Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 5
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
Таксономическое положение и филогения морской блохи T.saltator 9
Общая характеристика песчаных пляжей морских побережий Мирового океана...... 11
L2.1. Характеристика песка. 12
Факторы; определяющие размещение организмов в пределах пляжа 14
Сезонная динамика биотопа 15
Соленость 16
1.3. Характеристика биотопа талитруса на побереїкье Калининградской области 16
Структура пляжей Калининградской области 17
Климатические условия 20
Ветровой режим 21
Волнение 21
Сезонная динамика пляжей Калининградской области '; 22
Межгодовая динамика пляжей Юго-Восточной Балтики 22
Распространение T.saltator в Мировом океане. ; 24
Летние миграции. 27
Экология размножения T.saltator в Мировом океане 29
Период размножения. 29
Размерный состав яйценосных самок 30
1:6.3. Абсолютная реализованная индивидуальная плодовитость 30
1.6.4. Эмбриональное развитие 34
Характеристика условий зимовки талитрид, 37
Методики сбора и биоанализа талитрид 39
Методы сбора талитрид 39
Изучение миграций. 41
Методика биологического анализа 42
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 45
Район исследования 45
Материал. 46
Методика сбора талитрид 48
Методика биологического анализа 49
2.4.1. Оценка стадий половой зрелости самок 49
2.4^2. Стадии эмбрионального развития. 51
Определение абсолютной и относительной плодовитости 53
Методы изучения роли талитруса в биотурбации песка. 54
Методы статистического анализа 56
Глава 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ T.SALTATOR НА ПОБЕРЕЖЬЕ КАЛИНИНГРАДСКОЙ
ОБЛАСТИ. 57
Распространение T.saltator на побережье Калининградской области. 57
Распределение рачков Zl-yafraftw на пляже. 59
Распределение самок на пляже во время нереста. 60
Количественное распределение талитрид на побережье Калининградской области. 62
Распределение талитрид в районе пос. Рыбачий в июне 2001 г 62
Сезонная динамика численности и биомассы T.saltator в районе станции Ку-ликово-1. 66
Мгновенная численность и биомасса рачка на побережье Калининградской области 69
Глава 4. РАЗМЕРНО-ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ТАЛИТРУСА НА ПОБЕРЕЖЬЕ
КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ. 71
Размерно-половая структура поселения T.saltator в р-не пос. Куликово. 71
Динамика размерного состава поселений T.saltator в р-не пос. Куликово 73
4:3. Динамика размерно-полового состава поселений T.saltator ст. Куликово. 78
4.4. Характеристика поселений T.saltator на пляжах в районе пос. Рыбачий (Куршская
коса) и г. Балтийск. 83
4.5: Рост T.saltator в р-не пос.Куликово 86
Глава 5. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И РАЗМНОЖЕНИЕ ТАЛИТРУСА НА ПОБЕРЕЖЬЕ
(* КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ. 89
Период размножения 89 ^
Характеристика самок поселения Т. saltator в р-не пос. Куликово 90
Размерный состав яйценосных самок и его динамика: 93
Абсолютная индивидуальная плодовитость 95
Абсолютная реализованная индивидуальная плодовитость. 95
Относительная плодовитость 99
Эмбриогенез 100
Жизненный цикл T.saltator 103
і*'
Глава 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ЗИМОВАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ТАЛИТРИД НА
ПОБЕРЕЖЬЕ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ 105
Границы полосы зимовки талитрид на пляже 105
Количественная оценка распределения талитрид Ill
Глава 7. РОЛЬ T.SALTATOR В БИОТУРБАЦИИ ПЕСКА 114
Глава 8. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОСЕЛЕНИЙ ТАЛИТРИД НА ПОБЕРЕЖЬЕ
КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ (ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ). 120
выводы: 132
ЛИТЕРАТУРА. 133
ПРИЛОЖЕНИЯ 140
*\
Введение к работе
Морская блоха Talitrus saltator (Montagu, 1808) — один из массовых видов макрофауны песчаных пляжей морских побережий земного шара. Значения био-массы представителей семейства Talitridae в умеренной зоне достигают І, кг/м при плотности поселения до сотен тыс. экз. на; 1м2 (Мокиевский, 1969). Распространение вида ограниченно 60 северной и южной широт. Рачок перерабатывает органику (выбросы водорослей, пищевые остатки) на пляжах. Он доминирует среди видов, участвующих в процессе биотурбации песка пляжей. Талитрус пластичен по отношению к факторам среды, неприхотлив при содержании в лабораторных условиях:
В литературе имеются сведения по биологии поселений талитруса с острова Мен (Великобритания) (Williams, 1978), о-ва Зеландия (Дания) (Karlbrink, 1969), побережий Швеции (Dahl, 1946; Persson, 1999), Польши (Weslawski, 2000), Италии (Scapini & Fasinella, 1990; Scapim et al., 1992; 1993; 1995; 1996; Scapim, 1997; Scapini et ai., 1999), Франции (Fallaci, 1999), Тихоокеанского побережья Америки (Rigby, 1996); Новой Зеландии (Poulin & Rate, 2001). Внимание также уделяется паразитам и комменсалам талитруса (Kitron, 1980; Poulin & Rate, 2001; Rasmussen, 1973). Но, несмотря на это, многие аспекты биологии вида остаются неясны. Например, различные аспекты расселения рачков, зимовки и репродуктивной биологии.
Процесс биотурбации осуществляется благодаря вертикальным миграциям талитрид в толще песка. Днем по мере высыхания верхних слоев песка рачки закапываются до глубины 25-30 см, нарушая тем самым связность песка и обеспечивая проникновение органического вещества в толщу песка для других его обитателей, в первую очередь представителей мейофауны.
В последние десятилетия прошлого века возросло антропогенное загрязнение и, как следствие,- повысился уровень эвтрофикации прибрежных вод Балтийского моря. Буйное развитие микро и макрофитов в течение лета, особенно в конце июля-августе, стало серьезной проблемой для курортных городов побережий
Атлантики. Рекреационная нагрузка на пляжи выросла очень сильно во всех странах ( 12.htm; Weslawskl et al., 2000). Большое значение в поддержании чистоты пляжей играют представители самых разных групп организмов — от микроорганизмов до птиц. Среди них роль пионера-колонизатора выброшенных на берег водорослей играет объект нашего исследования —T.saltator (Jedrzejczak, 2003).
Талитрид, легко доступных для сбора обитателей супралиторали, используют в биомониторинге тяжелых металлов на побережье Польши, Великобритании и Италии (Fialkowski et al:, 2000, 2003; Rainbow, 1995; Ugolini et al., 2004).
В нашей стране биология T.saltator не изучена. Имеющаяся информация носит фаунистический и таксономический характер. Наличие морских блох на российских пляжах Балтийского и Черного морей ставилось под сомнение (Булычева, 1957). В Калининградской области работ по морским блохам ранее не проводилось.
Цель исследования.
Изучение экологии супралиторальной амфиподы Talitrus saltator (Montagu, 1808) на побережье Калининградской области.
В ходе исследования нами решались следующие задачи:
Изучить жизненный цикл и биологию размножения T.saltator.
Охарактеризовать состояние поселений талитруса на побережье.. Калининградской области.
Оценить численность и биомассу талитруса на пляжах Калининградской области.
4. Определить роль талитрид в биотурбации песка на пляже.
Научная новизна.
Впервые исследованы распространение, особенности распределения, биологии, численность и биомасса вида Talitrus saltator на побережье Калининградской области. Впервые обнаружены места зимовки Т. saltator на побережье Балтийско-
го моря. Впервые установлена роль этого вида в биотурбации песка и показана
.л его роль в перемещении песка.
Практическая значимость работы.
Результаты исследований использованы для оценки возможности самоочищения пляжей Калининградской области и определения путей улучшения их рекреационного качества. Материалы работы уже в настоящее время используются в учебном процессе кафедры Ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского государственного технического университета на лабораторном практикуме по общей гидробиологии и проведении летней полевой практики студентов второго года обучения.
Апробация работы. Результаты основных этапов диссертационной работы были доложены и обсуждались на международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем» (Мурманск, 2001); VIII съезде гидробиологического общества Российской академии наук (Светлогорск, 2001); IV Европейском конгрессе крустациологов (Лодзь, 2002); VII международном конгрессе по истории океанографии (Калининград, 2003); международной студенческой конференции «Биоразнообразие и функционирование водных экосистем в районе Балтийского моря» (Паланга, 2004).
Положения, выносимые на защиту:
1. Структура поселений (размерно-половой состав, возраст созревания и
плодовитость) на доступных для талитруса участках Калининградского побере
жья характерна для таковой известных поселений талитруса умеренной зоны Ат
лантического побережья. Жизненный цикл завершается в течение 12-14 месяцев.
Вид моноцикличен.
2. Расчетные мгновенные численность и биомасса талитруса на населяемом
им пространстве протяженностью 120 км и площадью 600 тыс. м2 - 59,4 млн. экз.
и 2,65 т. соответственно.
3. Активность T.saltator по переносу песка выражена коэффициентом пере-
(,* мешивания DB, равного 0.01-0.033 см /сут. Объем песка, перемешиваемый рачка-
мив сутки на побережье (по минимальным расчетам) составляет 148,5 м3, за вегетационный период с апреля по октябрь талитрусы; способны обеспечить перемешивание (и очистку от выбрасываемой на пляжи органики) до 90% объема песка в местах их обитания.
Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н. Р.Н.Буруковскому за всестороннюю помощь и поддержку. Хочется поблагодарить к.б.н. Ф.Ф.Литвинова за помощь в сборе материала по зимовке та-литруса и проведении маршрутных съемок, а также к.б.н. Кузьмина С.Ю., к.б.н. Уманского С.А., Матвий С.Г., Гильденберг Г.В? Гребенщикову А.; к.б.н. С.Оленина за помощь в установлении связей с учеными из разных стран (Я.-М.Веславски, Л.~Е.Перссон, Ф.Скапини), занимающихся изучением талитрид и мою маму В.Н.Анисимову за неоценимую помощь в сборе и обработке материала, а также моральную и техническую поддержку при написании данной работы.