Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БЛОХ N. MOKRZECKYI (обзор литературы) 11
1.1. Географическое распространение и распределение блох N. mokrzeckyi по биотопам 11
1.2. Роль блох N. mokrzeckyi в эпизоотическом процессе чумы 21
1.3. Сведения о способности блох N. mokrzeckyi инфицироваться возбудителем чумы в эксперименте 25
1.4. Блохи N. mokrzeckyi и борьба с ними 30
СОБСТВЕННЫЕ ИСЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 35
ГЛАВА 3. ЖИЗНЕННАЯ СХЕМА БЛОХ N. MOKRZECKYI ДВУХ ПОПУЛЯЦИЙ ИЗ РАЗНЫХ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНОВ (СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ ПРИКАСПИЙ И ВОЛГО-УРАЛЬСКОЕ МЕЖДУРЕЧЬЕ) 42
3.1. Показатели численности блох в разных ландшафтно-климатических зонах и их участие в эпизоотиях чумы 42
3.2. Жизненная схема блох N. mokrzeckyi Прикаспийской популяции 49
3.2.1. Показатели смертности блох Прикаспийской популяции...55
3.2.2. Специфичность паразито-хозяинных связей блох Прикаспийской популяции 57
3.3. Жизненная схема блох N. mokrzeckyi Волго-Уральской популяции 61
3.3.1. Показатели смертности блох Волго-Уральской популяции.67
3.3.2. Специфичность паразито-хозяинных связей блох Волго-Уральской популяции 69
3.4. Показатели стадий жирового тела у блох двух популяций...70
ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ АКТИВНОСТИ ЛИЗОЦИМА У БЛОХ N. MOKRZECKYI, КАК НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ФАКТОРА ЗАЩИТЫ 73
ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РОЛИ БЛОХ N. MOKRZECKYI В ЭПИЗООТИЯХ ЧУМЫ 79
5.1. Способность блох N. mokrzeckyi к питанию эритроцитами крови животных разных видов 80
5.2. Изучение особенности блокообразования у блох N. mokrzeckyi двух популяций 84
ГЛАВА 6. КОНТРОЛЬ ЧИСЛЕННОСТИ БЛОХ N. MOKRZECKYI, КАК ОСНОВА ПРОФИЛАКТИКИ И БОРЬБЫ С ЧУМОЙ 90
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 95
ВЫВОДЫ 103
ЛИТЕРАТУРА 106
- Географическое распространение и распределение блох N. mokrzeckyi по биотопам
- Показатели численности блох в разных ландшафтно-климатических зонах и их участие в эпизоотиях чумы
- КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ АКТИВНОСТИ ЛИЗОЦИМА У БЛОХ N. MOKRZECKYI, КАК НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО ФАКТОРА ЗАЩИТЫ
Введение к работе
В изучении биологии блох N. mokrzeckyi, как активного переносчика возбудителя чумы, прослеживается два периода. Первый относится к концу 30-х середине 60-х годов XX века после возникновения вспышек чумы мышиного происхождения. Он характеризуется накоплением знаний о биологии вида, его распространении и о некоторых других вопросах экологии. В последующие годы, вплоть до начала 90-х годов наметилось снижение внимания к этому виду блох в связи с уменьшением численности мышеобразных грызунов на значительной территории. В последние годы наблюдается сокращение агротехнических работ во многих регионах стран СНГ, ориентированных прежде на преимущественное развитие сельскохозяйственного сектора экономики. Это приводит к расширению зоны нераспаханных земель и заселению их дикоживущими грызунами с последующей миграцией в силу увеличения численности последних в урбоценозы и усилению паразитарного контакта с синантропными грызунами, хищниками, домашними животными. На большей части территории природных очагов чумы увеличилась численность домовых мышей и их эктопаразитов. Блохи N. mokrzeckyi все чаще обнаруживают зараженными возбудителем чумы в естественных условиях Прикаспийского песчаного и Прикаспийского Северо-Западного природных очагов (Сурвилло, Денисенко, 1983; Денисенко и др., 1987; Андросова и др., 2001; Попов и др., 2001). Возникла настоятельная необходимость изучения особенностей участия блох мышеобразных грызунов в эпизоотическом процессе.
Изучение вопросов популяционной экологии блох N. mokrzeckyi в изменившихся условиях и участие этих паразитов в эпизоотическом процессе приобретают особое значение. Возникновение вторичных очагов чумы среди синантропных грызунов, основных хозяев N. mokrzeckyi, и потенциальной возможностью проявления эпидемических осложнений определяется актуальность данной проблемы.
Цель работы. Изучение вопросов популяционной экологии блох N. mokrzeckyi в связи с их значением в эпизоотическом процессе чумы.
Задачи исследования:
анализ архивных и литературных данных о степени изученности экологии блох N. mokrzeckyi и их значении в эпизоотиях чумы;
изучение закономерностей, регулирующих динамику численности и обеспечивающих устойчивость в пространстве N. mokrzeckyi двух популяций, распространенных в разных ландшафтно-климатических зонах Северо-Западного Прикаспия и Волго-Уральского междуречья;
3) изучение особенностей паразито-хозяинных связей блох
N. mokrzeckyi двух популяций в эксперименте;
изучение в экспериментальных условиях количественного содержания лизоцима в организме блох N. mokrzeckyi, как фактора неспецифической защиты от инфекций;
изучение способности блох N. mokrzeckyi двух популяций к бло-кообразованию и к передаче возбудителя чумы в эксперименте;
определение в лабораторных условиях естественной чувствительности блох N. mokrzeckyi двух популяций к инсектицидам нового поколения и оценка возможности их использования в полевых условиях.
Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение жизненной схемы блох N. mokrzeckyi Прикаспийской и Волго-Уральской популяций. Определены внутренние факторы регуляции численности популяций блох, обеспечивающие их устойчивость в изменяющихся условиях. Впервые изучены особенности блокообразования и передачи возбудителя чумы у блох N. mokrzeckyi из разных географических районов. Дана оценка роли блох N. mokrzeckyi в эпизоотиях чумы в Прикаспийском Северо-Западном степном, Прикаспийском песчаном и Волго-Уральском песчаном природных очагах. Установлена естественная чувствительность блох
N. mokrzeckyi к инсектицидам нового поколения, которые предложены для проведения испытаний в полевых условиях.
Практическая значимость работы. Впервые изучены популяцион-ные различия блох N. mokrzeckyi, обитающих в разных географических зонах Северо-Западного Прикаспия и Волго-Уральского междуречья. Показаны различия в размножении, смертности, численности и стабильности плотности популяций, а также особенности передачи возбудителя чумы и блокообразования у блох N. mokrzeckyi двух популяций. Доказана высокая эффективность инсектицидных препаратов - Фьюри, Фастака и Суми-тиона, которые предложены для испытания в полевых условиях.
В процессе выполнения работы разработаны и утверждены: «Методические рекомендации по определению внутривидовой и внутрипопуля-ционной гетерогенности у блох» (Чумакова и др., 2003) и «Методические рекомендации по определению количественных показателей активности лизоцима у блох, как фактора неспецифической защиты» (Сахно и др., 2004 б).
Положения, выносимые на защиту.
1. На территории Прикаспийского Северо-Западного и Волго-
Уральского песчаного (Прикаспийская низменность) природных очагов
чумы по характеру распространения и экологическим особенностям опре
деляется две популяции блох N. mokrzeckyi мышеобразных грызунов.
Особенности жизненных схем блох N. mokrzeckyi двух популяций в разных ланлшафтно-климатических зонах регулируются абиотическими и внутренними факторами (рождаемостью, смертностью).
Разные условия обитания блох N. mokrzeckyi в Прикаспийском Северо-Западном и Волго-Уральском песчаном природных очагах чумы определяют различия этих паразитов в способности к трансмиссивной передаче микроба чумы Yersinia pestis. Блохи, обитающие на территории Прикаспийского Северо-Западного природного очага чумы, являются бо-
лее активными переносчиками возбудителя чумы, чем блохи с Волго-Уральского междуречья, что и определяет их роль в характере течения эпизоотического процесса в Северо-Западном Прикаспии.
Фактором естественной неспецифической защиты от инфекций у блох является лизоцим.
Препараты пиретроидного ряда (Фьюри и Фастак), а также фосфо-рорганического (Сумитион), оказывают эффективное инсектицидное воздействие на эктопаразитов, снижая численность блох N. mokrzeckyi до 95%, что дает возможность предложить эти яды для подавления численности насекомых.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на: первой Международной юбилейной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К.Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека (Томск, 2001); II Республиканской научной конференции «Экология, биоразнообразие и значение кровососущих насекомых и клещей экосистем России» (Великий Новгород, 2002); юбилейной научно-практической конференции, посвященной 50-летию СтавНИПЧИ «Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы» (Ставрополь, 2002); научно-практической конференции СтавНИПЧИ (Ставрополь, 2002); X Международной конференции «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 2002); VIII Всероссийском съезде эпидемиологов, микробиологов и паразитологов (Москва, 2002); XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); юбилейной научно-практической конференции, посвященной 50-летию Дагестанской противочумной станции (Махачкала, 2002); Международной научно-практической конференции (Ула-анбаатар, 2002); Всесоюзной научной конференции «Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии» (Томск, 2004); научной конференции «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004); научной конференции «Университетская наука - региону.
Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004).
Материалы диссертации представлены в научном отчете по плановой теме НИР: «Эколого-популяционные особенности кровососущих членистоногих (блох и клещей) в природных очагах трансмиссивных болезней на Северном Кавказе», выполненном при участии автора в качестве соисполнителя.
Автор считает своим приятным долгом выразить благодарность и искреннюю признательность заведующей лабораторией медицинской паразитологии, доктору биологических наук Чумаковой Ирине Васильевне под непосредственным руководством которой выполнялась эта работа, а также сотрудникам лаборатории медпаразитологии Белявцевой Л.И., Ермоловой Н.В., Емельяновой И.Н., Сахно Н.В., Белокопытовой A.M., Алексеевой И.Е., Ляховой О.М., Мунякиной А.Ю., сотрудникам лаборатории микробиологии чумы Жариновой Н.В., Евтеевой В.В. за повседневную помощь в проведении экспериментальных работ, заместителю директора по эпидработе, заведующей отделом эпидемиологии и микробиологии чумы, холеры и других инфекционных заболеваний, доктору медицинских наук, старшему научному сотруднику Брюхановой Г.Д., заведующей лабораторией эпидемиологии, кандидату медицинских наук, старшему научному сотруднику Бейер А.П. за ценные замечания, высказанные в процессе оформления работы. Автор выражает признательность директору Ставропольского научно-исследовательского противочумного института, доктору медицинских наук, профессору, заслуженному деятелю науки РФ Ефре-менко В.И. и ученому секретарю, кандидату медицинских наук, старшему научному сотруднику Борздовой И.Ю. за содействие в работе.
Всестороннюю помощь в подготовке и оформлении диссертационной работы оказал доктор медицинских наук, Заслуженный врач РФ Козлов М.П.
Географическое распространение и распределение блох N. mokrzeckyi по биотопам
Nosopsyllus mokrzeckyi - паразит мышей родов Mus и Sylvaemus умеренных широт (35 - 55 с.ш.) Евразии. Этот вид обнаружен в Югославии и Румынии, в Крыму, повсеместно встречается на территории Нижнего Поволжья, известен из ряда районов Западного и Северного Казахстана, юга Западной Сибири (Омская, Новосибирская области), Республики Тывы, к востоку проникает до Юго-Восточного Забайкалья (включая Читинскую область). Широко распространен по всему Северному Кавказу, встречается в Закавказье, а также в Иране (Вагнер, 1916; Тифлов, Усов, 1938; Савенко, 1950; Разумова, 1954; Иофф, Иванова, 1956; Мирзоева, 1956; Шатас, 1957; Емельянова и др., 1959; Емельянова и др., 1963; Шведко, 1963 а, б; Иофф и др., 1964; Иофф и др., 1965; Аветисян, 1967; Волян-ский, 1969 а, б; Farhang-Azad, 1969; Фаранг-Азад, 1972; Ткаченко, 1978 а; Traub et al., 1983; Гончаров и др., 1987; Котти и др., 2004).
Этот вид был впервые собран в 1913 г. С.А. Мокржецким из гнезда серого хомячка {Cricetulus migratorius) в окрестностях г. Симферополя, после чего этих насекомых неоднократно добывали в степных районах и предгорьях Крымского полуострова (Вшивков и Скалой, 1961). N. mokrzeckyi распространен в предгорьях и среднегорьях Большого Кавказа - Республика Дагестан, Приэльбрусье (Лабунец, 1961 б; Котти и др., 2001). Встречается в субальпийском поясе Восточных Карпат (Турянин, 1957; Высоцкая, 1964), в горных степях (1600 м. над уровнем моря) Малого Кавказа - Армения и Нахичеванская область (Лабунец, 1961 а; Шашни-кова и Исаева, 1961). Известны находки эктопаразитов этого вида с обыкновенной полевки и их гнезд из открытых стаций субальпийского и горностепного поясов Малого Кавказа (Азербайджан), в закрытых стациях на домовых мышах доля N. mokrzeckyi составляет 13,8% от общего числа блох в сборах (Ткаченко, 1978 а, б; Исаева, 1971). По данным Н.Г. Сырва-чевой (1964), эти блохи встречаются во всех обследованных ландшафтно-географических поясах (степной, лесостепной, субальпийский и альпийский) центральной части Большого Кавказа (Кабардино-Балкарская республика) в течение теплого периода года. В 1954 г. впервые блохи N. mokrzeckyi зарегистрированы в центральной области Европейской части РФ - в г. Москве собраны с полевой и домовой мышей, пойманных на городской свалке и на рынке (Неценгевич, 1959). В результате возросших в последние годы грузоперевозок различных товаров в Центральную часть России (южная часть Московской области, Тульская, Владимирская, Ивановская области, правобережье реки Волги, некоторые районы Костромской и Горьковской областей), занятую смешанными широколиственными лесами, стали известны случаи неоднократного завоза N. mokrzeckyi вместе с домовыми мышами и другими грызунами (Крылов, 1990).
N. mokrzeckyi является наиболее распространенным видом блох на мышеобразных грызунах в условиях степных, полупустынных, пустынных и лесостепных ландшафтов юго-востока России. В настоящее время, эта блоха получила особенно широкое распространение в полупустынном и пустынном ландшафтах энзоотичной по чуме территории Волго-Уральского междуречья и Северо-Западного Прикаспия в связи с созданием оросительной системы, распространением экстразональной растительности, посадок защитных лесополос и расселением домовой мыши (Хох-лова, 1987; Опарина и др., 1996; Бочарникова, Козлова, 2001; Казаков, Казакова, 2002).
И.Г. Иофф (1935) обращает внимание на тот факт, что в годы массового размножения мышеобразных грызунов наблюдаются увеличение численности и широкое расселение N. mokrzeckyi, попадающих в такие годы в большом количестве и в населенные пункты. Материалы последующих публикаций (Колпакова, 1944; Демин, Демяшев, 1956; Ткаченко, 1978 б; Ларин и др., 2001) подтверждают наблюдения И.Г. Иоффа.
Постоянные и обширные контакты позвоночных животных различных экологических и систематических групп, имеющие место на урбанизированной территории, нарушают сбалансированные естественные связи паразито-хозяинных отношений отдельных видов блох. В г. Баку отмечена высокая степень общности состава блох степных, синантропных грызунов, хищных и домашних млекопитающих, что в условиях крупного населенного пункта приобретает огромную эпидемиологическую значимость. Большую роль в циркуляции насекомых на территории Апшеронского полуострова играют животные, совершающие регулярные активные перемещения между зонами города: сиыантропные грызуны, которые легко обмениваются своими специфическими блохами (N. mokrzeckyi) с песчанками, полевками, хомячками и хищными млекопитающими (Мустафаева, 1990).
Показатели численности блох в разных ландшафтно-климатических зонах и их участие в эпизоотиях чумы
Видовой состав, структура и существование таксоценоза блох мышеобразных грызунов во времени относительно устойчивы и зависят от пространственно-временных изменений и этологических особенностей популяции зверьков, микроклиматические условия существования которых играют важнейшую роль в размножении и развитии переносчиков. В так-соценозе блох мышеобразных грызунов N. mokrzeckyi занимает одно из основных мест. По данным Д.Т. Ширяева (1958 б), в зависимости от географического распространения и характера стаций доля блох N. mokrzeckyi варьирует от 18%) до 99% (и.д.). Колебание показателя численности блох на мышах и в их гнездах зависит от показателей численности грызунов. Чем выше численность последних, тем больше и.о. блох на зверьках и в их гнездах, и наоборот. В обычных условиях (исключая периоды массового размножения грызунов) и.о. N. mokrzeckyi на домовых мышах не достигают высоких показателей, а чаще всего держатся на довольно низком уровне как на самих зверьках, так и в их гнездах.
Весной с активизацией передвижения и формированием группировок среди грызунов образуются таксоценозы блох в открытых стациях. Показатели численности блох N. mokrzeckyi возрастают и стабилизируются в гнездах грызунов. И.в. достигают 39,9%) - 50,2%. В весеннее и осеннее время наступает активный период для размножения этих паразитов. С наступлением лета численность блох несколько снижается, но и.в. N. mokrzeckyi остается стабильно высоким - 45,7%. Ухудшаются условия существования блох вследствие не использования гнездовых участков зверьками, что приводит к снижению и.о. блох этого вида на домовых мышах и грызунах других видов. В зимнее время размножение блох резко снижается и продолжается только там, где зверьки образуют группировки «закрытого» типа, создавая свои гнезда (в стогах сена и в не отапливаемых помещениях) и тем самым условия для размножения этих паразитов. В открытых стациях до начала весны большинство животных имеют свои индивидуальные участки. Это приводит к ухудшению условий существования блох. Индексы обилия и встречаемости N. mokrzeckyi снижаются (Хохлова, Князева, 1983; Хохлова, 1987). Таким образом, относительно устойчивое существование паразитофауны, подчиняемое изменениям в популяциях хозяина зависит от климатических условий территории, метеорологических условий сезона, стаций обитания.
Нами проведено сравнительное изучение биологических особенностей блох N. mokrzeckyi двух популяций: Прикаспийской и Волго-Уральской. Ландшафтно-климатические условия, в которых обитают блохи Приволжской популяции, значительно отличаются от условий обитания блох Волго-Уральской популяции (рисунок 1).
В Северо-Западном Прикаспии в последние годы XX столетия произошла трансформация ландшафтов, которая привела к резким изменениям его биоценотической структуры. В связи с активным освоением земель здесь значительно сократились площади поселений основного носителя чумы - малого суслика. В настоящие время продолжается изменение ландшафта этого района в связи с уменьшением используемых площадей под земледелие и господство здесь злаково-полынных степей. Стали более активно формироваться биотопы, благоприятные для обитания мышеобразных грызунов, произошли увеличение численности и распространение домовых мышей, общественных полевок и блох вида N. mokrzeckyi (Варшавский и др., 1991; Попов и др., 1995, 2001).
Количественные показатели активности лизоцима у блох n. mokrzeckyi, как неспецифического фактора защиты
Многочисленные данные по изучению иммунитета у насекомых привели исследователей к выводу о том, что основой их защиты является не только фагоцитоз, но и гуморальные факторы. Лизирующее вещество обнаружено у представителей всех отрядов класса Insecta (Подборонов, Степанченок-Рудник, 1977). Гипотеза о существовании неспецифического, обладающего широким спектром действия, бактерицида в организме членистоногих, и прежде всего кровососов, была высказана еще в 20-е годы прошлого столетия (Hindle, Duncan, 1925; Duncan, 1926). В своих работах P.J. Jolles et al. (1957), М. Capellato, A. Narpozzi (1960), P.J. Jolles (1960), H. Malke (1965) представили достаточные доказательства того, что лизо-цим у большей части беспозвоночных животных является важным компонентом естественной системы неспецифической гуморальной защиты от инфекций. У группы насекомых установили наличие различных лизоци-мов, которые, возможно, образовались в процессе филогенетического развития. Определенный образ жизни или усиление механизмов защиты (уплотнение хитина) увеличивает продукцию лизоцима не только при раневых инфекциях. W. Mohrig et al. (1970) назвали лизоцим основой защитных гуморальных механизмов и утверждали, что ответственными за гуморальный и кишечный иммунитет у насекомых является только лизоцим.
Предполагается, что у представителей отряда Siphonaptera ответственным за естественную «невосприимчивость» к бактериальным патогенам также является лизоцим. О лизирующем веществе у блох впервые сообщает Н.М. Соколова (1959), занимаясь поисками бактериофага микроба чумы в организме грызунов и эктопаразитов. Нанося капли суспензий, приготовленных из блох и клещей на газоны, засеянные авирулентным штаммом возбудителя чумы «ЕВ», Н.М. Соколова обнаружила лизис бактерий. Эти же суспензии лизировали другие виды бактерий. Действующее начало из-за его неспецифичности автором было названо «лизирующим веществом» и обнаружено в суспензиях, приготовленных из имаго блох С. tesquorum, N. setosa, F. semura, С. breviatus, О. ilovaiskii при их групповом исследовании.
А.Н. Алексеев и др. (1968) предполагают, что в качестве фактора, способствующего освобождению блох от микроба чумы, является «гипотетическое» неспецифическое бактерицидное вещество, содержащееся в кишечнике здоровых блох. К.И. Кондрашкина и др. (1968) также показали, что в зараженных блохах, как освободившихся, так и, что реже, не освободившихся от возбудителя чумы, в ряде случаев может накапливаться вещество, способное лизировать бактерии вакцинного штамма чумы «ЕВ». В последующем А.Н. Алексеев (1971) пришел к выводу, что в кишечнике блох действительно присутствует лизоцим. Наличие лизоцима в пищеварительном тракте блох Xenopsylla gerbilli minax было подтверждено образованием зон лизиса на газоне с индикаторной культурой М. lysodeikticus. Однако автор считает, что бактерицидное действие желудочно-кишечного тракта блох обеспечивается не одним лизоцимом, а смесью нескольких веществ различной химической природы, обладающих литической свойствами.
М. Capellato, A. Narpozzi (1960), Н. Malke (1964, 1965) утверждают, что лизоцим относится к защитным механизмам, являясь ферментом пептидной природы, лизирует бактериальные мукополисахариды. Он оказывает выраженное бактерицидное воздействие на положительные по Грамму и только бактериостатическое действие на отрицательные по Грамму бактерии. В организме блох разных видов, содержащийся лизоцим обладает разным по своей силе действием на бактерии.
А.З. Феоктистов и др. (1971 а) изучали наличие бактерицида у неза-раженных и зараженных возбудителем чумы блох X. cheopis. Они считают, что у паразитов развивался своеобразный иммунитет при контакте с Y. pestis. Однако такой иммунитет у испытывавшихся насекомых не препятствует образованию блока. Эти же авторы (1971 б) провели сравнительное изучение содержания и активности бактерицида у блох трех видов (X. cheopis, С. tesquorum, Ctenophyllus hirticrus), инфицированных вирулентным штаммом Y. pestis, и показали, что наиболее активно бактерицид вырабатывается у блох С. hirticrus, которые не являются активными переносчиками возбудителя чумы. Проведенные эксперименты (Феоктистов, Воронова, 1975; Феоктистов и др., 1975) дают основания полагать, что способность блокироваться, присущая только блохам, наряду с анатомо-физиологическими и другими особенностями этих насекомых, обусловлена еще и наличием у них специфического бактерицидного фактора, под влиянием которого происходит селекция популяции микроба чумы, попавшего в организм паразита.
Некоторые авторы (Алексеев и др., 1969; Феоктистов и др., 1971 а) предполагают, что снижение числа м.к. в организме блохи в первые часы возникает под воздействием лизоцима. М.П. Козлов и др. (1977) при групповом исследовании эктопаразитов также обнаружили наличие лизоцима у личинок и имаго блох четырех видов: X. cheopis, X. skrjabini, С tesquorum, N. laeviceps.
