Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и методика 9
1.1 Выделение размерно-функциональных групп 12
1.2 Морфометрический анализ 13
1.3 Стадии Линочного И Нерестового Цикла 14
1.4 Определение плодовитости и размера наступления половозрел ости 15
1.5 Личинки 17
2. Физико-географическая характеристика районов исследований 19
3. Пространственная структура поселений краба-стригуна опилио 28
3.1 Распространение вида 28
3.2 Общая характеристика распределения и условия обитания ... 28
3.3 Батиметрическое распределение 38
3.4 Сезонные особенности распределения 43
3.5 Распределение личинок, молоди и половозрелых самок 48
4. Основные черты биологии краба-стригуна опилио 62
4.1 Особенности размерной структуры поселений и размерно-весовые зависимости 62
4.2 Аллометрия роста и феномен терминальной линьки 68
4.3 Размер наступления половозрелости 85
4.4 Линочныйцикл 96
4.5 Нерестовый цикл 99
5. Особенности воспроизводства и жизненной стратегии краба-стригуна опилио 105
5.1 Плодовитость 105
5.2 Эмбриональное и постэмбриональное развитие 118
5.3 Особенности жизненной стратегии 126
6. Функциональная структура популяций краба-стригуна опилио в присахалинских водах 132
6.1 Сравнение популяций 132
6.2 Функциональная структура популяций 137
7. Промысел краба-стригуна опилио у берегов о. сахалин ... 149
7.1 Характеристика промысла и динамика некоторых промыслово- биологических показателей 149
7.2 Некоторые рекомендации по рациональной эксплуатации запасов 152
Выводы 161
Список литературы 163
Приложения 182
- Морфометрический анализ
- Общая характеристика распределения и условия обитания
- Аллометрия роста и феномен терминальной линьки
- Эмбриональное и постэмбриональное развитие
Введение к работе
Весьма перспективными промысловыми объектами в водах ряда морей дальневосточной экономзоны является крабы-стригуны рода Chionoeceles. Современное промысловое значение краба-стригуна опилио весьма велико. У западного Сахалина промысел стригуна опилио, по имеющимся у нас данным, японские рыбаки вели с 1981 г. Годовой вылов японской стороны варьировал от 495.4 тонны (1983 г.) до 159.4 тонны (1984 г.). С 1988 г. к освоению ресурсов стригуна опилио в Татарском проливе приступил отечественный флот. У восточного Сахалина промысел стригуна опилио был начат японскими судами в 70-х гг., мы же располагаем данными о промысле, начиная с 1978 г.
Увеличивающаяся в последние годы интенсивность промысла часто входила в противоречие с численностью и воспроизводительными способностями эксплуатируемых популяций промысловых гидробионтов, что вызвало необходимость введения лимитирующих добычу мероприятий и даже запретов на промысел.
Краб-стригун опилио относится к широкохвостым Brachyura (крабы), к семейству Majidae (Decapoda, Crustacea) (Виноградов, 1950). Широко распространен в Охотском, Беринговом морях, в южной части Чукотского моря и в заливе Аляска (Слизкий, 1982). В Японском море обитает преимущественно в северной его части, но проникает до Корейского пролива (33 с. ш.) (Ogata, 1973). Я.А.Бирштейн и Л.Г. Виноградов (1953) относили вид к низкоарктической тихоокеанско-гляциальной фауне (Слизкин, 19S2). Позднее С.орШо более точно охарактеризован как низкоарктическо-бореальный вид (Слизкин, Сафронов, 2000).
Широкое распространение в дальневосточных морях крабов-стригунов обусловлено их терпимостью к низким температурам воды у дна, наличием в жизненном цикле планктотрофной личинки, относительно невысокой «требовательностью» оседающих особей к субстрату (Низяев, Федосеев, 1994; Федосеев, Слизкин, 1988). Весьма значительное влияние на взрослых крабов оказывают температурный фактор, характер грунтов, достаточное пространство и кормовая база для нагула (Федосеев, Слизкин, 1988). Половая система стригуна опилио была исследована В.Я. Федосеевым (1988). Оплодотворение у стригуна внутреннее, развитие идет с метаморфозом (Слизкин, Сафронов, 2000). Личиночные стадии крабов-стригунов описаны к настоящему времени весьма подробно (Макаров, 1966; Motoh, 1973, 1976). Основной путь
7 расселения стригуна опплио - перенос личинок поверхностными течениями. В литературе имеются сведения, что массовое оседание личинок и скопления молоди приурочены к стационарным круговоротам, тонкозернистым фунтам и сосредоточены в зонах соприкосновения с дном холодного промежуточного слоя воды (Слизкин, 19S2; Федосеев, Слизкин, 1988).
Крабы-стригуны являются хищниками-бентофагами. В пищевом комке встречаются рыбы, иглокожие, креветки, раки-отшельники, веслоногие рачки, двустворчатые моллюски и трубачи, полихеты, головоногие, диатомовые водоросли, полихеты. Предпочтительные источники питания - ракообразные, офиуры, рыбы, моллюски, много щетинко вые черви, веслоногие (Yasuda, 1967).
Первые сообщения о встречаемости краба-стригуна на шельфе восточного Сахалина относятся к началу XX века (Thownsend, 1901; Бражников, 1907). К середине 50-х годов имеющиеся сведения о распространении крабов-стригунов были обобщены в сводках по фауне морей Дальнего Востока (Кобякова, 1955; Ушаков, 1953). Отечественными исследователями лишь в 1970 г. впервые анализируется распределение и дается оценка запасов стригуна у восточного Сахалина (Новиков, Гаврилов, 1970). В работах японских авторов исследуется рост и возрастная структура стригуна восточного Сахалина (Каппо, 1972, 1975; Ogata, 1973). Особенностям жшненного цикла посвящены работы других иностранных исследователей (Watson, 1970, 1972; Conan, Comeau, 1986; Conan et al., 1988, 1990; Dufour, 1988). Изыскания в области промысловой биологии вели M.Moriyasu с соавторами (1989) и R.J. Miller (1975). Питание стригунов исследовали T.Yasuda (1967) и В.А. Надточий с соавторами (2001). Из отечественных карцинологов наиболее последовательно изучали крабов-стригунов в дальневосточных морях А.Г. Слизкин, В.И. Михайлов и Б.Г. Иванов с коллегами (Слизкин, 1974, 1977, 1978, 1982; Федосеев, Слизкин, 1988; Михайлов и др., 2003; Иванов, Соколов; 1997).
Следует отметить, что в течение длительного времени стригуны не вызывали особого интереса у российских исследователей и рыбодобывающей промышленности, так как эти крабы не рассматривались в качестве промысловых объектов. К концу 80-х гг. прошлого столетия отношение к крабам-стригунам как возможным объектам промысла изменилось, что привело к организации специализированных исследований. В СахНИРО первые попытки изучения пространственного распределения кра-
8 ба-стригуна огшлио бассейна Сахалина и Курил предпринимались с 1975 г. Однако, до 1987 г. траловые учетные съемки у побережья о. Сахалин были эпизодическими, а в силу того, что стригуны считались лишь потенциально промысловыми видами, сбор материала осуществлялся недостаточно качественно, численность крабов не оценивали, а его биологии и экологии внимания практически не уделяли. В этот период большей частью исследовали пространственное распределение стригуна опилио, места локализации скоплений промысловых самцов, молоди и самок, отчасти биологические циклы животных, размерно-половую структуру поселений. Результаты исследований отражены в ряде работ автора (Паринова, 1989, 1990; Первеева, 1996, 1998, 1999,2000,2002,2003).
Автор искренне благодарен сотрудникам СахНИРО К.Г. Галимзянову, Ю.Р. Кочневу, С.Д. Букину, И.П.Смирнову, А.В. Абрамовой за помощь в сборе материала. Особую признательность выражаю научному руководителю Б.Г. Иванову, сделавшему множество ценных замечаний, а также сотрудникам СахНИРО С.Д. Букину и С.А. Нпзяеву, оказавшим методическую помощь в процессе работы над диссертацией.
Морфометрический анализ
Самцы размером менее 40 мм однозначно не являются половозрелыми, так как сперматозоиды в семенниках patiee отмечали у стригуна опплио размером около 45 мм (Федосеев, Слнзкин, 1988). Недавние исследования показали, что сперматофоры обнаруживаются у самцов краба еще меньших размеров - 39 мм (Sainte-Marie et al., 1995). Кроме того, достигнутая физиологическая половозрелость - наличие зрелых сперматофоров - не означает наступления половоз-релостп функциональной, или «поведенческой» (Conan, Comeau, 1986).
Самок разделяли на половозрелых и неполовозрелых. Для обозначения выделенных групп использовали следующие сокращения: МС - самцы промыслового размера, MJ - самцы непромыслового размера, F — самки, FJ - неполовозрелые самки, FA - половозрелые самки. Всех особей просчитывали, и для каждой группы определяли средний улов на траление, а впоследствии - плотность на 1 кв. км. Плотность по ловушечным данным не рассчитывали. Морфометрический анализ С целью определения морфологической разнокачественное группировок кра ба у западного, восточного Сахалина и в заливе Анива из траловых уловов были соб раны пробы на морфометрический анализ в 1987-88, 1994 и 2001 гг. Морфометриче ский анализ проводили в соответствии со схемой, приведенной А.Г. Слизкиным с со авторами (2001). У самцов краба с точностью до 1 мм измеряли ширину, длину, высо ту карапакса (Wc, Lc, Нс), те же параметры для мероподита второй перейоподы (Wm, Lm, Н,п) и клешни (Wch, Lch, Heh), у самок - ширину панциря Wc и ширину абдомена Wa на уровне самого широкого сегмента. Все измерения были выполнены автором по единой методике. Поскольку признаки сильно коррелируют между собой (г=0.87 0.97), исходные их значения были нормированы по ширине карапакса Wc (измерения мероподита дополнительно нормировали по его ширине Wm) и переведены в индексы. Сходство двух размерных рядов рассчитывали по формуле: C(RlRJ) = 1min(RmltR )1 [4] где C(RiRj) - сходство двух годовых размерных рядов, Rmi и Rmj - значение частоты встречаемости особей в ш-том размерном классе, выраженное в процентах. В качестве многомерного показателя различий между выборками использовали расстояние Махалонобиса (D2) между центрами выборок, которое рассчитывали со гласно алгоритму, предложенному В.Л.Лндресвым (1980). Достоверность обнаруженных различий определяли по F-критерию. Классификацию выборок проводили на основе матрицы расстояний Махалоноопса. Дендрограммы сходства признаков строили на основании матрицы расстояний Махалонобиса, определение сходства каждого вновь образуемого класса со всеми остальными проводили методом средней взвешенной. При определении достоверности полученных морфологических различий использовали критерий Хотеллинга - многомерный аналог парного критерия Стыодента (Андреев, 1980). Стадии лшючного и нерестового цикла
Для самцов, у которых стадия линочного цикла определяется визуально, выделили следующие его стадии (Родин и др., 1979):1. Линька произошла несколько дней назад, панцирь чстый, мягкий, как бумага, сжимается легко, без хруста (стадия первая - 1-я).2. Панцирь затвердевший, светлый, при сжатии хрустит и ломается. Брюшная сторона его ожет иметь перламутровый оттенок (стадия вторая - 2-я).3.1. Панцирь более темной окраски по сравнению с предыдущей стадией, твердый; на коксоподитах видны небольшие бурые потертости; на панцире могут быть незначительные обрастания, в основном пиявки (стадия третья ранняя - 3-я р).3.2. Карапакс темный с бурыми «ржавыми» царапинами, возможны обрастания (преимущественно, баляиусы); коксоподиты исчерчены бурыми царапинами и потертостями (стадия третья поздняя - 3-я п).4. Карапакс буро-коричневый, почти весь исчерчен царапинами и потертостями; толщина панциря увеличивается, его внешний вид напоминает кожистое образование; под панцирем при разломе виден отслаивающийся новый панцирь; коксоподиты сильно исчерчены, иногда до черноты (стадия четвертая - 4-я). Для половозрелых особей характеризует состояние после наступления терминальной линьки, когда крабы теряют способность линять.
Когда в разные годы исследовании при сборе материала выделяли только 3-ю стадию линочного цикла, в силу раз но качественности собранного материала автору пришлось объединять 3-ю раннюю и 3-ю позднюю стадии в 3-ю, для того чтобы получить сравнимые данные. Биологическое состояние самок также определяли визуально по степени созревания наружной икры, состоянию гонад и форме абдомена. Нами были выделены, в соответствии с принятыми рекомендациями (Родин и др., 1979), следующие стадии нерестового цикла половозрелых самок стригуна опилио:1. ИО - икра оранжевая, новая2. НГ - икра в стадии «начальных глазков». Икра сохраняет оранжевый цвет новой, но интенсивность цвета несколько снижается. Внутри икринки можно разглядеть крохотные точечки - глазки развивающегося эмбриона. У крабов-стригунов икра темнеет, приобретая темно-оранжевый цвет, за счет наложения оранжевого цвета желтка и черного цвета развивающихся глазков эмбрионов.3 ИГ - икра с «глазками», Икра немного теряет свой первоначальный цвет, тускнеет, глазки эмбрионов видны отчетливо. Приобретает бурый цвет из-за усиления доли черного цвета за счет увеличения глазков эмбрионов.4. ЛВ - личинки выклюнулись. На плеоподах, часто наряду с икрой в стадии ИГ, появляется темно-зеленоватая масса, образованная пустыми оболочками икринок. После выклева личинок на плеоподах остаются только пустые оболочки икринок, образующие слизистую темно-зеленоватую массу.5. МН - межнерестовая стадия. Половозрелые самки, выпустившие личинок, но не отложившие на плеоподы икру.
Кроме животных на разных стадиях нерестового цикла выделяли также юве-ннльных самок (ЮВ). К ним отнбсили неполовозрелых самок малого размера, которые ранее не откладывали на плеоподы икру, т.е. не принимали участие в нересте, имели недифференцированный абдомен, плотно прижатый к телу. Аналогичные сокращения стадий линочного и нерестового цикла приняты в приложениях 3 и 4 и в тексте.
Определение плодовитости и размера наступления половозрелости Исследуя особенности репродуктивной биологии, наряду с данными для стригуна опилио привлекали аналогичные материалы, полученные для глубоководных стригунов. Для определения плодовитости использовали сборы наружной оплодотворенной икры у самок крабов-стригунов опилио, ангулятус и японского стригуна, выловленных в 1996 и 2000-2001 гг. в водах шельфа и у свала о-вов Сахалин и Параму-шир. Массу самки и икры определяли с точностью до ОД г. Взятая для определения
Общая характеристика распределения и условия обитания
Краб-стригун С. opilio наиболее характерен для низко-арктических н высоко-бореалъных биоценозов (Слизкин, 19S2). Толерантность стригуна ошшио к термическим условиям самых холодных участков шельфа дальневосточных морей обуславливает распространение вида практически на всех открытых выровненных участках дна шельфа и материкового склона бореальных и низкоарктических областей дальневосточных морей (Слизкин, Сафронов, 2000). Ареал стригуна опилио из всех видов стригунов является наиболее широким. Этот вид встречается у американского побережья Тихого океана от Британской Колумбии до мыса Барроу (43-7030 с.ш.) (Rathbun, 1925). Он обитает в заливе Аляска, Беринговом море, в южной части Чукотского моря (о. Врангеля) и море Бофорта (до устья реки Маккензи) (MacGinitie, 1955). Вдоль азиатского побережья вид обычен в Беринговом и Охотском морях, а также встречается Чукотском море. В Японском море проникает до Корейского пролива, а вдоль тихоокеанского побережья Японских островов до о. Хонсю (38 с. ш.) (Ogata, 1973). Интересен тот факт, что недавно стригун опилио обнаружен и в Баренцевом море (в районе Гусиной банки) (Кузьмин и др., 1998). Высказывается мнение, что в ближайшие годы возможно расширение ареала этого вида и увеличение его численности в северо-восточной Атлантике (Иванов, 2001).
Общая характеристика распределения и условия обитания У сахалинских берегов краб-стригун опилио встречается повсеместно - у западного, восточного побережья острова и в заливе Аннва. В Татарском проливе япо-номорский стригун опилио обитает в пределах холодного придонного слоя воды, гомологичного холодному промежуточному слою северных дальневосточных морей (Радзиховская, 1961). Такая приуроченность стригуна опилио позволяет отнести его, по терминологии Я. А. Бирштейна и Л. Г. Виноградова (1953), к тихоокеанско-гляциальным видам. Более того, факт проникновения краба в южігую часть Чукотского моря позволил Слизкину А. Г. (1982) на основании классификации, предложенной Я.А. Бирштейном и Л.Г. Виноградовым (1953), охарактеризовать его как низкоарктический, тихоокеанско-гляциальный вид. Позднее краб был отнесен к низкоарктиче-ско-бореальным видам (Слизкин, Сафронов, 2000).
На разных стадиях жизненного цикла пелагические личинки, малоподвижная молодь и мигрирующие взрослые особи стригуна опилио обитают в неодинаковых условиях среды (Слизкин, 1982). Верхние и нижние границы температурного и глубинного диапазонов (по многолетним данным), в пределах которых стригун опилио встречается в Татарском проливе, в заливе Анива и у восточного Сахалина, приведены в приложении 2. Наиболее широкий диапазон температур, в пределах которого стригун опилио встречался в уловах трала, отмечен для западного Сахалина (-1.6 - +8.9С). У восточного Сахалина самцы и самки краба встречаются при температуре воды у дна от -1.8 до + 6.5С, а температура на участках дна, где уловы были выше средних, для промысловых самцов составляет -1.4 - +0.8 С (Первеева, 1999). У побережья восточной Канады стригун встречается при температуре воды у дна от -0.5 до +5.0С (Elner, 1982), а в юго-западной части залива Св. Лаврентия при температуре от -1.5 до + 2.0С (Powles, 1968).
Кроме температуры воды у дна и динамики вод на пространственное распределение стригуна оказывают влияние и грунты. На южном участке западно-сахалинского шельфа преобладают гравийно-галечные и песчаные грунты, в северной части пролива грунты становятся преимущественно илистыми и але врито-песчаными (Фадеев, 1988). Именно на севере пролива локализуются основные скопления стригуна опилио. Как известно, неоднородность фнзико-географических условий порождает неравномерное продуцирование в различных акваториях (Беклемишев, 1964). Так, северная часть пролива более продуктивна, по крайней мере, в отношении планктона, чем южная. Это, по-видимому, можно объяснить тем, что в весенний период здесь расположена зона подъема вод, тогда как южнее (до 48 с. ш.) - зона опускания.
Содержание кислорода в слое 50-100 м увеличивается весной в проливе в северном направлении, достигая максимальных значений (7.8-8.0 мг/л) в районе между 50 и 51 с. ш. Летом в том же направлении увеличивается концентрация биогенов (Будаева, Харитонова, 1980). В северной части Татарского пролива биомасса мезо-планктона в период наибольшего развития составляет в среднем 500 мг/л, достигая в отдельные годы 1000 мг/л (Кун, 1975). У юго-западного Сахалина биомасса зоопланктона достигает в среднем 125 мг/л, в максимально продуктивные годы повышаясь до 300 мг/л (Федотова, 1984). У восточно-сахалинского побережья наиболее продуктивные участки акватории располагаются у самой северной оконечности остро ва - полуострова Шмидта, а также у юго-восточного Сахалина, включая залив Терпения и район у мыса Свободный, где находится зона подъема вод. Здесь довольно значительны концентрации фнто- и зоопланктона - более 1000 мг/м3, бентоса - более 1000 г/м2 (Маркина, Чернявский, 1984).
Крабы-стригуны хорошо приспособлены к обитанию на открытых выровненных участках морского дна, покрытых илисто-песчаными отложениями. Сходные биотопы заселяются всеми возрастными стадиями животных, от малька до взрослых крабов (Слизкин, Сафонов, 2000). Факт предпочтения стригуном опилио илистых и песчано-илистых грунтов практически во всех частях своего ареала подтверждается многими исследователями (Слизкин, 1982; Dufour, 1988; Первеева, 1999, 2003; Иванов, 2001). Наши данные неплохо согласуются с приведенными в литературе. Проанализировав по материалам траловых учетных съемок частоту встречаемости и среднюю плотность краба-стригуна опилио у западного (1997-98, 2002 гг.) и восточного Сахалина (1997 и 2000 гг.) на разных типах донных отложений, выяснили, что во все сезоны частота встречаемости краба была наименьшей на галечных, гравийных, каменистых и, в особенности, на скалистых грунтах (приложение 2).
В зимний период у западного Сахалина частота встречаемости промысловых крабов на галечно-гравшшых и скалистых грунтах, каменистых не превышала 5.1%, а средняя плотность - 199 экз./км" (Первеева, 2003), осенью у восточного Сахалина эти показатели составляли 4.8% и 74 экз./км2 соответственно (Первеева, 1999). В другие сезоны эти показатели на указанных типах грунтов были еще ниже. На илистых и илисто-песчаных грунтах промысловые крабы встречаются гораздо чаще (на 10.1-34.5% станций), хотя средняя плотность их в целом невелика. Попадались они и на галечно-гравийных, гравийных и гравийио-каменистых грунтах, как у западного, так и у восточного Сахалина, однако, частота встречаемости их была минимальной и не превышала 0.7-3.8%, На песчаных и песчано-галечных субстратах промысловые стригуны восточного Сахалина (до 32.5% станций) встречались чаще, чем западного (до 13.6% станций) (приложение 2).
Непромысловые самцы и самки также наиболее обычны на илистых и илисто-песчаных типах донных осадков. Следует отметить, что в несколько большем количестве (по сравнению с взрослыми самцами) эти группы крабов встречались в присаха-линских водах иа галечно-гравийных субстратах, песчаных и даже каменистых грун тих. При этом, однако, во всех случаях частота их встречаемости злесь значительно ниже, чем на илистых и илисто-песчаных субстратах (приложение 2). Существует мнение, что неполовозрелые стригуны размером менее 40 мм встречаются преимущественно на илисто-каменистых и илисто-гравийных грунтах на мелководье, причем иногда совместно с взрослыми особями, по мере созревания перемещаясь на илистые и илнсто-песчаные грунты на большие глубины (МШег, 1975).
В Татарском проливе молодь крабов указанного размера была наиболее обычна на илистых и илисто-песчаных субстратах, где их средняя плотность составляла 72.8 экз./кв. км, а частота встречаемости - 16.3%. На всех других типах субстратов с галькой, гравием и камнями неполовозрелые самцы стригуна или вовсе не встречались, или частота их встречаемости была минимальной (1.4-6.8%) (Первеева, 2003). У северо-восточного побережья Сахалина в 1999 г. неполовозрелые самцы встречались в основном лишь на песчаных грунтах (частота встречаемости 20.7%). В 2000 г., когда траловой съемкой была охвачена акватория от Шантарских островов до залива Анива, на илисто-галечных, илисто-гравийных и илисто-песчано-галечных субстратах в уловах трала молодь стригуна также отсутствовала, изредка встречаясь на илисто-каменистых грунтах с примесью песка и гальки, причем частота встречаемости не достигала 1% (приложение 2).
Несмотря на весьма широкое распространение стригуна опнлио в Северной Пацифике и повсеместное - в присахалинских водах, численность и значимость образованных видом скоплений не одинакова. В общих чертах скопления краба-стригуна опилио у берегов о. Сахалин имеют мозаичную структуру, которая представлена множеством поселений высокой плотности, разъединенных между собой полями со средней и низкой плотностью поселения. Скопления с наиболее высокой численностью краб образует у западного, и, в особенности, у восточного Сахалина. У южного Сахалина (залив Анива) плотность стригуна наименьшая.
Траловыми учетными съемками был охвачен довольно длительный период времени (19S8-2002 г.) и практически вся акватория, прилегающая к о, Сахалин (см. рис. 1). Поскольку локализация основных скоплений краба мало меняется из года в год, распределение различных размерно-функциональных групп (промысловые, непромысловые, половозрелые самки и молодь краба обоих полов) стригуна будем рас
Аллометрия роста и феномен терминальной линьки
При проведении анализа аллометрии роста самцов краба нами исследовано 10 пластических признаков (ширина, длина, высота панциря, ширина, длина, высота клешни, то же для мер о под ига второй пер ейо поды, а также индекс «морфометриче-ского» созревания, рассчитываемый по измерениям клешни (Powles, 1968), Обозначения см. в главе 1. На анализ по указанной схеме брались особи самцов краба из залива Анива (198 экз.), восточного Сахалина (558 экз.), западного Сахалина (331 экз.) из траловых уловов (см. таблицу 1) в возможно более широком размерном диапазоне, У каждой особи прежде всего провели нормирование признаков путем деления всех размерных характеристик на ширину карапакса Wc. Размеры мероподита второй правой перейоподы были дополнительно нормированы по его ширине. Эти преобразования были сделаны для того, чтобы привести распределение значений признаков к виду, близкому к нормальному, и получить возможность сравнить между собой особей разных размеров.
В приложении 5 показаны средние значения индексов некоторых морфометри-ческих признаков самцов стригуна опилио в присахалинских водах, различия между которыми достоверны. При попарном сравнении каждого нормированного признака с каждым по исследуемым районам выяснилось, что на 5%-ном уровне значимости наиболее сходными между собой оказались самцы стригуна опилио западного Сахалина и залива Анива по длине Ц.ь и ширине клешни WchJ западного и восточного Сахалина по высоте клешни HcVi и индексу «морфометрического» созревания L=Wch Hcll, (Powles, I960). По ширине Wra и высоте Нт мероподита второй перейоподы не отме чецо значимых отличий среди выборок восточного и западного Сахалина, последнего и залива Лпива. У этих самцов достоверно пе отличаются средние значения индексов указанных признаков, хотя дисперсии их различны (F,/,= 1.353-64.622 Fhpunb-l. 186-1.238 - дисперсии различаются и іф = 0.085-1.848 tKpunu = 1.961-1.966 - средние не различаются).
По индексам измерений длины и высоты карапакса, длины, высоты и ширины правых клешни и мероподита второй перейоподы (всего 30 пар сравнений по районам о. Сахалин) различия средних достоверны по 20 парам признаков (6 - измерения карапакса, 6 - измерения мероподита, 8 - измерения клешни), при этом в первом случае различаются как средние индексов, так и их дисперсии для всех пар сравнений. Для измерений мероподита и клешни значимые различия средних значений индексов и их дисперсий отмечены только по 5 парам сравнений в каждом случае (приложение 5). Сравнение признаков проводили для акватории всего восточного Сахалина, поскольку для юго-восточного Сахалина (южнее 49 параллели) на морфометрический анализ были отобраны гораздо более мелкие особи, чем у северо-востока (измерения клешни у самцов размером 35-107 мм и 56-146 мм, измерения мероподита 35-88 и 41-146 мм соответственно), вследствие чего посчитали такое сравнение не совсем корректным.
По наибольшему количеству признаков отличаются между собой самцы краба восточного Сахалина и залива Анива (достоверные отличия по 8 признакам, из которых у 5 различаются одновременно и средние значения, и дисперсии на 95%-ом уровне значимости) (приложение 5). На основании данных многомерного статистического анализа, стригуны залива Анива занимают несколько обособленное положение, что, вероятно, связано с относительной изоляцией этой группы крабов, несмотря на географическую близость к Охотскому морю и восточному Сахалину (Слизкин и др., 2001).
По другим двум участкам обитания стригуна опилио различия средних значений нормированных признаков также довольно велики. Для крабов западно-сахалинского побережья по сравнению с двумя другими районами присахалинских вод различия значимы по 6 парам сравниваемых признаков в каждом случае, причем для залива Анива по сравнению с западно-сахалинским побережьем различаются как средние, так и дисперсии в 4 парах из б, а для восточного Сахалина по сравнению с западным - во всех сравниваемых парах с достоверными различиями (приложение 5).
Попарный анализ отдельных признаков позволяет описать только локальные связи и дает возможность рассмотреть изменчивость лишь одного отдельного параметра без учета их взаимосвязей (Андреев, 1980; Букин, 2003), поэтому мы применили элементы многомерного морфометрического анализа для четырех территориальных выборок самцов краба-стригуна опилио по 10 пластическим признакам. В качестве многомерного критерия различий использовали обобщенное расстояние Маха-лонобиса (D") между цеіпрами выборок. Для проверки пшотезы о принадлежности анализируемых выборок с неравными дисперсиями к одной генеральной совокупности воспользовались критерием Хотеллинга (Т2), который является многомерным аналогом критерия Стьюдента. Достоверность обнаруженных различий определяли по F-критерию (Андреев, 1980). Классификацию выборок проводили на основе матрицы расстояний Махалонобиса.
При этом следует учитывать, что использование расстояния Махалонобиса в многомерном анализе имеет некоторые ограничения. Недостаток расстояния Махалонобиса в том, что оно равно 0 в том случае, когда популяции не отличаются друг от друга по средним значениям признаков. При этом сравниваемые популяции могут иметь одинаковые средние значения по всем признакам, но отличаться друг от друга дисперсиями этих признаков или величинами корреляций между ними. И то, и другое может быть обусловлено различиями биогеоценотического окружения этих популяций, различной генетической структурой их, и поэтому такие популяции нельзя считать сходными, и нельзя пользоваться для сравнения мерой D2, которая в таких случаях не всегда адекватна задаче (Животовский, 1991).
Результаты применения методов многомерного анализа указывают на значимость различий между выборками самцов стригуна опилио, обитающими у западного, восточного Сахалина и в заливе Анива, а также группами половозрелых и неполовозрелых самцов (таблица 11). Для всех сравниваемых пар районов различия по F-критерию превышают стандартные значения на 95%-ом уровне значимости, что свидетельствует о статистической неоднородности данных выборок. Согласно результатам расчетов, нулевая гипотеза об отсутствии различий между выборками неполовозрелых и половозрелых самцов по всей совокупности признаков отвергается во всех случаях, т.е. в процессе роста и развития пропорции тела достоверно меняются.
Судя по величине вычисленного расстояния Махалонобиса, наиболее отличаются друг от друга выборки самцов краба юго-восточного Сахалина и западного Сахалина, а также восточного и западного Сахалина, залива Анива и западного Сахалина (531-709). Величина критерия Хотеллинга (62549-128942) также наибольшая для выборки западного Сахалина. Аналогичные результаты получены для неполовозрелых и половозрелых особей. Напротив, наибольшим сходством обладают самцы стригуна восточного Сахалина и залива Анива (D2=4.9, Т2=680). Дисперсии признаков также в меньшей степени отличаются друг от друга для этих районов. Несколько меньшая степень сходства с восточно-сахалинским стригуном опилио отмечена для группировки особей юго-восточного Сахалина (участок юго-восточнее мыса Анива), что, возможно, связано с особенностями собранного материала. В этом районе получены данные из ловушечных уловов, в которых преобладают половозрелые самцы (см. табл. 11).
Эмбриональное и постэмбриональное развитие
До начала активного промысла стригуна опилио отечественным добывающим флотом у восточного Сахалина величина ОПП была наибольшей в течение всего периода исследований за счет высокой численности в эти годы самок с наружной икрой. К настоящему времени относительная популяционпая плодовитость возросла по сравнению с минимальным уровнем 1994 г.) почти вдвое (см. рис. 39) за счет увеличения индивидуальной плодовитости вследствие измельчания икры и снижения размера достижения половозрелости. Например, средняя масса икринки стригуна опилио снизилась с 0.271 мг в 1994 г. до 0.216 мг в 2001 г. Известно, что увеличение плодовитости может достигаться за счет более раннего достижения половой зрелости или уменьшения размера икринок (Никольский, 1974).
По информации японской печати (газеты «Никкан Суйсан Кэйдзай» от 20.09.1998, 10.10.1999, 3.11.2000 г., «Сгокан Суйсан Симбун» от 10.09.2001 г.), браконьерский промысел не менее, чем впятеро превышал прогнозируемую величину, то есть изымается от 50 до 70% промыслового запаса стригуна опилио, обитающего у сахалинских берегов. Многолетняя чрезмерная эксплуатация запаса приводит к снижению численности популяций. При этом обеспеченность кормом улучшается, а пло IIS довитость может увеличиваться. Здесь имеет место адаптивный «ответ» популяций па воздействие неблагоприятных факторов с целью сохранения гюпуляционной плодовитости на прежнем (или близком к нему) уровне (Никольский, 1974).Эмбриональное и постэмбрионалыюс развитие
Полового созревания самки стригунов достигают приблизительно в пятилетнем возрасте, перелиняв 12 раз, самцы - в шестилетнем, лнпяя около 18 раз (Jadamec et al., 1999). По сравнению с крабами-литодидами стригун опилио имеет ряд особенностей в строении и функционировании половой системы (внутреннее оплодотворение и наличие внутренних семяприемников у самок, особенности сперматогенеза и волна сперматогенного эпителия у самцов) (Федосеев, Слизкин, 198S; Федосеев, 1988).
У крабов-литодид половые партнеры выметывают половые продукты одновременно, и в течение нескольких часов икра оплодотворяется (Слизкин, Сафронов, 2000). У крабов-стригунов самец спаривается с самкой, помещая на длительное хранение в ее семяприемники (сперматеки) упакованные сперматофоры, при этом сперма . может оставаться фертильной в течение длительного срока - до трех лет.
После спаривания самец стригунов покидает самку, не делая более попыток ее охранять, как это происходит во вре.мя ее линьки перед копуляцией. Вымет икры и ее оплодотворение происходит в отсутствие самца. Икринки проходят через сперматеку, и каждая из них оплодотворяется, экономно расходуя запас семени (Слизкин, Сафронов, 2000). Подобные особенности половой системы и воспроизводства стригунов дают им ряд преимуществ по сравнению с другими крабами.
Как уже упоминалось, самки стригунов способны использовать запас сперматозоидов для оплодотворения икры на втором или даже третьем году после спаривания с самцом (Paul, 1984; Elner, Gass, 1984; Слизкин, Сафронов, 2000). В зарубежной литературе имеются сведения, что до 97% самок стригуна бэрди, ранее уже" размножавшихся, продуцируют кладки вполне жизнеспособной икры, оплодотворяя ее запасенной в течение одного года спермой. Более 70% таких самок, державшихся изолированно от самцов, оплодотворяли кладки яиц и давали жизнеспособное потомство, по меньшей мере, в течение двух лет (Elner, Gass, 1984; Paul, 1984). Крабы-стригуны опилио и бэрди из северной периферии их ареалов (Берингово и Охотское моря) самки выметывали оплодотворенную икру на протяжении двух и даже трех лет (Федосеев, Слизкин, 1988).
Сперматогенез самцов стригуна опилно подробно описан в работе В .Я. Федосеева (1988). Самцам стригуна опилио свойственна так называемая «волна» спер мато генно го эпителия, которая характеризуется упорядоченным расположением асинхронно развивающихся генераций половых клеток по длине семенного канальца. Именно благодаря асинхронности развития половых клеток и небольшой длительности сперматогенеза (около 84 дней) образование сперматозоидов и сперматофоров не приурочено к определенному времени года, а происходит постоянно, вследствие чего они могут участвовать в копуляции практически в любое время года (Федосеев, 1988; Федосеев, Слизкин, 1988).
Внутреннее оплодотворение и способность оплодотворять созревшие порции икринок в отсутствие самцов только лишь запасенной после спаривания спермой, причем не менее, чем двух-трех кладок (Watson, 1970; Paul, 1984), позволяет самкам не встречаться с самцами ежегодно (Федосеев, 1988), но обычно стригуны спариваются ежегодно или даже чаще. Другие исследователи также полагают, что получение самками жизнеспособного потомства в третий раз после единственного спаривания вполне вероятно (Михайлов и др., 2003). В то же время имеются данные, что у содержащихся в неволе икроносных самок к третьему вымету сперма в сперматеках теряла способность оплодотворять яйца (Paul, 1984).
Указанные особенности репродуктивной биологии стригунов позволяют им в ряде случаев отказаться от протяженных нерестовых миграций. Репродуктивные миграции, вероятно, также необязательны для той части крабов, которые переместились на глубины более 400 м, т.е. тех, что локализуются слишком далеко от мест спаривания. Тем не менее, существует также мнение, что взрослые самцы со старым панцирем, претерпевшие терминальную линьку, вынуждены совершать миграции в районы агрегированных скоплений самок, уже однажды давших потомство (Jadamec et al., 1999).
Развитие яиц стригуна опилио проходит в выводковой камере, образованной грудными и брюшными сегментами тела самки. Зародыши питаются за счет желтка. Вновь отложенная икра имеет оранжевый цвет, в процессе развития она темнеет, приобретая темно-оранжевый, бурый или буро-коричневый цвет, за счет черного цвета развивающихся глазков эмбрионов. В зависимости от района обитания оттенки цвета икры могут различаться (Слизкин, Сафронов, 2000).
Для стригуна опилио (зал. Вакаса, о. Хоккайдо), были выделены 7 стадий эмбрионального развития: 1) дробленне и бластула - 28 суток; 2) гаструла - 74 суток; 3) науплиалыгая стадия, до появления рудиментарных максиллопедов - 27 суток; 4) ме-танауплпальная стадия, до отложения пигмента в сложных глазах - 60 суток; 5) стадия пигментированных глаз - 34 суток; б) стадия появления хроматофоров в максил-лопедах, до возникновения складчатой структуры в рудименте спинного шипа - 60 суток; 7) стадия выступления - 40 суток (Коп, 1980). Таким образом, общая продолжительность эмбрионального развития стригуна опилио из этого района составляет около 320 суток, то есть около года.
Поскольку в зависимости от температурных условий самки из залива Св. Лаврентия вынашивают икру в течение 1-2 лет (Sainte-Marie, 1993), по мнению В. И. Михайлова с коллегами (2003), учитывая сходство условий обитания краба в Охотском море и заливе Св. Лаврентия, длительность инкубации икры в Охотском море также должна составлять не менее одного года. Такого же мнения придерживаются и другие исследователи (Слизкин, Сафронов, 2000).
Планктотрофные личинки морских беспозвоночных являются существенным компонентом пелагиали прибрежных вод. Сходство планктотрофных личинок в морфологии, физиологии и поведении является результатом приспособления к пелагическому образу жизни. В противоположность разнообразию экологических условий в донном периоде жизненного цикла ракообразных, в толще воды планктёры сталкиваются с гораздо более однородной средой обитания (Касьянов, 1989).
Как известно, краб-стригун опилио является видом с планктотрофным типом развития (Первеева, 2002). Огромный репродуктивный потенциал, создаваемый видами с такой стратегией, реализуется в виде множества личинок, «инвазиругощих» пелагналь. Планктотрофные личинки как бы «пасутся» в толще воды, выедая планктонів свою очередь, являясь добычей хищных зоопланктеров (Касьянов,1986, 1989).
В работе С.А. Низяева и В.Я. Федосеева (1994) подробно рассмотрены этапы онтогенеза, на которых происходит постепенное снижение численности поколения, и основные причины, приводящие в конечном итоге к изменению численности пополнения половозрелой части популяции. Самой уязвимой стадией на ранних этапах развития крабов является личиночная стадия (Низяев, Федосеев, 1994; Клитин, 2002а), поэтому доля погибших личинок, относительно долго живущих в планктоне, чрезвы
