Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика района исследования . 9
1.1. Природные условия Калининградской области 9
1.2. Природные особенности Куршской косы 18
1.3. Природные особенности Балтийской косы 32
ГЛАВА 2. История исследования флоры лишайников в Калининградской области и на песчаных косах (Куршская и Балтийская) 40
ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования 45
ГЛАВА 4. Таксономический анализ лихенофлоры песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики 49
4.1. Оценка флористического богатства 49
4.2. Таксономический анализ 56
ГЛАВА 5. Географический анализ лихенофлоры Балтийской и Куршской кос 71
ГЛАВА 6. Экологические и биологические особенности лихенофлоры Балтийской и Куршской кос 86
6.1. Жизненные формы лишайников 86
6.2. Экологические группы лишайников по отношению к субстрату 88
6.3. Экологические группы лишайников по отношению к влажности 98
ГЛАВА 7. Эколого-ценотические закономерности распределения лишайников на песчаных аккумулятивных образованиях юго- восточного побережья Балтики 99
7.1 Леса 100
7.1.1. Сосновые 104
7.1.2. Березовые 111
7.1.3. Ольховые (ольсы) 114
7.1.4. Смешанные хвойно-лиственные 116
7.2. Дюнные суходольные луга 119
7.3. Верховое болото 120
7.4. Территории антропогенной нарушенности 121
ГЛАВА 8. Редкие виды лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики 124
ГЛАВА 9. Сравнительный анализ лихенофлор Куршской, Вислинской и Хельской (коса Хеля) кос 130
9.1. Таксономический анализ 130
9.2. Географический анализ 136
9.3. Эколого-биологические особенности флор 139
Выводы 142
Список литературы 144
- Природные особенности Куршской косы
- Оценка флористического богатства
- Экологические группы лишайников по отношению к субстрату
- Смешанные хвойно-лиственные
Введение к работе
В последние годы возрос интерес к изучению и сохранению биоразнообразия планеты в целом и стран Балтийского региона в частности. Решение этой проблемы невозможно без изучения региональных флор как высших, так и низших растений. Лишайники до сих пор остаются наиболее слабоизученной группой. На фоне многолетних исследований лишайников в сопредельных странах (Польше, Литве, Латвии, Эстонии и др.), после второй мировой войны территория Калининградской области оставалась фактически "белым пятном" на картах Балтийского региона, России и Европы.
Данное диссертационное исследование является попыткой закрыть один из участков "белого пятна" на территории Калининградской области под названием песчаные аккумулятивные образования юго-восточного побережья Балтийского моря (Куршская и Балтийская косы).
Существующая литература располагает довольно фрагментарными данными о лихенофлоре Куршской и Балтийской кос (Ohlert, 1863, 1870; Lettau, 1912, 1919; Gross, 1914; Paul, 1944, 1953; Волкова, 1995; Андреев, 2002).
Куршская и Балтийская косы Калининградской области являются уникальными территориями с неповторимыми дюнными ландшафтами. Куршская коса включена в список всемирного наследия ЮНЕСКО и расценивается как "исключительный пример ландшафта, состоящего из песчаных дюн и находящегося под постоянной угрозой со стороны естественных сил, - таких, как ветер и вода. После разрушительного вмешательства человека, угрожавшего существованию косы, путем начатых в XIX веке и продолжающихся по сей день работ по стабилизации и охране она была восстановлена". В настоящий момент решается вопрос о присвоении аналогичного статуса Балтийской косе.
Выполненное нами исследование позволяет восполнить пробел в деле изучения флоры лишайников, выявить редкие виды и дать рекомендации по их охране, что, несомненно, способствует сохранению биоразнообразия Калининградской области.
Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось разностороннее изучение флоры лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтийского моря (Куршская и Балтийская косы Калининградской области).
5 Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
выявить видовой состав флоры лишайников на исследуемой территории и провести инвентаризацию;
провести таксономический, географический и экологический анализы для выявления особенностей изученной лихенофлоры и установить степень ее сходства с флорами лишайников других районов;
изучить особенности эколого-ценотического распространения лишайников и установить их роль в различных растительных сообществах;
4) выявить редкие и нуждающиеся в охране виды лишайников.
Защищаемые положения.
Флора песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики (Куршская и Балтийская косы Калининградской области) представлена 291 видом из 16 порядков, 41 семейства и 91 рода.
Лихенофлора Куршской и Балтийской кос в своей основе является типично бореальной флорой Голарктики, при значительном участии видов неморального и мультизонального элементов.
Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав флоры лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтийского моря, насчитывающий 291 видов (296 таксонов, включая подвиды и разновидности), из 16 порядков, 41 семейства и 91 рода. Впервые проведена инвентаризация видового состава лишайников исследованных территорий и выявлен ряд изменений во флоре лишайников за последние 150 лет. Впервые отмечены 133 вида, из них 30 - впервые для области. Впервые изучены особенности лихенофлоры на основе таксономического, географического, биоморфологического и экологического анализов. Впервые для исследованной территории приводятся данные по их приуроченности к определенным условиям местообитаний. Впервые проведен сравнительный анализ трех кос юго-восточного побережья Балтики (Куршской, Вислинской и Хельской).
Впервые установлен полный список редких видов лишайников песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтийского моря (Калининградская область), насчитывающий 91 вид, которые рекомендованы к включению в список редких и исчезающих видов Калининградской области.
Практическая значимость работы. Данные по флористическому составу лишайников на территории песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтийского моря могут служить материалом для монографических исследований, посвященных изучению разнообразия лихенизированных грибов различных регионов, а также источником информации о распространении и экологии редких и исчезающих видов лишайников. Сведения о видовом составе лишайников могут быть использованы при написании региональных флор, определителей, лихенологических обзоров и сводок. Кроме того, полученные данные могут быть использованы при экологической оценке состояния лесных сообществ, при поведении мониторинга изменения дюнных ландшафтов, для выявления коренных старовозрастных древостоев, отличающихся высоким уровнем биологического разнообразия, с целью практического использования и их охраны. Результаты диссертации внедрены в научно-исследовательском проекте "Предварительная оценка современного состояния биоразнообразия в пределах Калининградской области"; в учебном процессе в курсе "Микология и лихенология" на кафедре ботаники и экологии растений, при проведении большого практикума и летних полевых практик студентов факультета биоэкологии КГУ. Из гербарных материалов автора создана лихенологическая коллекция, ставшая частью фондового гербария Калининградского университета, ряд дублетов передан в гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на:
30-й научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и студентов Калининградского государственного университета (1999);
Международной конференции, посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000);
- Первой Российской Лихенологической Школе и Международном симпозиуме
молодых лихенологов "Аркто-альпийская флора. Охрана лишайников" (Апатиты,
2000);
- научном семинаре "Проблемы биологических и химических наук"
Калининградского государственного университета (2001);
7 - отчетной научной конференции "Проблемы изучения и охраны природного и культурного наследия НП "Куршская коса" (Лесное, 2003,2004). Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ (5 научных статей и 2 публикации в материалах международных и всероссийских конференций), кроме того, результаты диссертации отражены в ежегодных отчётах кафедры ботаники и экологии растений НИР. Одна работа находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 163 страницах и состоит из введения, 9 глав, заключения и библиографического списка использованной литературы. Список литературы насчитывает 237 наименований, из них 68 на иностранных языках. Иллюстративный материал представлен 36 таблицами и 22 рисунками.
Благодарности. Данная работа не была бы возможна без помощи многих людей, которым я выражаю глубокую признательность:
в первую очередь, своему научному руководителю заслуженному деятелю науки РФ, д.б.н., профессору В. П. Дедкову за постоянное внимание, консультационную, методическую помощь и создание условий для выполнения диссертации; в.н.с. лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, д.б.н. М.П. Андрееву - за огромную теоретическую и методическую помощь, в виде консультаций по определению лишайников, помощь в подборе литературы и пересылке редких книг по теме работы, особенно довоенных изданий и большую человеческую заботу.
Автор также благодарит сотрудников целого ряда вузов и организаций: Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН - г.н.с, проф. Н.С. Голубкову за важные консультации, сделанные на последних этапах работы; к.б.н. И. И. Макарову, к.б.н. О. А. Катенину (Катаеву) и других сотрудников лаборатории лихенологии за помощь и советы;
Санкт-Петербургского университета - к.б.н. А.А. Заварзина за помощь в определении лишайников рода Пельтигера и предоставленную возможность встретиться с лихенологами России на ряде семинаров и совещаний и Д.Е. Гимельбранта за консультации по кладониевым;
сотрудников Полярно-Альпийского сада-института О.В. Петрову и Т.А. Дудореву за консультации по некоторым родам лишайников;
8 Волгоградского университета В.Г. Кулакова за освещение некоторых теоретических вопросов;
университета в Гданьске (Польша) - проф. W. Faftynowicz за высылку ценных книг по теме диссертации;
Института ботаники в Вильнюсе (Литва) - J. Motiejunaite за отзывчивость и оперативное предоставление научной информации и литературы по теме диссертации;
университета в Киле (Германия) - Ch. Wolfram за совместные полевые изыскания, многочисленные определения трудных образцов лишайников, предоставление гербарных материалов и литературы;
Большую помощь в организации полевых исследований на косах оказали работники лесного хозяйства области: директор Национального парка "Куршская коса" Г.Н. Тепляков, работники Балтийского лесхоза: гл. лесничий Г.Е. Мороз и бригадир В.И. Гацко.
В заключение хотелось бы выразить признательность сотрудникам кафедры ботаники и экологии растений Калининградского госуниверситета, все эти годы помогавшим в работе автору: М.Г. Напреенко за ряд совместных полевых исследований и помощь в работе над темой диссертации; А.А. Соколову за помощь во время полевых изысканий и ценные советы по теме работы; И.Ю. Губаревой за внимание к работе и полезные замечания, а также за снабжение гербарием по теме диссертации; А.А. Володиной и М.А. Тоотс за помощь в пополнении лихенологического гербария.
Природные особенности Куршской косы
Климат Калининградской области является переходным от морского к умеренно-континентальному. Решающую роль в его формировании играет перенос воздушных масс, образующихся над Атлантикой и континентом Евразии, и близость Балтийского моря. Частые смены воздушных масс определяют неустойчивость погоды.
Среднегодовая температура воздуха - равна примерно 7С. Самый холодный месяц - январь (от -2С до -4С), самый тёплый - июль (17-18С). Абсолютные колебания температуры могут достигать больших величин: от 34—37С в июле-августе до минус 32-35С в январе-феврале. Однако, сильный мороз и сильная жара в Калининградской области непродолжительны.
В течение всего года преобладают западные и юго-западные ветры. Среднегодовая скорость ветра колеблется от 5-6 м/сек на косах и вдоль узкой прибрежной полосы и до 3,5-4,0 м/сек в южных и восточных районах.
Содержание влаги в воздухе значительное во все сезоны, что связано с преобладанием над территорией области морских воздушных масс. Относительная влажность днём составляет 70%, утром и вечером - 84-97%.
Среднегодовое количество осадков 650-940 мм. Осадки выпадают, примерно, в течение 240 дней в году, наибольшее количество их в июле и августе, наименьшее -в марте и феврале. Основная масса осадков выпадает в виде дождя. Зимой также идут дожди из-за частых оттепелей. В силу этого высота снежного покрова зимой невелика и он малоустойчив. Число дней со снежным покровом увеличивается с юго-запада на северо-восток от 60 до 77 дней.
Годовой приход солнечной радиации над территорией области - 86 ккал/см2. Самый солнечный месяц - июнь. Для географических широт Калининградской области радиационный баланс (36,4 ккал/см2) положительный с апреля по октябрь, что значительно выше, чем во всей умеренной зоне России. Эта особенность обусловлена уменьшением облачности над побережьем в летнее время, что является характерным для плоских морских побережий (Борисов, Баринова, 1972; Кучерявый, Фёдоров, 1989; Калининградская ..., 1999).
Калининградская область расположена в зоне избыточного увлажнения, что обуславливает значительную густоту водной сети. В области около 4610 рек с общей длиной 12720 км, а их густота - 1 км на 1 км . Реки равнинного типа и в основном принадлежат к бассейнам Преголи и Немана. Отдельные малые реки впадают непосредственно в море и его лагуны. Питание рек - смешанное (40% - снеговое, 35% - дождевое, 25% - грунтовое). Наиболее крупными реками являются Шешупе, Дейма, Лава, Анграппа, Инструч, Прохладная. На территории Калининградской области располагаются два крупных водоема Куршский и Калининградский заливы, представляющие собой морские лагуны, соединённые проливами с Балтийским морем, занимающие около 12% общей площади области.
Озёра в области многочисленны (около 4000), но небольшие. Только 38 озёр и водохранилищ имеют площадь более 10 га. Крупнейшее озеро в области -Виштынецкое с площадью 17,6 км2 и глубиною 47 метров. Котловины водоёмов -ледникового и эрозионного происхождения.
Подземные воды залегают в области повсеместно, но отличаются неодинаковой мощностью: от 1-5 до 45-50 метров (Кучерявый, 1972; Носкова, 1978; Кучерявый, Фёдоров, 1989; Маркова, 1999; Берникова, 1999).
Калининградская область относится к Восточно-Европейской почвенной области и расположена на границе Западно-Европейской и Прибалтийской почвенных провинций. На её территории обнаруживается богатое разнообразие почвенного покрова, что обусловлено разнообразием форм рельефа, почвообразующих пород и природно-климатических условий. На территории области А.А. Завалишиным и Е.Н. Рудневой выделено 13 почвенных районов.
Калининградская область расположена в зоне дерново-подзолистых почв. Выделяют 2 провинции дерново-подзолистых почв: Южно-Балтийскую, включающую центральную и восточную части Калининградской области и Среднеевропейскую провинцию бурых лесных почв в пределах Самбийского полуострова и Юго-Западной моренной возвышенности. Основные почвообразующие породы подразделяются на 5 генетических групп - ледниковые, водно-ледниковые, аллювиально-озёрные, древнеаллювиальные и погребённый торф. Образование почв происходит в результате действия трёх главных процессов: подзолистого, дернового и болотного; наряду с ними распространены также процессы бурозёмообразования, лессиважа. В зависимости от того, какой из этих процессов преобладает, образуются те или иные типы почв. В основном, можно выделить 5 типов: подзолистые, дерновые, болотно-подзолистые, болотные и пойменные. Почти 80% континентальной части области (10,55 тыс. км ) приходится на осушаемые земли, занятые под сельское хозяйство. Е. П. Матвеева указывала, что почти все почвы области распахивались, известковались и удобрялись в довоенное время. Агротехническое воздействие на почвы области не ослабевало до настоящего времени (Матвеева, 1955).
Таким образом, почвенный покров, характерный для естественноисторических условий этой территории, претерпел сильные изменения (Завалишин, Надеждин, 1961; Петренко, 1972; Полевая ..., 1995; Калининградская ..., 1999; Панасин, 2000).
В настоящее время Калининградская область расположена в лесной зоне, в подзоне смешанных хвойно-широколиственных лесов (Берг, 1955; Мильков, 1964). В системе ботанико-географического районирования она отнесена к Евразиатской таёжной (хвойнолесной) области, Северо-Европейской провинции, Прибалтийско-Белорусской подпровинции (Карта ..., 1979; Растительность ..., 1980).
Лесами покрыто около 20% территории области (40% из них - искусственные насаждения). Расположены они неравномерно, отдельными вкраплениями. Тем не менее, лесные сообщества Калининградской области отличаются флористическим и фитоценотическим разнообразием, что связано с нахождением её на границе двух европейских лесных формаций - широколиственной и хвойной, которые, проникая друг в друга и смешиваясь, создают 2 основные группы современного леса: широколиственно-еловых и елово-широколиственных лесов. Каждая группа включает сложные, своеобразные фитоценозы: ельники (Piceeta), сосняки (Pineta), дубравы {Querceta), бучины (JFageta), ясенники (Fraxineta), липняки (Tilieta), ольшаники (Alneta) и другие. Всего в составе лесных экосистем Калининградской области насчитывается более 100 видов деревьев, кустарников и полукустарников (Леонтьев, 1955; Калининградская ..., 1969, 1999; Митенко, 19726; Растительность ..., 1980; Фадеев, 1972; Фёдоров, 1990).
Луга занимают, примерно, 30% земельных угодий, большая часть их -искусственные (сенокосные и пастбищные). Небольшие фрагменты естественных лугов сохранились лишь в поймах рек, по опушкам лесов и в зарослях кустарников (Калининградская ..., 1969,1999; Матвеева, 1955, 1967). Болот в области немного, общая площадь болот в Калининградской области составляет на сегодняшний день чуть более 84000 га, т.е. примерно 6% от её территории, при этом верховые болота составляют 32,5% общей площади болот области, низинные - 64%, переходные - 3,5% (Торфяной фонд..., 1952). Заболоченность большей части области в среднем 2-3%, а на юге - не более 0,4 %.
Литоральная растительность побережья Балтийского моря включает помимо обычных видов и виды-эндемики: Cakile baltica, Linaria loeselii, Carex arenaria, Lathyrus maritimus и др.
Оценка флористического богатства
Коса отделяет Балтийское море от Калининградского залива. Балтийское море - внутриконтинентальный бассейн части Атлантического океана. Его площадь вместе с проливами составляет 425,4 тыс. км , объем воды 21.1 тыс. км , средняя глубина моря 48м, максимальная 459 м. Площадь Вислинского залива 838 км2, глубина 5м, средняя Зм. Протяженность с юга-запада на северо-восток составляет 91 км. С морем лагуна соединена каналом около г. Балтийска шириной 400 м. Берега залива низкие и заболоченные, восточный берег местами высокий и обрывистый. (Гидрометеорология ..., 1992; Беренбейм и др., 1999; Абрамов, Стоит, 2004).
Колебания уровней воды в море и заливе влияют на косу, вызывая процессы размыва и подтопления береговой зоны. В водном бассейне Калининградского залива преобладает водообмен через пролив. Суммарный годовой сток из лагуны в море составляет 48,4% суммы абсолютных значений всех составляющих водного баланса. Наибольший сток воды из залива в море наблюдается в осенне-зимний и весенний периоды. В это время в залив поступает 94.6% годового стока, и преобладают ветра южных направлений. Наиболее интенсивный приток морской воды в лагуну наблюдается летом, осенью и зимой 78%. В этот период сток вод суши максимален, а ветровой режим неустойчив (Гидрометеорологический ..., 1971).
Четвертичный комплекс Балтийской косы включает три водоносных горизонта. Первый горизонт представлен грунтовыми водами и заключен в эоловые и верхнюю часть морских отложений (мощность от 4 до 14 м). Глубина залегания грунтовых вод зависит от рельефа поверхности и колеблется от 0-3 (пальве) до десятков метров (дюнные комплексы). Второй горизонт залегает в морских отложениях (мощность 3-14 м). Находящиеся здесь суглинки играют роль водоупорного слоя. .Цитологические окна между данными слоями обеспечивают возможность сообщения последних между собой.
Третий горизонт приурочен к моренным четвертичным и меловым отложениям и практически не связан с вышележащими горизонтами. Почвы
Почвы косы формируются на стыке двух почвенных провинций - Западно-Европейской и Прибалтийской. Мощность почвенного профиля составляет в среднем 1,5-2 м. Особенность почв косы - молодость и наличие погребенных горизонтов, как следствие подвижек песка. Другая отличительная черта - не выраженность для конкретного типа почв характерных горизонтов, то есть существование их в переходном варианте, что осложняет классификацию почв.
Почвы на косе представлены тремя типами: подзолистые, болотно-подзолистые, дерновые. В распространение почв наблюдается определённая зональность. Пляж сложен морскими пляжевыми песками. Почвообразующими породами служат эоловые и насыпные лагунные пески.
Вислинская (Балтийская) коса относится к западно-европейскому району атлантико-континентальной лесной области зоны умеренных широт (Алисов, 1956). Балтийская коса расположена в зоне морского климата умеренных широт, для которого характерны небольшие годовые колебания температуры воздуха, большая влажность и облачность, частые осадки (Абрамов, Стоит, 2004). В среднем на Балтийской косе 80 дней в году наблюдается ясная, солнечная погода. Примерно столько же пасмурных дней без осадков. Количество дней с морозами 86, без оттепели - 38. -Средняя температура января -2,5 С, июля 19 С. Среднегодовая температура около 7,5 С. Средняя температура осенью составляет 9,0 С, весной 5,8 С. Морские воздушные массы способствуют преобладанию пасмурной погоды: количество солнечных дней зимой составляет 12-15%, летом - 48-50% от общего количества дней с солнечным сиянием. Летом при поступлении теплых воздушных масс температура повышается до 35 С. Зимой может опускаться до -30 С. Среднегодовое количество атмосферных осадков 637 мм.
Для ветрового режима косы характерно преобладание ветров юго-западного и северо-западного направления. По многолетним данным Калининградской метеостанции и метеостанции находящейся на Балтийской косе, среднегодовая скорость ветра составляет 6,1 м/с и колеблется от 4,7 м/с в мае, до 7,6 м/с в декабре. В целом особенности климата косы являются результатом пограничного положения: море - коса - залив и тяготеют к морскому климату (Губарева, 1994; Баринова, 2002). Балтийская коса находится под воздействием Северо-Атлантических центров действия атмосферы. Это, во-первых, область высокого давления в районе Азорских островов, иногда Бермудских островов - субтропический максимум давления. С ней сопряжены околополярная область низкого давления вблизи Исландии, иногда в районе Северной Америки у полуострова Лабрадор или у Лофотенских островов на севере Скандинавии - субполярный минимум. Сопряженная пара центров высокого и низкого давления создаёт и поддерживает перенос воздуха с океана на континент -перенос с запада на восток. При сдвиге центров или смене мест происходит обратный процесс (Абрамов, Стоит, 2004).
В историческом плане зарастание дюнных комплексов Балтийской косы травянистой и древесно-кустарниковои растительностью началось около 5 тыс. лет назад. В настоящее время лесистость косы составляет 80%, луга занимают около 1,5% территории, пески - 5%. Разнообразие растительных сообществ обусловлено сложной структурой дюнных природных комплексов. Прослеживается зональность в направлении море-залив. Особенности структуры рельефа отражаются в мозаичности распределения растительности. Доминантами являются лесные ценозы с преобладанием хвойных пород. Наиболее распространены сосняки (Pineta) - 63% лесопокрытой площади. Основная группа типов соснового леса - зеленомошный. Проективное покрытие напочвенного покрова достигает 50-80%, в том числе и за счет лишайников.
Нередко на пониженных участках формируются древостой сложного породного состава из сосны обыкновенной, березы повислой, березы пушистой и ольхи черной. Типичные ельники на Балтийской косе отсутствуют. Ель встречается только в смешанных древостоях (с ольхой черной, реже с сосной обыкновенной). В последние годы отмечается увеличение елового подроста. Березняки (Betuleta) на косе являются лесами естественного происхождения и занимают второе место после сосняков - 20%. Наиболее широко они распространены на пальве. Смешанные березняки, в основном березняки сосновые встречаются на дюнных массивах.
Ольховые леса (Alneta) занимают 17% лесопокрытой площади. В основном приурочены к низкой пальве, междюнным понижениям с высоким уровнем грунтовых вод, призаливной пальве.
Луга занимают около 1,5% территории косы. Луговые ценозы низинного типа распространены преимущественно вдоль берега залива и представлены типичным гигрофитным разнотравьем. Луга суходольного типа расположены на пальве. Их растительный покров состоит из мезофитных и ксеро-мезофитных растений.
Экологические группы лишайников по отношению к субстрату
При изучении флоры всегда должен решаться вопрос о богатстве ее состава, а также о типичности и своеобразии в сравнении с другими флорами. Здесь используются такие величины как число видов, родов, семейств и некоторые другие количественные показатели, свойственные данной флоре, а также число этих таксонов в составе более крупных систематических групп, характеризуют флористическое богатство любой территории и тем самым представляют самостоятельную научную ценность (Окснер, 1974; Шмидт, 1974).
Судить же о типичности и специфичности изучаемой территории можно лишь в сравнении с лихенофлорами других районов, а также на основании семейственного и родового спектров и некоторых количественных показателей. Первым условием сравнения любых объектов является обеспечение их сопоставимости. Основными принципами количественного сравнения флор являются: приблизительное равенство площадей сравниваемых территорий; достаточная степень изученности видового состава и самое главное - одинаковое понимание объемов таксонов (Толмачев, 1970, 1974; Окснер, 1974; Шмидт, 1972, 1974).
При сравнении лихенофлоры песчаных кос области с другими регионами мы использовали коэффициенты флористического сходства Жаккара и Сёренсена-Чеканоского (цит. по: Шмидт, 1974), вычисленные по соответствующим формулам. где а - число видов в одной флоре; Ь - число видов в другой флоре; с - число видов, общих для двух флор.
Коэффициент Сёренсена-Чекановского (обозначения те же): Лихенофлоры песчаных аккумулятивных образований побережья юго-восточной Балтики изучены достаточно хорошо. Надо сразу уточнить, что Вислинская и Куршская косы представляют территории, разделенные государственными границами на 2 части. Мы сочли возможным количественное сравнение флор частей Куршской косы (территории находящейся под юрисдикцией Калининградской области и территории относящейся к Литовской республике), в связи с тем, что помимо госграницы существует и зональная граница растительности, которая проходит приблизительно на рубеже между Калининградской областью и Литовской республикой (Наткевичайте-Иванаускене, Банджюлене, 1975; Банджюлене, 1976, 1977). На территории Вислинской косы наличие зональной границы не установлено. Но на части Вислинской косы относящейся к Польской республике возможно изменение растительности из-за антропогенного воздействия, на Балтийской косе растительность более однородная, поскольку деятельность человека на протяжении десятилетий была сведена к минимуму, это подтверждает и количество высших сосудистых растений произрастающих на Балтийской (514 видов) и Вислинской (368 видов) косе (Губарева, 1994). К сравнительно хорошо обследованным в лихенологическом плане территориям можно отнести части кос относящихся к Литовской и Польской республикам. Территории не равновелики, но для сравнения флористического богатства это, по мнению В.М. Шмидта (Шмидт, 1974), не является обязательным условием. Наиболее важным является равенство флористических рангов, количественный состав различен, возможно, из-за степени изученности. Основные исследования на Куршской косе проводились на территории принадлежащей Литовской республике (Рудзинскайте, 1976; Motiejunaite et al., 1999) и на Вислинской косе, на территории принадлежащей Польской Народной Республике (Fanynowicz, 1992). Таким образом, основные принципы количественного сравнения флор выполняются.
К настоящему времени разнообразие лишайников калининградской части Куршской косы представлено 277 видами (281 с подвидами и разновидностями) из 92 родов, 41 семейства и 16 порядков (табл. 7). Список Балтийской косы насчитывает 132 вида, включая один подвид из 46 родов, 24 семейств и 9 порядков (табл. 8).
Общий список лихенофлоры песчаных аккумулятивных образований юго-восточного побережья Балтики (Балтийская и Куршская косы) Калининградской области составляет 296 видов, включая подвиды и разновидности из 91 рода, 41 семейства и 16 порядков (табл. 9).
Принимая во внимание абсолютное число таксонов, а, также учитывая наличие дюнных комплексов на данной территории, присутствие в связи с этим специфичных фитоценозов не характерных для остальной территории Калининградской области и отсутствие выходов горных пород, которые являются одним из основных условий разнообразия флоры лишайников, изученную лихенофлору кос Калининградской области можно считать достаточно богатой.
Показателем богатства служит также и величина лишайникового коэффициента (ЛК), определяемая по соотношению числа видов лишайников к числу видов сосудистых растений (Mattick, 1953, цит. по: Окснер, 1974). Для территории Куршской косы (Калининградская область) отмечено 582 вида (Банджюлене, 1977; Волкова, 1995; Географический ..., 2002); на территории Балтийской косы произрастает 514 видов (Губарева, 1994). Определение ЛК, по мнению А.Н. Окснера (Окснер, 1974) "...полезно не только для флористических исследований, но и для собственно ботанико-географических", а непосредственно лишайники являются "... прекрасными показателями общих условий развития растительности изучаемой области". Полученная величина (0,48 для калининградской части Куршской косы и 0,25 для Балтийской косы) свидетельствует о богатстве лихенофлоры калининградской части Куршской косы и о бедности Балтийской косы или же о недостаточной изученности, поскольку для других частей Куршской (Литовская республика) и Вислинской (Польская республика) кос ЛК имеет значение 0,38 (сосудистых- 582 таксонов) и 0,35 (368) соответственно.
Представление о флористическом богатстве флоры дают следующие количественные показатели, так называемые "пропорции флоры": среднее число видов в семействе, среднее число родов в семействе и среднее число видов в роде (родовой коэффициент) (Толмачев, 1974).
Для сравнения родовых коэффициентов и некоторых других количественных показателей флоры лишайников песчаных аккумулятивных образований (Куршская и Балтийская косы) Калининградской области мы выбрали рядом расположенные и сравнительно хорошо изученные лихенофлоры Куршской косы Литовской Республики (Ohlert, 1870; Lettau, 1912; Рудзинскайге, 1976; Motiejunaite et al., 1999) и Вислинской косы Польской Народной Республики (Ohlert, 1870; Lettau, 1912; Faltynowicz, 1992) (табл. 3). Мы также попытались сравнить лихенофлору песчаных кос Калининградской области с лихенофлорами песчаных кос сопредельных стран: Литвы (Куршская коса) и Польши (Вислинская коса и коса Хеля) (табл. 4). Сравниваемые территории расположены в различных флористических провинциях, есть небольшие различия и по площади. Для сопоставимости результатов флористические списки были расположены по единой системе.
Смешанные хвойно-лиственные
Основной единицей географического анализа лихенофлоры юго-восточного побережья Балтики (Куршской и Балтийской кос Калининградской области) послужил зональный географический элемент. Он выделяется в зависимости от распространения растений в пределах определенных растительно-климатических зон, что отражает и их исторические взаимосвязи (Макаревич, 1968. цит. по: Голубкова, 1983). Элемент - основная классификационная единица ареалов, определяемая как группа видов, имеющих близкий характер распространения и более или менее совпадающие центры массовости в пределах природных растительно-климатических зон (Трасс, 1970; Окснер, 1974). Т.В. Макрый (1990) предлагает употреблять данное понятие "в значении эколого-зональной группы, объединяющей виды, по своей экологии связанные с определенными зональными экотопами и типами растительности". Таким образом, кроме ареологической оценки (распространения в той или иной зоне) привлекается оценка его экологической приуроченности, типичности или не типичности его экотопов и субстратов для данной зоны. Учитывая то, что распространение лишайников часто ограничено наличием подходящих субстратов и микроэкотопов, нам кажется справедливым данный подход к выделению элементов.
В лихенофлоре юго-восточного побережья Балтики (Куршской и Балтийской кос Калининградской области) нами выделены следующие зональные географические элементы: бореальный, неморальный, аридный. Кроме элементов с хорошо выраженным зональным характером, выделяются географические элементы с азональным распространением - гипоарктомонтанный, монтанный и мультизональный. Бореальный и неморальный элементы представляют типичные элементы, характерные для данной территории. Они связанны с определенными растительно-климатическими зонами (хвойными и лиственными лесами), на исследованной территории это - искусственные сосновые посадки, березовые колки, олыпанники, смешанные леса. Аридный элемент связанный, с аридными областями Голарктики, является для Калининградской области нетипичным элементом, но на исследованной территории встречаются ландшафты, и соответственно растительные сообщества характерные для этой зоны (дюнные сосняки, суходольные луга на дюнах). Гипоарктомонтанный и монтанный элементы являются азональными и дизъюнктивными, основное распространение видов связано с Арктикой (иногда с Антарктикой), а после значительной дизъюнкции и с хвойно-лесным поясом гор. Мультизональный элемент охватывает виды, распространенные во многих растительно-климатических зонах без массового распространения в любой из них. Ряд лишайников, относимых другими лихенологами к субокеаническому, субтропическому и монтанному элементам мы рассматриваем как неморальные на основе данных о характере их ареалов и экологической приуроченности. Необходимо отметить, что для некоторых видов (главным образом, для микролишайникам) географические элементы определены условно, поскольку, во-первых, есть ряд видов, описанных в недавнее время, и данных об их распространении, экотопической и . субстратной приуроченности еще не вполне достаточно; во-вторых, в процессе лихенологических исследований всё новых и новых территорий постоянно дополняются и корректируются данные об ареалах и экологии уже, казалось бы, хорошо изученных видов.
В зависимости от характера широтно-регионального распространения все виды были сгруппированы в 5 ареалогических групп: европейский, евразиатский, евразо-американский, голарктический и мультирегиональный. Для пяти видов (Hysterium pulicare, Pronectria erythrinella, Rhagadostoma lichenicola, Ramalina baltica и Trapelia placodioides) выявить географический элемент и тип ареала не удалось.
Распределение каждого вида лишайника по географическим элементам и типам ареалов указано в "Конспекте видов лишайников юго-восточного побережья Балтики (Балтийская и Куршская косы Калининградской области)" (Приложение 1). Как видно из таблицы 12, в которой представлено соотношение географических элементов и типов ареалов в изученной лихенофлоре, преобладают виды, относящиеся к бореальному (141 вид или 48,5%), неморальному (72 вида или 24,7%) и мультизональному (55 видов или 18,9%) элементам. Вместе они составляют основное ядро флоры - 268 видов (92,0% от всего видового состава). Доля участия лишайников других географических элементов (аридного, монтанного и гипоарктомонтанного) незначительна, однако данные виды представляют наибольший интерес для анализа. Распределение по широтно-региональному признаку выявило значительное участие видов, имеющих обширные типы ареалов. Так, в пределах Голарктического флористического царства встречается 79 видов или 27,1%; мультирегиональных видов, распространенных и за пределами Голарктики, -171 или 58,8%, что в сумме составляет 250 видов, или 85,9% от всей флоры. Число видов, имеющих ограниченные ареалы (европейских, евразиатских и евразо-американских), в лихенофлоре юго-восточного побережья Балтики (Куршская и Балтийская косы Калининградской области) незначительно, и составляет 14,1%. Следовательно, специфика лихенофлоры достаточно низка.
В состав вошли всего лишь 4 вида (1,4%). Лишайники, объединенные в этом элементе, распространены в Арктике, иногда Антарктике, и в высокогорьях земного шара (Голубкова, 1983). Два из них относятся к европейской ареалогической группе, один имеет широкое распространение - мультирегиональное и один обладает евразо-американским типом ареала.
Большинство аридных лишайников представлено эпигеоидами (3 вида) и эпиксилами (1 вид) (табл. 13). По отношению к гидротермическим условиям лидирующее положение занимают мезофиты и ксерофиты (3 и 1 вид соответственно). Местообитания: дюнные сосняки лишайниковые, суходольные луга, смешанные леса.
