Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Материал и методика 6-19
ГЛАВА 2. Краткий обзор океанологических условий обитания 19-46
ГЛАВА 3. Распределение и горизонтальные миграции кальмара в Северо-западной Пацифике . 46-107
ГЛАВА 4. Размерно - половая структура кальмара 107-149
ГЛАВА 5. Созревание, спаривание, нерест и плодовитость кальмара . 150-161
ГЛАВА 6. Возраст, рост и жизненный цикл кальмара ... 161 -174
ГЛАВА 7. Питание и пищевые взаимоотношения кальмара 175-193
ГЛАВА 8. Популяцяонная структура кальмара в Северо-западной Пацифике .194-204
ГЛАВА 9. Оценки биомассы кальмара, сезонная и межгодовая изменчивость 204-219
ГЛАВА 10. Промысел и рекомендации рыбодобывающим организациям 220-247
Выводы 247-250
Список литературы 250-283
- Краткий обзор океанологических условий обитания
- Размерно - половая структура кальмара
- Возраст, рост и жизненный цикл кальмара
- Популяцяонная структура кальмара в Северо-западной Пацифике
Введение к работе
Актуальность работы. В последнее время наблюдается возрастающий интерес рыбохозяйственных исследователей и добывающих организаций к головоногим моллюскам, запасы которых позволяют значительно увеличить их промышленное освоение. В северной части Тихого океана основную часть запасов составляют всего несколько видов кальмаров и особый интерес вызывают виды, которые могут добываться без больших материальных и временных затрат, т.е. тралами. К таким видам в первую очередь относится командорский кальмар Berryteuthis magister (Berry, 1913), который является наиболее массовым представителем кальмаров семейства Gonatidae северной Пацифики и одним из немногих эксплуатируемых рыбодобывающими организациями РФ видов головоногих моллюсков. Траловый промысел кальмара основан на изъятии особей старших размерно-возрастных групп в скоплениях, разобщенных географически и во времени. Для его стабильного промысла необходимы научно обоснованные краткосрочные и долгосрочные прогнозы промысловой обстановки, что требует всестороннего изучения биологии, сезонного распределения, миграций, определения общих и промысловых запасов, их структуры и динамики, а также величины изъятия в разных частях его ареала. Все это в значительной мере определяет актуальность настоящей работы.
Цель и задачи исследований. Целью работы является исследование распределения, биологии и экологии командорского кальмара, знания которых необходимы для рационального ведения его промысла. Поставленная цель определила следующие задачи:
Выявление горизонтального и вертикального распределения, миграций молоди и половозрелого кальмара, особенностей формирования промысловых скоплений;
Определение районов, сезонов и сроков нереста, подсчет плодовитости и выявление особенностей роста;
Изучение особенностей питания и пищевых отношений;
Определение размерно-возрастного и размерно-полового состава кальмара в скоплениях;
Выявление районов и сроков концентраций кальмара, динамики его численности в скоплениях;
6. Разработка рекомендаций для его рационального промысла.
Научная новизна. На основании анализа пространственной, временной и размерно-половой структуры командорского кальмара Берингова и Охотского морей, а также плотности нерестовых скоплений определены основные и вспомогательные районы и сроки его нереста. Предложена популяционная структура командорского кальмара северной Пацифики. Выделены сезонные нерестовые группировки кальмара (весенне-летние и осенне-зимние) с различной степенью изоляции у разных популяций. Предложены вероятные пути переноса течениями молоди кальмара каждой нерестовой группировки в зависимости от течений Берингова, Охотского морей и открытых вод северной Пацифики, а также пути обратных миграций созревающих и зрелых особей. На основании данных по распределению и биологии предложена схема жизненного цикла командорского кальмара. Уточнен спектр его питания и проведена оценка выедания кальмара другими объектами, что позволяет судить о его значительной роли в сообществах Берингова и Охотского морей.
Практическая значимость. Определены сезонные колебания численности кальмара на нерестилищах, в районах нагула и созревания. Оценено состояние запасов кальмара в районах его промысла. Выявлены особенности распределения и сроки образования промысловых скоплений в течение года, в зависимости от типов приливов в течение лунного месяца и времени суток, что позволяет рационально использовать промысловое время добывающим судам. Даны конкретные рекомендации для успешного промысла с планшетами тралений. Регулярно проводится прогнозирование возможного вылова на год, квартал, месяц, а при необходимости и на неделю.
Апробация. Основные положения и материалы работы докладывались на Всесоюзной научной конференции по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые кормовые и технические цели (Одесса, 1977); 4-м Всесоюзном совещании по изучению и рациональному использованию биологических ресурсов пелагиали и больших глубин и открытых районов Мирового океана (Мурманск, 1981); 4-й Всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным (Севастополь, 1986); Совещании специалистов всесоюзных объединений Минрыбхоза СССР, промысловых разведок бассейновых институтов по вопросу расширения промысла цен -
5 ных видов рыб и морепродуктов (Керчь, 1988); Всесоюзной научной конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Калининград, 1991); международном симпозиуме CIAC (Международный рекомендательный совет по головоногим моллюскам) «Поведение и естественная история головоногих моллюсков» (Неаполь, 1994); международной встрече Американского малакологического союза и западного общества малакологов (Санта-Барбара, 1997); 7-й Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования (Мурманск, 1998); Всероссийской конференции "Ранние этапы развития рыб как основы формирования биопродуктивности и запасов промысловых рыб в Мировом океане" (Москва, 2001), заседаниях ученого совета и отчетных сессиях ТИНРО-Центра, ихтиологическом семинаре Института биологии моря ДВО РАН (2006).
Публикации. По теме диссертации опубликована 41 работа, в том числе одно авторское свидетельство.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов и списка литературы, включающего 292 наименования, в том числе 116 на иностранных языках. Работа содержит 283 страниц, включая 63 рисунка, 24 таблицы.
Краткий обзор океанологических условий обитания
Материал, положенный в основу данной работы, собирался в Беринговом море, включая его западные и восточные части, в Охотском море, у Курильских, Командорских, Алеутских островов и в северной части залива Аляска (рис. 1). Материалы, полученные из других районов, служили как дополнение, для понимания общей картины его распределения и биологии командорского кальмара. Сбор материала проводился автором и сотрудниками ТУРНИФа (впоследствии БИФ ТИНРО-Центра), различных лабораторий ТИНРО (впоследствии ТИНРО-Центра), во время учетных траловых работ, а так же промысловых судах.
В западной части Берингова моря материал собирался круглогодично в два периода 1976-1979 гг. на НИС: Академик Берг" (август-ноябрь, 1976 и январь-март, 1979 гг.), "Адлер" (июнь-октябрь, 1977 г.), "Шурша" (сентябрь, 1996 г.), «Проф. Кагановский» в августе-ноябре, 1998 г. и 1992-1993 гг. на60 R японских НПС, промысловых средиетоннажных траулерах, а с 1994 по 2001 гг. только в период с мая-июня по декабрь.
В восточной части Берингова моря, северной части залива Аляска, у центральных и восточных Алеутских островов материал собирался круглогодично из дойных и пелагических уловов различных научно-исследовательских судов: "Академик Берг" (июнь-август, 1975 г., октябрь-ноябрь, 1976 г., май-август, 1978 г, январь-март, 1979 г.), "Посейдон" (апрель-июль, 1975 и 19S5 гг.), " Мыс Дальний (апрель-июль, 1982 г.), "Милоградово" (апрель-август, 1983 г.) "Шантар" (апрель-август, 1984 г.)," Гиссар" (март-июль, 1986 г.),"Бабаевск" (апрель-июль, 1987 г.), "Дарвин" (март-июнь, 1988 г.). Дополнительно использовались материалы Промысловой разведки Камчатрыбпрома (г. Петропавловск-Камчатский), собранные у центральных и восточных Алеутских островов в марте, мае и июне 1982 г.
Использовались материалы, собранные в пелагиали западной и центральных частей Берингова моря в целом ряде научно-исследовательских биоценологаческих рейсов: "Бабаевск" (октябрь-ноябрь, 1986 г.), "Гневный" (август-ноябрь, 1987 г.), "Гиссар" (май-июль, 1989 г.)", Млечный путь" и "Новокотовск" (сентябрь-январь, 1990-1991 гг.), "Профессор Леванидов" и "Профессор Кагановский" (июнь-июль, 1991 г.), "Профессор Кизеветтср" (ноябрь, 1991-январь, 1992 и июнь-июль, 1993 гг.), "Профессор Леванидов"(июль, 1992 г.).
У дна свала глубин Командорских островов материал собирался на НИС - "Горный" (ноябрь-декабрь, 1986 г.), "Современник" (декабрь, 1986-январь, 1987 гг.), "Антия" (ноябрь, 1987- февраль, 1988 гг.), "Новоульяновск" (июль-август, 1988 г.), "Гиссар" (декабрь, 1989-февраль, 1990 г.) и различных промысловых судах с осени с 1978 по 1993 гг.
У дна свала глубин и пелагиали Восточной Камчатки материал собирался в различные сезоны на судах НИС: «Новодрудск» (январь, 1987 г.), «Млечный Путь» (март и июль, 1991 г.), «Адлер» (июнь, 1977 г.), «Мыс Дальний» (июнь, 1990 г.), «Пионер Николаева» (сентябрь, 1981 г.), «Новоульяновск)) (июль, 1988 г.), «Антия» (октябрь, ноябрь, 1987 и январь, 1988 гг.), «Современник» (ноябрь, 1985 и январь, 1986 г.), «Гиссар» (ноябрь, 1985 и февраль 1986 гг.), «Гневный» (ноябрь, 1987 г.).
Обследованы тихоокеанский и охотоморский шельф и свал глубин практически всех Курильских островов, где материал собирался в течение всех сезонов года на различных исследовательских и промысловых судах. Приведем только наиболее значимые из них: СРТМ " Партизанск" и СТР "Синарск" (январь-май, 1982 г.), НПС "Современник", БМРТ "Арагонит" и "Публицист" (январь, июнь-октябрь, 1985 г.), РТМС "Гиссар", "Гневный" (шонь-ноябрь, 1987 г.), "Новоульяновск" (апрель-июль, 1988 г.), СРТМ "Рыбак Амура" (август-октябрь, 1988 г.) и др. В последние годы сбор материала проводился на ИИС "Профессор Леванидов" (сентябрь-ноябрь, 2000 г.), НПС "Каврай" (июль-октябрь, 2001 г.), «Изумрудный» (октябрь-, 2003 г.) и НПС «Новозлатополь» (октябрь, 2003г.). Дополнительно привлекались материалы собранные на других промысловых судах, работавших в этом районе в различные сезоны года.
У дна Охотского моря материал собрался на корейских НПС - « Салвиа Хо", "Голден Драген", «Саифлауэр N 7» в центральной части северо-охотоморского свала, банке Кашеварова, у северо-восточного Сахалина в декабре 1992-мае 1993 гг. и «Манре Мару N 82» в августе-сентябре 1994 г. у юго-восточного Сахалина. Материалы собирались так же на различных промысловых судах во все сезоны года. Использовались и материалы, полученные при крупномасштабных биоценологических учетных работ у дна шельфа и свала глубин практически всего Охотского моря в июне-октябре 1997 г. силами четырех судов - НИС "ТИНРО", "Дмитрий Песков", "Магадан", "Шурша". В пелагиали материал собирался при проведении крупномасштабных биоценологических учетных съемок от в верхней эпипелагиали (условно 50-0 м) до батипелагических глубин. Контрольные тралеїтая проводились круглосуточно пелагическими тралами с мелкоячейной вставкой в кутовой части трала из дели 10-12 мм, по горизонтам 1000-500, 500-200 и 200-0 м. Реже обследовались глубины до 1500 м. Основные данные получены на НИСах: "Новокотовск" (сентябрь-ноябрь, 1984 и август-сентябрь 1886 гг.), Тиссар" (сентябрь-ноябрь, 1985 г.), "Млечный путь11 (июнь-август, 1986 и март-апрель, 1990 гг.), "Новокотовск" и "Млечный путь" (ноябрь, 1990-январь, 1991 гг.). Наиболее показательные материалы получены при крупномасштабных биоценологических учетных работах в июле-августе 1997 г. на НИС "Профессор Леванидов". Полностью или частично использовались результаты многих научно-исследовательских рейсов и большого количества промысловых судов, работавших в различные сезоны практически по всему Охотскому морю.
В программах исследовательских судов в различных районах предусматривалось измерение температуры по стандартным горизонтам. В различные сезоны 1981-1988 гг. на тихоокеанском свале северных и центральных Курильских и у Командорских островов было выполнено 19 гидрологических и траловых микросъемок (рис. 1).
С тихоокеанской стороны Командорских островов проводился специализированный поиск кладок кальмара равносторонним донным тралом (Слизиш, 1976). Было проведено 7 тралений по изобатам в дрейфе или с минимальной скоростью. Промысловыми судами траления проводились со скоростью 2,8-3,2 узла донными тралами ДТ 27 м, ДТ 31,4 м, ДТ 32,5 м, ДТ 53,0 м, ДТ 55,0 м. Научно-исследовательские суда проводили траления тралами ДТ 69/48 и РТ-60 со скоростью около 4,0 узлов.
Полученные материалы обрабатывались согласно методикам, принятым в ТИШО-Центре (Шевцов, 1971; Филиппова, 1972, 1983; Зуев и др., 1985; Щунтоь; и др., 1988; Нигматулин и др., 1996).
Размерно - половая структура кальмара
Командорский кальмар относительно крупный вид, его зрелые самки по всему ареалу крупнее самцов, их максимальные размеры в западной части Берингова моря достигают 41-42 см с массой до 2.2-2.6 кг (Федорец, 1986; Федорец, Козлова, 1986). У Командорских и Курильских островов размеры самок достигают - 37-39 см, самцы - 26-28 см (Раилко, 1981, 1983; Arkhipkin et al, 1996; Бизиков, 1987; Федорец, 1987; Федорец, Козлова, 1987; Федорец, Пресняков, 1987; Федорец и др. 1997, а, 2001, 2002), в южной части Охотского моря - 38 и 31 см соответственно (Несис, 1989, а, б, в), в Японском море их размеры значительно меньше - 29-31 и 19-25 см (Раилко, 1979; Yuuki, Kitazawa, 1986; Шевцов, 1988, a; Okiyama, 1993, а). По своим размерам кальмар считается типичным представителем крупноразмерньж кальмаров (Nesis, 1995, а, б, 1997, 1998).
Изменяющееся в пространстве и во времени соотношение полов является приспособлением обеспечивающим кальмару рациональное освоение регфодуктивного ареала, нормальному процессу нереста и тесно связано с особенностями распределения и миграционных процессов.А, Размерно-половая структура кальмара в Беринговом море
У дна и в пелагиали Берингова моря кальмара представлен полным набором особей - от молоди до выбойных, нерестящихся кальмаров. Впелагиали от поверхностных до батиальных слоев кальмар, в основном, представлен ювенильным и молодью, только в отдельные периоды года -созревающими и зрелыми особями. Так, в весенний период в пелагиали западной части моря (рис. 17, 18) кальмар представлен только незрелой молодью, размерами от 1.5 до 5.0 см. В центральной части моря его молодь была несколько крупнее - до 7.0 см, но одновременно обнаруживались нагульные и созревающие кальмары, размерами мантии до 22 см. Такие особи отмечались значительно реже, чем его молодь и, Б ОСНОВНОМ, В мезо- и батипелагиали присваловых районах западной части моря (Радченко. 1992, 1994; Sobolevsky, 1995; Федорец и др., 1997, и, 2001, б, 2002, а, б; Sinclair- et ai.j 1999). В летне-осенний период в пелагиали западной и. центральной частей моря размеры молоди кальмара (рис. 17, 18) были в пределах 2.5-7.0 см (Федорец, Козлова, 1988), но в пелагиали центральной части обнаруживались нагульные особи несколько меньших размеров - 10.8-15.4 см. (рис. 3), которые были более многочисленны на глубинах 100-150 м, чем на глубинах 150-200 м, если судить по содержимому желудков Phocoenoides dalli - белокрылой морской свиньи (Kuramochi et al, 1993). Вероятно, встречаемость и величины находок кальмара в осенний период выше по сравнению с весенним периодом. В осенний период отмечена более высокая встречаемость и величины находок кальмара по сравнению с весенним периодом, В осенний период (октябрь-ноябрь) в эпипелагиали и мезопелагиали западной части моря и тихоокеанской стороны Командорских островов встречались молодь кальмара размерами до 10-12 см (рис. 19, 20), но наибольший интерес представляет присутствие зрелых особей кальмара, размерами мантии до 30-32 см. В эпи- и мезопелагиали открытой части моря, в незначительном количестве, но примерно, в равном соотношении, встречались спаривавшиеся самки, е размерами мантии 23-24 см и зрелые самцы, с размерами 20-24 см. При анализе различных показателей кальмара в эпи- и мезопелагиали отдельных районов Берингова моря в осенние периоды оказалось, что одновременно наблюдаются два процесса - процесс интенсивного созревания кальмара и процесс преднерестовых миграции созревающего и зрелого кальмара на участки и глубины. Известно, что в пелагиали молодь кальмара нагуливается, увеличивается в размерах, а при достижении определенных размеров начинает переходить к придонному или донному образу жизни, созревает и совершает нагульные и преднерестовые миграции к участкам и глубинам нереста. Самцы кальмара, по календарным срокам, в отдельно взятом районе созревают раньше самок и раньше начинают совершать преднерестовые миграции к участкам и глуоинам нереста.
Итак, молодь командорского кальмара практически круглогодично присутствует в эпи- и мезопелагиали всего Берингова моря, со значительным увеличением в теплые и, незначительным в холодные периоды, что свидетельствует о присутствии в отдельно взятом районе Берингова моря молоди, принадлежащей различным сезонным нерестовым группировкам. Присутствие и крупных, зрелых кальмаров в пелагиали моря обычное явление и особенно ясно прослелшвалось в осенние периоды у Командорских островов, в водах южной глубоководной котловины и водах "нейтрального треугольника", непосредственно примыкающих к свалам глубин у хребта Бауэрса (Федорец и др., 1997, б; 2001, а, 2002, б). Вероятнее всего, крупный, созревающий иди даже зрелый кальмар присутствует в пелагиали отдельных районов моря только в периоды активных преднерестовых миграций.
У дна практически всего Берингова моря, от края шельфа до глубин 600-1000 м, кальмар представлен молодью, незрелыми, но, в основном, и во все сезоны года, созревающими и зрелыми особями. В западной части моря молодь кальмара встречается у дна. в диапазоне глубин от 200-250 до 600 м, наименьшие ее размеры едва достигали 2.0-3.0 см (рис. 40). Не вызывает сомнения, что молодь кальмара в Беринговом море начинает переходить к донному образу жизни при значительно меньших размерах, чем в южной части Охотского моря (рис. 16), где его молодь переходит к донному образу жизни при размерах около 12-14 см (Несис, 1989, а, б, в).
Учетные работы на свале глубин западной части Берингова моря в 1976-1979 гг. выделяют два периода наибольшей встречаемости молоди - в весенне-летний и осенне-зимний (рис. 40, 41). Двух и трехвершинность вариационных кривых молоди, совпадение ее размеров в теплое и холодное время года прослеживается не только в западной части моря, включая залив Олюторский, Олюторско-Наваринский районы (16. 42, 43, 44, 45), но,.,гі восточной части моря, включая Наваринско-Прибыловский (рис. 46), : Прибылово-Аляскинский (рис. 47), северную часть зал Аляска и Алеутские острова район (рис. 48,49).
Круглогодичные учетные работы на свале глубин западной части моря в 1992-1993 гг. показывают появление нагульной молоди в единичных экземплярах в январе-марте (рис. 50. II, А) и прослеживаются единой размерной группировкой до июля, достигая максимальных уловов в мае-июле 1993 г. Эта молодь распределялась вдоль свала глубин узко вытянутой полосой, вершина которой достигала 177-176 30 в. д., на северо-востоке района прослеживалась до 179 з. д.В более поздние календарные сроки молодь кальмара обнаруживалась в юго-западной части района, распространяясь вдоль свала глубин в
Возраст, рост и жизненный цикл кальмара
Определение возраста и роста кальмаров отечественные и зарубежные исследователи проводят по двум основным направлениям: 1. по анализу изменения размерных рядов и их динамшсе в течение длительного периода или в течение года; 2. по регистрирующим структурам. Первоначально возраст кальмаров «оценивались по динамике модального размера и изменений формы размерных распределений» (Nesis, 1998, б) и сформировались две различные гипотезы о продолжительности жизненного цикла кальмара: однолетний (Naito et al., 1977, б; Федорец, 1991, а) или двухлетний (Yuuki, Kitazawa, 1986; Раилко, 1979, 1983; Федорец, 1979; Несис, 1989, б).
Отечественные и зарубежные специалисты занимались определением возраста командорского кальмара различными методами, их результаты крайне противоречивы, а оценки продолжительности жизни изменяются в значительных пределах - от 1 до 4 лет. Метод оценки возраста и роста кальмара по "кольцам роста" на статолитах и гладиусах процесс трудоемкий, он требует больших затрат времени и навыков в обработке и крайне осложнен возможностью различной интерпретации полученных результатов и несоответствием линейного роста с данными регистрирующих структур (Бизиков, 1991; Natsukari et al., 1993; Jackson, 1.994; Архипкин, 1996; Архипкин, Бизиков, 1996; Arkhipkin et al., 1996). Первые результаты определения возраста командорского кальмара у Курильских островов с помощью регистрирующих структур - гладиусов и статолитов (Бизиков, 1991) показали, что его возраст при размерах мантии около 20-23 см составляет 200-268 суток, тогда как Ю. Нацукари с коллегами (Natsukari et al, 1993) определил возраст кальмаров таких же размеров из Охотского и Японского морей в четыре и более лет.
Расчеты, основанные иа анализе размерного ряда, осложнены тем, что размерно-возрастные моды могут накладываться одна на другую, затрудняя их разделение. Из-за некоторого смещения календарных сроков массового нереста даже в смежных районах, растянутых но времени сроков нереста и изменчивости индивидуального темпа роста кальмара эти моды в общем размерном ряду могут сливаться, часто до полной невозможности определить их моды (Natsukari et al, 1993; Nazumi et al., 1979, a, 6; Pauli, 1985).
Противоречия в определении продолжительности жизни командорского кальмара обусловлены, на наш взгляд, отсутствием четкого представления о сроках его нереста в течение года в смежных нерестовых районах, ведутся без учета пассивных миграций молоди, которые могут мигрировать из одного нерестового района на акваторию другого. При этом одни из этих авторов считают, что командорский кальмар в северной Пацифике нерестится в течение всего года, другие говорят о летнем, третьи - о зимнем нерестовом периоде, а отдельные исследователи говорят о трех нерестовых периодах. Причем, большинство этих исследований ограничивались работами в отдельных районах его обширного ареала, обычно непродолжительными по времени, использовали различные методы, применяя для выявления сроков нереста то гонадосоматический индекс и индекс печени, то анализ биологического состояния и изменения количества спаривавшихся особей (Takeuchi, 1972; Sato, Ilirakava, 1976; Naito et at, 1977, a, b; Kasahara et al., 1978, a, ; Несис, 1989, б; Федорец и др., 1997, а, б).
Мы считаем, что методы определения продолжительности и жизненного цикла кальмара, основанные на анализе только одной характеристики (размерного состава или числа колец роста на регистрирующих структурах) в данном случае малоэффекгивны. Для получения удовлетворительного (достоверного) результата необходимо привлечение комплекса признаков, как это было сделано Т. Кубодерой (Kubodera, 1992). Ранее мы считали, что командорский кальмар имеет двухлетний жизненный цикл, а рассчитанный в обратном порядке инкубационный период от вымета яиц (или от пика массового нереста) до первого появления личинок в пелагиали длится около 1.5-2 месяца - около 6-8 недель (Раилко и др., 1996; Федорец и др., 1997, а, б). Вероятно, этот период может быть и более продолжительным, так как от пиков массового нереста кальмара у Командорских островов в осенне зимний период (рис. 9) до массового появления личинок минимальных размеров в пелагиали центральных Алеутских островов в марте-сентябре (рис. 4. А) длится около полугода (Kubodera, Jefiferts, 1984, а, б). Однако, по формулам В.В. Лаптиховского (1987, 1991, 1995, а, б), связывающим длительность инкубации яиц с их размерами и температурой воды К.Н. Несис (1999) подсчитал, что продолжительность инкубации яиц командорского кальмара может составлять 3-4 месяца — около 12-16 недель.
Действительно, трудность определения возраста и роста кальмаров заключается в том, чтобы определить не только общие сроки нереста, но и как можно точнее массового нереста, выклева и время первого обнаружения личинок в пелагиали. Это необходимо для достаточно уверенной "привязки" отдельной размерной группировки или информации по регистрирующим структурам к определенному календарному сроку и району нереста. К сожалению, в этих важных вопросах единого мнения у малакологов, занимающихся определением возраста и роста командорского кальмара до сих пор нет. Но последние исследования возраста и роста командорского кальмара в западной части Берингова моря по регистрирующим структурам, показывают, что возраст выбойных, нерестящиеся самок около 14 месяцев -период от вылупления «личинок» до нереста длится более года, т.е. без учета продолжительности эмбрионального развития (Arkhlpkin et aL, 1996).
По сдвигу размерных рядов самок и самцов командорского кальмара в западной части Берингова моря позволили П.П. Раилко с соавторами (1996) сделать вывод о двухгодичной продолжительности жизни - т.е. продолжительность периодов от одного сезонного массового нереста до другого длится около двух лет. Результаты обработки размерно-полового состава гсальмара, собранного в 1992-1993 гг. практически непрерывно на протяжении почти полутора лет, позволили авторам выявить, что в каждом из рассматриваемых полутора-двух месячном интервале в северной части Олготорско-Наваринского района среди самцов и самок кальмара можно
Популяцяонная структура кальмара в Северо-западной Пацифике
Совершенно очевидно, что на столь обширном и разнообразном ареале, занимающим практически всю северную Пацифику, у командорского кальмара существуют "в той или иной степени изолированные географические группировки популяционного ранга" (Несис, 1989, а, б, в). В определении "популяция" большинством исследователей признаются следующие основные критерии этого понятия: 1 - временная и пространственная изоляция в той или иной форме и степени в пределах ареала; 2 - самовоспроизводимость и ее производные: наличие популяционного ареала, присущая виду экологическая ниша и динамика численности, длительность существования (Тимофеев-Рисовский, 1973; Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Альтман, 1985; Глубоковский, Животовский, 1986; Глубоковский, 1987, 1990; Шунтов и др., 1993; Nesis, 1995, б, 1997, 1998; Boyle, Boletzky, 1996).
Количественная и качественная информация о популяциях головоногих моллюсков обуславливается методами исследований, применяемых на практике. Традиционны таксономические и биологические методы, а электрофонетические и генетико-биохимические методы помогают в решении некоторых вопросов, но находятся на стадиях поиска и разработок (Boyle, Boletzky, 1996). Временные и пространственные различия особей по ареалу присущи многим видам кальмаров, что в полной мере относится и к командорскому кальмару. На основании анализа морфологических признаков и особенностей биологии, на обширном ареале командорского кальмара предполагалось существование различного рода обособленных группировок или популяций (Несис, 1989, б; Kubodera et al., 1992).
Популяционная структура командорского кальмара сложна, к чему есть много предпосылок. Приведем только некоторые из них; широкий ареал, что подразумевает различного рода разделённость, изолированность; океанологические неоднородности районов обитания и существования концентраций различного происхождения в пределах ареала; временная разделённость существования скоплений кальмара; сложный размерно-половой состав скоплений, представленный в начальный период, в основном, нагульными, постепенно переходящих в преднерестовые и нерестовые, но с присутствием некоторого количества молоди и созревающих кальмаров; временная и географическая разделённость его нереста; ясно обозначенные районы наибольшей встречаемости постличиночных особей размерами 10-30 мм. По К.Н. Несису (Nesis, 1995, б, 1996, 1997, а, б, 1998), «популяционная структура командорского кальмара состоит из трех уровней - пространственной, временной и размерной (мелкоразмерная /крупноразмерная)».
Пространственная структура командорского кальмара изучалась с помощью традиционных биологических и морфологических методов (Шевцов, 1971; Филиппова, 1972; Зуев и др., 1985; Нигматулин и др., 1996), с помощью гель-электрофоретического анализа аллозимов (Глазычев, Федорец, 1981; Katugin et al., 1992; Katugin, 1995; Катугин, 1999) и субстрат-специфических свойств холинестераз (Касьяненко и др., 1980, 1981; Брескин и др., 1986; Ковалев и др., 1987, а, б; Ковалев, 1990; Розенгарт и др., 1991).
Результаты генетико-биохимические исследований оптических ганглиев и мышц командорского кальмара в Беринговом море и водах северной части залива Аляска позволили, наряду с анализом размерно-половой структуры, предположить существование в этих районах различающихся друг от друга группировок (рис. 61), так как были показаны значительные генетические различия не только между кальмарами из залива Аляска и западной частью Берингова моря (Олюторско-Наваринский район), но также между западной и восточными частями Берингова моря (Глазычев, Федорец, 1981). Дальнейшие, более углубленные генстико-биохимические исследования кальмара, проведенные на значительной части видового ареала, с использованием большого числа полиморфных маркеров, подтвердили существование в северной и северо-западной Пацифике географических популяций командорского кальмара (Katugin, 1995; Катугин, 1999). Боулен и Болецкий (Boylen, Boletzky, 1996) подчеркивают, что "уровни генетической изменчивости у головоногих моллюсков относительно низкие, и их популяционная динамика испытывает влияние в основном фенотипической пластичности в ответ на изменчивость окружающей среды". Действительно, выявлена слабая генетическая дифференциация между кальмарами обитающих у Курильских островов и западной части Берингова моря, "небольшие, возможно, не постоянные во времени генетические различия между смежными генерациями кальмара в пределах, по крайней мере, северо-западной Пацифики (Katugin 1995, 1999; Катугин, 1999).
Биохимический анализ позволил охарактеризовать активность и специфичность холиноэстеразы в отдельных органах и тканях, а также разработать способ определения популяционной принадлежности кальмаров из географических регионов (Касьяненко и др., 1980, 1981; Брескин и др., 1986; Ковалев и др., 1987; Ковалев, 1990).
Перед паразитологическими исследованиями кальмара в различных частях ареала и, Беринговом море в частности, ставился вопрос о возможном или вероятном отличии в наборе паразитофауны. Работы 1977-1979 гг., выявили некоторые первые и новые сведения о их зараженности и распределении в теле кальмаров личинок анизакид (Багров, 1982, а, б; Авдеева и др., 1982). Последними работами определена общая зараженность командорского кальмара, в том числе цестодами, трематодами и нематодами, одновременно прослежена зараженность кальмара в зависимости от его возраста и пола (Номоконова, Соловьева, а, б, в). В результате выяснилось, что значительных отличии в наборе паразитов у кальмара по ареалу не оказалось.
Временная популяционная структура кальмара представлена различными нерестовыми группами в одном отдельно взятом районе, но результаты различных исследователей значительно различаются (Несис, 1989, в; 1985; Федорец, Пресняков, 1987; Федорец, 1991, а, б; Natsukari et. al., 1993; Fedorets et. al., 1994, 1997; Nesis, 1995, 6, 1996, 1997; Arkhipkin et al., 1996; Бизиков, Архипкин, 1996; Раилко и др., 1996; Федорец и др., 1997, а, б). Эгими исследователями выделяется целый ряд группировок:1 - в западной части Берингова моря с двумя или тремя периодами нереста -осенний, зимний и летний (или осенне-зимний и весенне-летний);2 - в Охотском и Японском морях с двумя периодами нереста - зимне-весенним и летним (или весенне-летний и осенне-зимний);
Размерная структура кальмара в одном отдельно взятом районе на большей части его ареала, при рассмотрении результатов большого числа отечественных и зарубежных исследователей, показывает практически одинаковые размеры особей при созревании, хотя в зависимости от района присутствуют от двух до трех-четырех размерных когорт особей, находящихся на различных фазах полового созревания, со значительно различающимися размерами нидаментальных желез (Федорец, Пресняков, 1987; Федорец и др., 1997, а, б). Однако, в летний период 1992 г в южной части Охотского моря у Восточного Сахалина были обнаружены четыре самки и два самца кальмара на развитых стадиях зрелости, но очень мелкого размера - 62-99 мм (Nesis, Nezlin, 1993; Nesis, 1997, а, б). Так как начало созревания командорского кальмара наступает при значительно больших размерах, было высказано предположение о существовании ранее неизвестной мелкоразмерной, раносозревающей группировки. Существование подобных группировок наблюдается у некоторых видов кальмаров (Несис, 1973, 1977, б, Nesis, 1995, б, 1997, 1998) особенно при значительном снижении численности вида. Дальнейшие исследования в районе южных Курильских островов не показали до настоящего времени снижения численности кальмара. Одновременно необходимо отметить, что подобные особи в единичных экземплярах отмечались ранее при наших исследованиях. Интересно, что при подобных размерах наблюдается начало созревания командорского кальмара в Японском море. Происхождение и эпизодическое появление незначительного количества подобных особей не совсем ясно, так как мелководные проливы, соединяющие Японское с Охотсішм морем, служат серьезным препятствием для их проникновения в эти районы. Ц. Кубодера с коллегами (Kubodera et al., 1992) при анализе различных биологических характеристик командорского кальмара из Японского моря (банки Ребун, Оки), южной части Охотского моря (банка Китами) и центральных островов Алеутской гряды, со ссылками на работы С. Касахары и Т. Назуми с коллегами (Kasahara et al, 1978, а, б; Nazumi et al., 1979, a, 6), считают кальмаров этих районов тремя отдельными популяциями. Действительно, япономорские кальмары имеют значительные
