Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая географическая и гидрологическая характеристика района исследований 12
Глава 2. Материал и методика 20
Глава 3. Особенности использования данных ловушечного лова .36
Глава 4. Пространственная структура поселений равношипого
Краба курильских островов 53
Распространение вида 53
Географическое распределение 53
Батиметрическое распределение 68
Сезонные особенности распределения 70
Размерно-половой состав 73
Сравнительные особенности размерного состава 81
Глава 5. Основные черты биологии равношипого краба у курильских островов 86
Размерно-весовые зависимости 86
Размер наступления половозрелости 87
Линочныйцикл 95
Нерестовый цикл 96
Взаимосвязь линочного и нерестового циклов 99
Плодовитость 100
Глава 6. Функциональная структура ареала равношипого краба курильских островов 107
Популяционный статус скоплений 107
Сравнение популяций 109
Функциональная структура 112
Глава 7. Особенности жизненной стратегии равношипого краба и рекомендации по рациональному использованию его ресурсов .120
Значение жизненной стратегии 120
Этапы жизненной стратегии 122
Жизненная стратегия равношипого краба в свете r/k концепции 133
Характеристика промысла и рекомендации по рациональному использованию ресурсов равношипого краба 136
Выводы 145
Список литературы 148
Приложения 164
- Краткая географическая и гидрологическая характеристика района исследований
- Особенности использования данных ловушечного лова
- Географическое распределение
- Размер наступления половозрелости
Введение к работе
Изучению промысловых ракообразных, в частности крабов, в мире уделяется достаточно много внимания. В качестве обобщающих работ можно привести труды Н. Marukawa (Marukawa, 1933), Л.Г. Виноградова (1941), которые и сейчас еще не устарели, монографии С.А. Милейковского (1985) и Н.Н. Хмелевой (1988). Методы изучения динамики численности и теории рационального использования ракообразных, кроме узкоспецифичных, корнями уходят в ихтиологию (Бивертон, Холт, 1968; Никольский, 1974; Засосов, 1976; Рикер, 1979), т.е. были разработаны для другой группы видов, и в последующем, адаптированы для ракообразных. Ракообразные же имеют ряд биологических особенностей, в частности отсутствие регистрирующих возраст структур, дискретный рост, развитие с метаморфозом. Учитывая это, вряд ли можно говорить о полной применимости методологической базы ихтиологии к изучению ракообразных. По-видимому, отсутствие собственной методической базы также сыграло свою роль в том, что эта группа видов изучена далеко не в том объеме, который в настоящее время достигнут в ихтиологических исследованиях.
Равношипый краб, Lithodes aequispinus Benedict, изучению которого посвящена данная работа, относится к отряду десятиногих раков Decapoda (Макаров, 1938; Виноградов, 1950). Он входит в состав семейства Lithodidae (Anomura), у представителей которой 5"ая пара ног видоизменена и скрыта под панцирем. Их называют крабои-дами в отличие от настоящих крабов Brachyura. В публикациях, за исключением работ, посвященных систематике, авторы обычно не придерживаются этой терминологии, называя представителей обеих групп крабами. Равношипый краб является широ-кобореальным видом и распространен исключительно в Северной Пацифике (Кобя-кова, 1979).
Публикации по крабам северной части Тихого океана в большинстве случаев представляют собой научные статьи, освещающие те или иные вопросы их биологии. Причем, подавляющая часть из них посвящена биологии камчатского краба {Paralith-odes camtschaticus) и крабов-стригунов опилио {Chionoecetes opilio) и бэрди (С. bairdi), являющихся шельфовыми видами (Dawson, 1989). По глубоководным крабам,
к которым относится и равношипый краб, работ не так много. За редким исключением, это публикации зарубежных исследователей, посвященные изучению его популяций у берегов Северной Америки (Jewett et al., 1985; Hiramoto, 1985; Sloan, 1985; Somerton, Otto, 1986; Blau et al„ 1996).
Отечественные публикации по биологии равношипого краба в российских водах единичны. Исследования равношипого краба не имеют такой продолжительной истории, как у традиционных объектов добычи - камчатского краба и краба-стригуна опилио (Низяев, 2002а; Клитин, 2002; Первеева, 2002а). Равношипый краб обитает на глубинах до 800-1000 м, поэтому на судах, оборудованных стандартным добывающим комплексом, рассчитанным на лов более мелководных шельфовых видов, его лов и изучение невозможны. Кроме того, до начала 1990-х годов имеющиеся ресурсы шельфовых крабов в достаточной мере удовлетворяли потребности добывающего флота. Эти обстоятельства долго служили сдерживающими факторами как в освоении, так и в изучении глубоководных видов, и в частности, равношипого краба. Поэтому информация до 1990-х годов получена в редких научно-исследовательских рейсах в глубоководной части Охотского моря (Родин, 1970; Низяев, 1992) и по наблюдениям за иностранным промыслом (Михайлов, Овсянников, 1984).
Первая промыслово-биологическая информация о равношипом крабе Охотского моря начала поступать с японских судов, которые, начиная с 1968 г., вели специализированный ловушечный промысел на контрактной основе в центральной части моря (55-56с.ш., 147-150в.д.). В августе-сентябре 1969 г. на материковом склоне Западной Камчатки сотрудниками ТИНРО впервые проведены специальные исследования по этому крабу. Учетная траловая съемка, выполненная на глубинах 250-850 м на НПС "Адлер", позволила получить первое представление о биологии, распределении и промысловой значимости равношипого краба в обследованном районе (Родин, 1970). Исследования в восточной и юго-восточной частях Охотского моря проводились также в 1972, 1973, 1975-1977 гг., однако в основном они были направлены на изучение шельфовых видов, в то время как равношипый краб изучался попутно.
В марте-июле 1989 г. НПС "Дарвин" выполнил обширную траловую съемку батиали Охотского моря (до 2000 м), в которой принимал участие автор. Впервые бы-
ла получена общая картина распределения равношипого краба на материковом склоне всего моря (Низяев, 1992), за исключением акватории Курильских островов, где работы не проводились. По результатам этих исследований удалось выделить две основные группировки равношипого краба, обитающие в открытой части Охотского моря, - западнокамчатскую и североохотоморскую, и описать некоторые их биологические характеристики.
В 1990 году на судне «Одиссей-2» удалось обнаружить промысловые скопления равношипого краба с охотоморской стороны о-ва Итуруп. Однако имеющееся на судне промысловое оборудование не позволило полностью охватить весь район обитания этого крабового стада. Наибольшие уловы приходились на максимальные глубины постановок ловушечных порядков.
С 1991 года СахНИРО целенаправленно стал проводить исследования обнаруженных скоплений равношипого краба. Сбор научного материала осуществляли в основном с борта промысловых судов ООО «Компания БИНОМ», позднее ЗАО «КУК». Первым судном, имеющим на борту специализированный глубоководный добывающий комплекс, стал СТР «Имчин». В 1991 г. переоборудованное судно отправилось по программе СахНИРО выполнять научно-экспериментальный промысел равношипого краба в район Южных Курил. Впервые были получены данные о распределении вида в этом районе и основные биопромысловые характеристики скоплений.
По данным совместных российско-японских исследований, направленных на изучение придонных промысловых рыб в районе Северных Курил, одним из сопутствующих объектов на подводном плато юго-восточнее о-ва Шиашкотан был равноши-пый краб. Кроме того, имелись и другие сведения о наличии в этом районе высоких концентраций этого вида. Осенью 1992 года для проверки этих фактов в российские воды было направлено американское краболовное судно «Sovind». Судно успешно выполнило разведку и экспериментальный лов равношипого краба в этом районе (Клитин, 1993). В результате проведенных работ выяснилось, что основные скопления краба локализованы не на плато, как это предполагалось при организации рейса, а у скал Ловушки и о-ва Шиашкотан.
С 1993 года исследования по равношипому крабу стал курировать автор данной работы. Продолжалось изучение краба в обоих ранее открытых промысловых районах, у Южных и у Северных Курил. Уточнялись особенности распределения объекта, совершенствовалась методика сбора данных для проведения долговременных мониторинговых исследований.
В 1994 году для проверки гипотезы о наличии промысловых скоплений равно-шипого краба у о-ва Симушир в этот район была направлена научно-промысловая экспедиция на СТР «Имчин». Были собраны данные, подтверждающие открытие наиболее многочисленной группировки краба из всех обнаруженных в пределах Курильской гряды. В этом же году по результатам рейса КС «American Imperia» дополнена общая картина распределения группировок равношипого краба в пределах Курильской гряды. Выявлены небольшие скопления краба у о-ва Маканруши и о-ва Уруп, получены данные об отсутствии скоплений севернее островов Онекотан и Маканруши. Стало очевидно, что равношипый краб в северной части Курильской гряды распространен практически непрерывно от о-ва Маканруши до центральной части о-ва Симушир. Поэтому открытие в 1996 году скоплений у островов Ушишир, Расшуа и Мату а ни для кого не стало неожиданным.
К концу 1996 года СахНИРО владел всеми данными по распространению равношипого краба у Курильских островов (Nizyaev, 1996; Низяев, 1998). Это был своеобразный рубеж, завершающий «первооткрывательский» этап в истории исследований данного промыслового объекта. По завершении этого этапа встали задачи по изучению популяционной структуры скоплений, миграций краба и его биологических циклов. Эти задачи были сведены в единый документ и нашли свое отражение в «Долгопериодной программе исследований биологии, распределения, состояния запасов и перспектив промысла равношипого краба Охотского моря и океанской стороны Курильских островов на 1996-2000 гг.», утвержденной Госкомрыболовства РФ. На протяжении последующих лет все исследования велись в рамках этой программы, что способствовало получению наиболее важных результатов, имеющих как научное, так и практическое значение (Низяев, 2002а).
Использование в работе ловушечных данных сделало необходимым проведение дополнительного методологического исследования относительно корректности применения этих данных для решения поставленной научной цели. Исторически и методологически изучение распределения, биологических характеристик и оценка плотности поселений гидробионтов, в частности крабов, в России проводили с использованием тралящих орудий лова. Довольно продолжительный период, особенно в начале 1990-х годов, в связи с экономическими трудностями, прикладная рыбохозяй-ственная наука была не в состоянии проводить масштабные траловые научно-поисковые работы. Поэтому с начала 1990-х годов сбор данных ведется, как правило, с промысловых судов, с применением орудий лова, используемых для добычи биоресурсов. Хотя исследования по-прежнему базируются на результатах траловых работ, основу накопленного в последние годы массива информации составляют данные именно ловушечных уловов. Кроме того, в некоторых районах характер грунтов не позволяет получать корректные данные по траловым уловам, а иногда выполнение тралений вообще невозможно. Именно таким районом является материковый склон Курильской гряды. В 2000 году в рейсе на НИС «Профессор Леванидов», в задачу которого входило проведение донной траловой съемки вдоль всей Курильской гряды на глубинах до 1500 м, было выловлено всего 32 экз. равношипого краба, в то время как постановка только одного крабового порядка ловушек дает возможность проанализировать в среднем около 300 особей. Поэтому для популяций, обитающих в районах со сложными для тралений грунтами, применение ловушечных орудий лова пока остается единственным способом получения научной информации.
Применение ловушек в качестве способа получения научных данных требует выработки соответствующего методологического подхода к анализу такого материала и интерпретации полученных результатов. Если при траловом сборе количественная связь между уловом и плотностью поселений в принципе может быть оценена и требуется только накопление фактического материала для определения коэффициентов уловистости, то при ловушечном способе не исследована ни количественная связь улова с плотностью поселения, ни даже сами факторы, влияющие на эту связь. Раскрытие всего многообразия факторов, влияющих на репрезентативность ловушечных
данных, требует специальных исследований с привлечением знаний из различных областей науки (от гидрологии и океанографии до биохимии и физиологии на организ-менном уровне), что не входит в задачи нашей работы. Нашему наблюдению доступны лишь следствия воздействия этих факторов, выявленные при проведении экспериментальных работ и послужившие косвенным основанием для выводов.
Краткая географическая и гидрологическая характеристика района исследований
География наших исследований ограничивается водами у Курильской гряды, раскинувшейся дугой от Японии до п-ова Камчатка. Протяженность островной дуги, состоящей из 34 больших и значительного числа мелких островов, - 1176 км, или 635 миль (Леонов, 1960). Горная система Курильской островной гряды является частью огромной Курило-Камчатской дуги, входящей, в свою очередь, в еще более крупную систему островных дуг (Удинцев, 1955). Курильская горная система состоит из двух подводных хребтов, внутреннего и внешнего. Внутренний хребет образует цепь островов Большой Курильской гряды, которая тянется от о-ва Хоккайдо до южной оконечности п-ова Камчатка. Внешний хребет, находящийся с океанской стороны, лишь в самой южной части выступает из воды, образуя Малую Курильскую гряду.
В недавнем геологическом прошлом, в конце плиоцена и в течение четвертичного периода, на юге и на севере островного архипелага располагалась обширная суша, значительная часть которой была погружена под воды моря в результате эвстати-ческого подъема Мирового океана, а также вертикальных тектонических перемещений блоков по разломам (Андрияшев, 1939; Линдберг, 1972). В четвертичном периоде произошло опускание под воду хребта Витязя, а также проливов Буссоль и Крузенштерна. На юге Курильская островная дуга структурно связана со складчатыми мезозойскими и кайнозойскими сооружениями о-ва Хоккайдо, на севере - со структурами Камчатского полуострова. На севере и на юге она характеризуется наличием гранитного слоя, в то время как в центральном звене установлена кора океанического и промежуточного типа.
В Курильской гряде насчитывается около 30 крупных проливов. Суммарная ширина Курильских проливов равна 491 км, или 265 миль (Удинцев, 1957). Наиболее глубокими являются проливы Крузенштерна (1700 м) и Буссоль (2700 м), делящие дугу на три группы островов, разделенных между собой более мелководными проливами (Удинцев, 1957; Леонов, 1960). Из них лишь проливы Фриза, Четвертый Курильский, Рикорда и Надежды имеют глубину более 500 м. Три части гряды, северная, средняя и южная, разделенные глубоководными проливами, имеют отличия в макрорельефе. Так, в среднем звене отсутствует внешний хребет, тогда как в южном и северном звеньях он хорошо развит. С этим связано преобладание более глубоководных проливов в средней части дуги. В южном и в северном звеньях глубина наиболее значительных проливов также возрастает к средней части гряды.
Одной из основных черт подводного рельефа Курильской гряды является ее обособленность как с охотоморской, так и с океанской стороны большими глубинами. С севера она отделена от сравнительно мелководной части Охотского моря Курильской котловиной, глубины которой достигают 3900 м. В южном направлении глубины увеличиваются, переходя в океанское ложе.
Важной особенностью подводного рельефа Курильской горной системы является наличие нескольких поверхностей выравнивания, одна их которых - прибрежная островная отмель (Удинцев, 1957). Глубина ее внешнего края колеблется от 103 до 250 м. Глубина края отмели несколько больше со стороны Охотского моря, хотя ее ширина больше со стороны океана (Удинцев, 1957). Так, у островов Итуруп и Уруп ширина отмели со стороны океана колеблется от 2 до 5 миль, а с охотоморской не превышает одной мили. У о-ва Симушир отмель со стороны океана имеет ширину 3-4 мили против 1-2 миль с охотоморской стороны; у о-ва Матуа - до 4 миль против 0,5; у о-ва Шиашкотан - 3 мили против 2; у о-ва Харимкотан - 9 миль против 2.5; у о-ва Парамушир - 15 миль против 3-6 миль.
Поверхность выравнивания, развитая на гребне хребта Витязь (внешний хребет), имеет несколько ступеней с тенденцией к погружению в направлении к среднему звену гряды. Поверхности выравнивания на глубинах, превышающих средние глубины прибрежной отмели, отмечаются также на отдельных подводных горах. Например, в прол. Буссоль есть две подводные горы с плоскими вершинами, лежащими на глубине около 550-600 м. Наряду с такими горами наблюдаются горы, плоские вершины которых лежат на глубинах, сходных с глубинами островной отмели. Средние значения наклона поверхностей выравнивания варьируют в пределах 20-40 . Склоны хребтов горной системы Курильской гряды очень круты. Крутизна подводного склона, обращенного к Охотскому морю в средней части Большой Курильской гряды, достигает 10-20.
Одним из основных факторов осадкообразования в районе Курильских островов являются тектонический режим, определяющий характер рельефа дна и прибрежий, а также проявления сейсмичности, надводной и подводной вулканической деятельности. Немаловажную роль в характеристике осадков играют геологическое строение побережий и петрографический состав слагающих их горных пород (Петелин, 1957). С климатическими и гидрохимическими условиями, определяющими видовой состав и плотность селения нектона, тесно связаны процессы биогенного осад-конакопления.
Основу осадков в районе Курильских островов составляют пески и валунно-галечно-гравийные отложения (Безруков, 1960). Пески распространены в чрезвычайно широком диапазоне глубин. За исключением тех участков дна, которые полностью обнажены или покрыты валунно-галечно-гравийными осадками, на островных отмелях и склонах, на вершинах и склонах подводных вулканов и во всех, даже наиболее глубоких, Курильских проливах преимущественно распространены пески. Так, на вершинах подводных вулканов они встречены на глубине до 1000 м, на обращенных к Охотскому морю склонах островов они спускаются до глубин от 500 до 1500 м (Безруков, 1960).
Распространение песков на столь большие глубины обусловлено, прежде всего, высокой динамичностью вод в районе Курильской гряды, в связи со сложностью ее рельефа и большой скоростью постоянных и приливно-отливных течений, идущих через проливы из океана и в противоположном направлении. Придонные течения не только препятствуют осаждению алевритовых и глинистых частиц, но и вызывают перемещение на дне проливов песчаного материала.
Фауна на песках в области островных отмелей весьма богата как в количественном, так и в качественном отношениях (Кузнецов, 1963; 1980). В глубоких Курильских проливах и на подводном склоне Курильской гряды со стороны Охотского моря на глубине до 1500-2500 м на песках также развита разнообразная эпифауна (губки, гидроиды, актинии, морские ежи, голотурии и звезды, полихеты, брюхоногие моллюски, асцидии, фораминиферы и другие животные). Биомасса фауны здесь местами достигает нескольких десятков граммов на 1 м2 (Безруков, 1960).
Алевритовые осадки в районе Курильских островов преимущественно развиты в средней и нижней частях их подводного цоколя, а на островных отмелях и в проливах отсутствуют. Нижняя граница их распространения то совпадает с подножием подводного цоколя и даже захватывает окраинную часть дна глубоководной котловины, то поднимается вверх по склону. Так, рядом с о-вом Парамушир она располагается на глубине от 400 до 800-1000 м, в районе Четвертого Курильского пролива - на глубине 1500 м, у проливов Крузенштерна и Буссоль - на глубине 2800-3100 м, а около островов Итуруп и Кунашир - на глубине 1500-2000 м.
В общих чертах гидрология Курильских островов представлена в основополагающих трудах по гидрологическому режиму Охотского моря (Леонов, 1960; Морош-кин, 1966; Чернявский, 1981). Однако из-за сложности объекта исследования до сих пор нет более или менее полного описания гидрологических процессов в районе Курильских островов, хотя работы в этом направлении не прекращаются (Бобков, 1991; Анцулевич, Бобков, 1992; Kawasaki, 1996; Medjitiv, Reznikov, 1996; Moroz, 1996; Ponomarev et. al., 1996; Кантаков, 2000).
Особенности использования данных ловушечного лова
Поскольку в основу настоящей работы положены данные, собранные исключительно с помощью ловушек, то необходимо обсудить особенности ловушек как орудия для сбора научных данных.
Данные, собираемые ловушками, в силу специфики этого орудия лова в корне отличаются от траловых. Если трал - механическое, активное орудие лова, то ловушки - биологическое, пассивное. Возможности использования ловушечных данных -область малоисследованная, хотя в последнее время попытки их осмысления активизировались в связи с переходом при получении научного материала от траловых орудий лова к ловушечным. Одним из направлений, с нашей точки зрения особенно важным, является поиск зависимостей, позволяющих перейти от величины ловушечных уловов к оценке численности поселений объектов лова. Некоторые авторы для этой цели используют показатель «эффективную площадь облова» («effective fishing area», EFA) (Miller, 1975; Melville-Smith, 1986; Himmelman, 1988).
Таким образом, под EFA понимается площадь, на которой попавшие в ловушку особи были бы распределены при данной плотности, или площадь, с которой 100% особей попадают в ловушку. В реальности такая ситуация практически невозможна, поэтому данный показатель умозрителен и сам по себе является допущением, введенным для простоты численного описания отношений между величиной улова и плотностью распределения гидробионтов. EFA является своеобразным аналогом коэффициента уловистосте, и подобно ему скрывает в себе весь комплекс факторов, определяющих ловушечный улов, поэтому не может быть использована для их анализа. Из величины EFA невозможно вычленить степень влияния отдельных факторов на величину улова, что позволяет применять этот показатель, только если он, как и коэффициент уловистости, может принимать определенные стандартные значения. Поэтому основной задачей проведения экспериментов по сравнению величины ловушечных уловов и плотности поселения гидробионтов (Miller, 1975; 1990; Melville-Smith, 1986; Himmelman, 1988) декларируется определение стандартной величины EFA, позволяющей использовать улов на ловушку для оценки величины запаса.
Определение EFA для расчетов численности краба-стригуна опилио {Chionoe-cetes opilio) показал неоднородные результаты. Например, у атлантического побережья Канады радиус EFA ловушки японского типа составил по одним данным от 28 до 41 м (в среднем 36 м) (Miller, 1975), по другим - 69 м (Grendale, Bailey, 1982). J.-C. Brethes с соавторами (1985) на этом же виде получили результаты, свидетельствующие, что приманка оказывает влияние в радиусе 100-140 м, а радиус EFA колеблется в пределах 50-70 м (8 800-15л200 м2). Для ловушек американского образца («enddoor crab pot») путем сравнения с траловыми данными на том же виде в Беринговом море А.Г. Слизкин и С.Д. Букин (2001) получили радиус EFA около 113 м, a EFA - 40 115 м2.
Рассчитанный по нашим данным радиус EFA для Е. isenbeckii в Татарском проливе (Японское море) для экспериментальных японских ловушек (см. гл. 2) составил 47 и 78 м (табл. 2) (Низяев, Букин, 2001). Различие результатов заключается в способах оценки плотности. Если в первом случае плотность оценивали через усреднение эмпирических уловов по всему району, то во втором случае через расчет запаса (численности) (см. гл. 2). По нашему мнению, наиболее точной является оценка радиуса EFA в 78 м, поскольку она получена с учетом характера распределения объекта.
Многообразие оценок EFA заставляет сделать вывод, что эксперименты по определению EFA для расчета запаса по ловушкам не являются решением данной проблемы. Обнаружение связи между реальной плотностью популяции изучаемого объекта и величиной ловушечных уловов возможно только в случае, если искомая связь является постоянной или варьирует в узких пределах. В противном случае определение EFA с этой целью теряет смысл, поскольку результат нельзя применить на практике.
Для определения возможности использования ловушечных данных для оценки запаса и биологических параметров популяции необходимо иметь представление о слабых и сильных сторонах ловушек и влиянии их свойств на конечный результат. Чтобы оценить полученные данные, важно понять какие факторы (свойственные самой ловушке и объекту лова) влияют на результаты лова.
Широкое варьирование EFA, показанное на приведенных выше данных, говорит о значительной изменчивости влияющих факторов, что служит основным препятствием для использования этого показателя в расчетах численности. Именно коэффициент уловистосте (или EFA) в силу невозможности его количественного определения является камнем преткновения для получения точных оценок плотности поселений. Как уже упоминалось, одним из наиболее применяемых методов изучения уловистосте ловушек является параллельное проведение траловых и ловушечных съемок (при известном коэффициенте уловистости трала). К сожалению, таких работ проводится очень мало, поэтому нам доступно для анализа ограниченное количество данных.
Рассмотрим различия в распределении плотностей запаса четырехугольного волосатого краба на юге Татарского пролива, выявленные при параллельном проведении траловой и ловушечной съемок. Анализируя эти данные, можно с уверенностью сказать, что распределение ловушечных уловов в целом сходно с распределением промысловых самцов по результатам траловой съемки (рис. 5). Однако в деталях сходство не так очевидно. Заметно, что ловушечные орудия лова «сглаживают» участки повышенной плотности поселения. Если по траловым данным участки с максимальными и низкими уловами могут соседствовать друг с другом, то по ловушечной съемке значения плотности изменяются постепенно, без резких скачков.
Кроме того, мы отметили некоторую особенность в наступлении предела «насыщения» ловушек при уловах ниже и выше средней величины. Оказалось, что предел «насыщения» ловушек с меньшим объемом при уловах выше средней величины примерно равен таковому для ловушек с большим объемом при уловах ниже средней величины. Так, при облове промысловых самцов меньшие по объему ловушки лишь незначительно уступали по уловистости большим ловушкам (максимальные уловы 23.5 и 25 экз./лов. соответственно), а при облове крупных самок даже превышали их уловы (максимальные уловы 49.4 и 41 экз./лов.). Это означает, что на низких концентрациях особей ловушки с меньшим объемом потенциально могут иметь те же уловы, что и ловушки с большим объемом. Однако, судя по нашим данным, этого не происходит: даже при низких концентрациях крабов предел «насыщения» ловушки с меньшим объемом в среднем ниже, чем у ловушки с большим объемом при тех же условиях. Можно полагать, что уловы «маленьких» ловушек будут более низкими по сравнению с уловами «больших» ловушек при любых концентрациях объекта. Поэтому мы считаем, что на «насыщение» ловушки (предельный улов) оказывает влияние как ее функциональный объем, так и концентрация особей на участке облова.
Таким образом, увеличение объема ловушки положительно влияет на эффективность ее лова. Отношение величины улова к плотности поселения, т.е. EFA, на участках с высокой плотностью будет ниже, чем на участках с низкой плотностью, т.е. ловушки неадекватно облавливают плотные и разреженные скопления.
Географическое распределение
Равношипый краб Lithodes aequispinus Benedict, 1894 (Макаров, 1938; Виноградов, 1950; Dawson, Yaldwyn, 1985) является тихоокеанским широкобореальным батиальным видом. Он обитает в верхней части батиали и распространен на востоке от Британской Колумбии (Канада) до Берингова моря, на западе от зал. Суруга (Япония) до северной части Охотского моря (Butler, Hart, 1962; Слизкин, 1974; Suzuki, Sawada, 1978; Родин, 1970). Среди наиболее известных мест обитания этого вида можно указать фьорды Британской Колумбии (тихоокеанское побережье Канады), архипелаг Александра (тихоокеанское побережье США), Алеутские о-ва, западное побережье Камчатки, банка Кашеварова (северо-западная часть Охотского моря), зал. Сагами (тихоокеанское побережье Японии).
Первые сведения о наличии этого вида у Курильских островов имеются в публикациях о таксономических исследованиях ракообразных в шельфовой зоне (Кобя-кова, 1979). С 1991 г., сначала у о-ва Итуруп, а затем в 1992 г. у о-ва Шиашкотан и в 1994 г. у о-ва Симушир, СахНИРО проводил поисковые работы, в результате которых скопления равношипого краба были обнаружены почти вдоль всех островов. Самой северной границей промысловых скоплений этого вида, по полученным данным, является побережье о-вов Маканруши и Онекотан, а самой южной - прол. Екатерины. Следует отметить, что исследовательские работы также проводили севернее о-вов Маканруши и Онекотан, однако в этом районе значительных скоплений краба не наблюдалось, средний улов на усилие промысловых самцов не превышал 0.02 экз./лов., а самки в уловах отсутствовали.
Априори мы разделили скопления на три группы в соответствии с используемым географическим районированием Курильской гряды (Геолого-географический атлас..., 1987; Голиков, Гульбин, 1977; Анцулевич, 1987). Такой принцип разделения скоплений на группы выбран, исходя из обособленности районов Северных, Средних и Южных Курил глубоководными проливами Крузенштерна и Буссоль, что, по нашему мнению, является естественным препятствием для интенсивного обмена особями.
Южнее, в проливе между островами Экарма и Шиашкотан, также отмечено скопление, где особи каждой РФГ представлены в значительных количествах. Это самая северная точка с охотоморскои стороны гряды, где основу уловов составляют самцы промысловых размеров. Плотность поселения животных в этом скоплении снижается к южной оконечности о-ва Шиашкотан. Далее к югу до прол. Крузенштерна поселения равношипого краба образуют единую область, в которую включаются скопления, расположенные как с охотоморскои стороны гряды, так и с тихоокеанской. Основные скопления промысловых особей на этом участке расположены с тихоокеанской стороны гряды и представляют собой плотные поселения с мозаичной структурой, простирающиеся от прол. Крузенштерна до центральной части о-ва Ши-ашкотан. К югу вблизи пролива уловы существенно снижаются, но нулевых уловов для обнаружения границ скопления в этом направлении достигнуть не удалось в связи с резким перепадом глубин и сильными течениями, не позволившими выполнить постановки ловушек. Севернее центральной части о-ва Шиашкотан плотность поселений довольно резко снижается, и зона низких уловов слегка отклоняется к востоку вдоль изгиба 1000-метровой изобаты. В дальнейшем уловы снижаются до единичных особей. На этом участке обнаружены значительные скопления самок, распределение которых также имеет мозаичную структуру и в целом повторяет особенности распределения промысловых самцов. Отличие заключается только в образовании самками наиболее плотных скоплений в центральной части участка, т.е. в проливе между о-вом Шиашкотан и скалами Ловушки, а также в более высокой плотности поселений. Поскольку как плотность поселений, так и площадь их распространения на этом участке являются максимальными для района севернее прол. Крузенштерна, нам представляется, что здесь сосредоточено наибольшее число промысловых самцов и половозрелых самок. Уловы молоди, напротив, гораздо скуднее, чем на других участках, а высокая плотность поселений непромысловых самцов и неполовозрелых самок отмечена только южнее скал Ловушки. По многолетним данным размеры самцов с этого участка в среднем гораздо выше, чем с предыдущего, 174.5 мм, чего нельзя сказать о самках, для них этот показатель - 128.1 мм. 49 00(N).
Пространственное распределение неполовозрелых самок равношипого краба у Северных Курил по осенним данным 1992-1999 гг. Обозначения см. рис. 3. К юго-востоку от о-ва Шиашкотан отмечено еще одно второстепенное скопление краба. Оно расположено на плато, образованном поднятием внешнего хребта Курильской гряды. К югу, западу и востоку плато спускается ниже 1000-метровой изобаты, а к северу расширяется, сливаясь с поднятиями внутреннего хребта, что делает его вытянутым в меридиональном направлении. На этом плато, которое мы в дальнейшем будем именовать Плато А, отмечены особи всех РФГ краба. Структура скопления представляет собой локальные повышения плотности поселений к северу и югу от пика подводного поднятия. Севернее скопления плотность поселений постепенно снижается. На глубинах менее 1000 м, где возможен обмен особями между этим скоплением и скоплениями, обнаруженными с тихоокеанской стороны о-ва Шиашкотан, в уловах отмечены лишь единичные крупные самцы. По многолетним данным размеры особей с Плато А в среднем занимают промежуточное положение среди описанных выше участков: для самцов - 160.6 мм, для самок- 120.3 мм.
Прол. Крузенштерна прерывает область распределения равношипого краба, отделяя скопления у скал Ловушки от скоплений у о-вов Матуа и Райкоке (рис. 21-28). Юго-западнее пролива краб образует единое поле с поселениями различной плотности, которое тянется почти до южной оконечности о-ва Симушир. На этом протяжении почти вся площадь до глубин в 1000 м заселена равношипым крабом. Однако плотность поселений не является однородной. Можно выделить пространственно обособленные участки с повышенной концентрацией особей, которые расположены на фоне разреженных поселений. Следует отметить, что плотные скопления краба наблюдаются у отдельных групп островов, в пределах акватории которых они практически не прерываются.
Размер наступления половозрелости
Проведение подробного морфометрического анализа в наши задачи не входило. Нами были определены только важнейшие функциональные зависимости, которые либо представляют практическую значимость, либо могут быть использованы для сравнения наших данных с имеющимися в литературе (табл. 8, 9). Для описания формы тела крабов наиболее часто используются соотношение длины и ширины ка-\f. рапакса, размерно-весовые соотношения. Зависимость для самцов между шириной (длиной) карапакса и высотой правой клешни представлены в разделе «Размер поло-возрелости» этой главы.
Обозначения: CL - длина карапакса, CW - ширина карапакса, W - вес тела, aub-коэффици- { енты регрессиИдГ - коэффициент регрессии, - численность выборки, CV/mtoH CWmax - минимальная и максимальная ширина карапакса в выборке. п __1.
Отечественные ученые при измерении крабов-литодид используют ширину карапакса, в то время как зарубежные ученые для этой цели используют длину. Для сравнимости наших данных с литературными в дальнейшем мы пользовались полученными коэффициентами регрессии при пересчете ширины карапакса на длину.
Размером наступления половозрелости у крабов принято считать линейный размер тела, при котором у животного наступает половозрел ость. На практике размер наступления половозрелости в значительной мере влияет на минимальный промысловый размер, начиная с которого крабов разрешено добывать. Кроме того, наступление половозрелости является рубежом смены этапов в онтогенезе, что соответствующим образом отражается на поведенческих реакциях и функциональной роли особей.
В этом случае вопрос - что же все-таки считать размером половозрелости -представляется довольно дискуссионным. С одной стороны, по присутствию сперма-тофоров 50%-я физиологическая половозрелость у самцов камчатского краба наступает при размерах тела 50-59 мм, с другой - известно, что в природных условиях такие самцы, как правило, не принимают участие в размножении (Powell et al., 1972). У стригунов опилио отмечено даже отличие в энзимной активности мускул между особями с большой клешней, называемыми «морфометрически зрелыми» (Сопап, Cameau, 1986), и особями с маленькой клешней (Mayrand et al., 1998), хотя в число последних также входят животные, достигшие физиологической зрелости. Успех морфометрически незрелых особей в экспериментах по спариванию, на наш взгляд, обусловлен исключительно отсутствием конкуренции со стороны более крупных самцов. Поэтому физиологически зрелых особей, но не достигших морфологической зрелости, функционально зрелыми можно считать лишь условно. Однако сам факт возможности такого участия в размножении позволяет рассматривать эту группу самцов как своего рода резерв мужского репродуктивного стада популяции.
Размер «морфометрической половозрелости» (SMM) рассчитывали для самцов равношипого краба из трех районов (рис. 54, табл. 10, см. главу 2). Полученные данные свидетельствуют об однородности размера морфометрической половозрелости на всем протяжении мест обитания у Курильской гряды. Выполненный нами t-тест по сравнению регрессий, как среди молодых, так и среди взрослых особей, показал различия между дисперсиями и коэффициентами а, при сходстве коэффициентов Ь. Во всех случаях различия между регрессиями оказались незначимыми.
Во всех известных нам зарубежных работах размер морфометрической половозрелости оценивается относительно длины карапакса. Для сравнимости данных мы привели к этому показателю полученные нами оценки в соответствии с коэффициентами регрессии (см. табл. 8). В таблице 11 приведены результаты сравнения оценок морфометрической половозрелости самцов равношипого краба из разных мест обитания.
По-видимому, для мониторинга динамики биологического (репродуктивного) состояния популяции более ценным показателем может быть размер «функциональной половозрелости» (SFM), т.е. размер при котором особи реализуют возможность участия в репродуктивных процессах популяции. В отличие от самцов, у самок имеются хорошо заметные признаки, по которым можно определить их участие в нересте, что в свою очередь позволяет определить SFM. Как видно из таблицы 12, различия в размерах функциональной зрелости у самок из разных участков Курильской гряды незначительны. Наименьший размер, при котором самка становится функционально половозрелой, составил 79 мм (на участке у о-ва Маканруши). На всех других участках он был примерно одинаков и варьировал около 100 мм по ширине карапакса.
На основании приведенных фактов мы склоняемся к тому, что для самцов размер физиологической половозрелости в условиях нормы практически не оказывает влияния на репродуктивные процессы в популяции. Наиболее информативным биологическим параметром для контроля за состоянием популяции мог бы быть размер функциональной половозрелости, т.е. размер, при котором самцы в природных условиях побеждают в конкурентной борьбе за самку и участвуют в спаривании. По-видимому, размер функциональной половозрелости является менее постоянным параметром, чем размер физиологической или морфометрической зрелости. Мы полагаем, что он должен меняться в зависимости от условий, благоприятствующих воспроизводству популяции: снижаться при дефиците в репродуктивном стаде крупных самцов и повышаться при их избытке. Если наше предположение верно, то в оптимальных для существования популяции условиях размер функциональной половозрелости должен превышать размер морфометрической половозрелости. Однако в определении размера функциональной половозрелости самцов существуют методические трудности, которые в настоящее время делают этот параметр недоступным для мониторинга. По этой причине в работе мы будем использовать размер морфометрической половозрелости, как более близкий, по нашему мнению, к размеру функциональной половозрелости.
Похожие диссертации на Биология равношипого краба Lithodes aequispinus Benedict у островов Курильской гряды
