исключением некоторой разновидности сем. Маїтіопа, у которых коконы содержат от трех до пяти яиц (Khan, Meyer, 1976). По нашим наблюдениям, иногда встречались коконы N. cyclostomum, в которых развивалось по два эмбриона, но все-таки преобладали коконы с одним эмбрионом. Молодые пиявки имели рисунок аналогичный взрослым, но их окраска была бледнее. Длина тела юных пиявок варьировала от 27 до 36 мм при среднем размере 31,6±0,36 мм. Диаметр большой присоски составлял около 2,7 мм, малой - 1,8 мм. В Японском море в ноябре-декабре 1999 года и в Охотском море в сентябре-ноябре 2000 г. была рассмотрена седвазия самок и самцов крабов опилио пиявками и коконами N. cyclostomum. Исследования показали, что в Японском море в ноябре-декабре взрослые пиявки встречались очень редко, и только на самцах. Взрослые пиявки у самцов чаще встречались в декабре, но при этом их среднее число на одном седвазированном крабе не увеличилось. Вместе с тем коконы отмечались постоянно и в большом количестве.
Было замечено увеличение экстенсивности седвазии и числа коконов на одном крабе от ноября к декабрю, когда исследования проводились немного южнее (табл. 25). Так, если в ноябре в Японском море 49,7±1,53% самцов опилио имели на внешних покровах коконы пиявок, то в декабре уже 80,1 ±1,21%, а седвазия самок увеличилась с 5,8 до 19,8%. Самцы из района, обследованного в декабре, имели больше коконов на одном крабе, чем в ноябре - 21,9±0,8 и 14,6±0,7 экз. соответственно. У самок увеличения количества коконов в одной кладке не наблюдалось. Следует отметить, что на самках коконы пиявок N. cyclostomum встречались реже, чем на самцах. В таблице 26 представлены данные о степени седвазии самцов и самок опилио пиявками и коконами N. cyclostomum в Японском и Охотском морях по результатам анализов, сделанных в осенне-зимние месяцы. Обычно на самцах можно встретить одну пиявку, реже три-пять. На самках опилио взрослые пиявки не встречались. Но необходимо отметить, что пиявки недолгое время находятся на крабах и тем более быстро покидают хозяина, когда крабов поднимают из воды на палубу судна. Достоверных различий между значениями седвазии крабов двух морей не наблюдалось. Коконы этих пиявок значительно чаще встречались на самках и самцах опилио Японского моря. Коконы на самках Охотского моря встречались только в 0,6±0,36% случаев, в то время как в Японском море достоверно чаще по 0,1%-ному уровню значимости (tst=10,6). На самцах опилио Японского моря коконы встречались у 65,1±0,83% особей, что достоверно выше, чем на самцах Охотского моря - 37,7±1,14% (tst=19,43). Таким образом, приведенные здесь значения седвазии коконами значительно превосходят указанные В. М. Эпштейном (1982). По данным В. М. Эпштейна, экстенсивность седвазии тихоокеанских крабов коконами N cyclostomum достигает 24% при максимальном числе на одном крабе 80 коконов. В наших наблюдениях в отдельных районах до 80,1% самцов были с коконами пиявок N. cyclostomum, а число коконов на одном крабе достигало 150 шт. Пиявки и коконы Crangonobdella fabricii семейства Piscicolinae были обнаружены на мерусах ног крабов Японского и Охотского морей (рис. 37-39). Класс Hirudinea Lamarck, 1818 Подкласс Euhirudinea Lukin, 1956 Порядок Rhynchobdellida Blanchard, 1894 Сем. Piscicoliiiae Llewellyn, 1966 род Crangonobdella Selensky, 1914 вид Crangonobdella fabricii Malm, 1863 Син.: Platybdella fabricii Malm, 1863 Черви были различной окраски и размеров. По результатам определения длины 200 экз. взрослых пиявок С. fabricii с крабов опилио Охотского моря составлена гистограмма размерного распределения (рис. 40). Размеры тела пиявок варьировали от 8 до 37 мм, чаще встречались пиявки с размерами от 11 до 25 мм. Средняя длина пиявок составила 18,3±0,4 мм. Кладки коконов отмечались на мерусах ходильных конечностей. Коконы были овальной формы, до 2-2.5 мм диаметром и немного светлее, чем коконы N. cyclostomum. Следует отметить, что на самцах опилио, находящихся на третьей ранней и поздней линочных стадиях, среди коконов С. fabricii встречалось большое число пустых коконов и молодые, очень маленькие пиявки С. fabricii. Средняя длина появившихся червей была около 6 мм (см. рис. 39). В Охотском море в сентябре-ноябре 2000-2001 гг. был определен уровень зараженности самок и самцов краба-стригуна опилио взрослыми пиявками С. fabricii и их коконами (табл. 27). Взрослые пиявки С. fabricii были обнаружены на внешних покровах 72,3±1,0% самцов опилио Охотского моря. Число пиявок на одном крабе варьировало от 1 до 45 экз. при среднем значении интенсивности 6,0±0,4 экз./особь. Коконы этих пиявок отмечались на 82,1±0,86% самцов. Среднее число коконов на одном седвазированном самце
