Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные этапы и направления в изучении крабов pop&Eriocheir.J
Глава 2. Физико-географическое и гидрологическое описание района исследований 21
2.1. Гидрологическая характеристика некоторых рек и озер, населенных японским мохнаторуким крабом 27
Глава 3. Материал и методика 34
Глава 4. Видовые отличия мохнаторуких крабов и их распространение 43
4.1. Таксономические отношения мохнаторуких крабов 43
4.2. Распространение мохнаторуких крабов 47
Глава 5. Миграции и распределение японского мохнаторукого краба 51
5.1. Нерестовая миграция 51
5.2. Мечение 55
5.3. Распределение и предпочитаемые биотопы 63
Глава 6. Питание японского мохнаторукого краба 81
6.1. Биоценотическое окружение 95
Глава 7. Размерно-весовой и половой составы японского мохнаторукого краба 98
7.1. Половой диморфизм 98
7.2. Размерно-весовой состав 100
7.3. Половой состав 120
Глава 8. Половое созревание и линька японского мохнаторукого краба ... 130
8.1. Размер наступления половой зрелости 130
8.2. Линька, созревание и цветовые характеристики гонад 133
8.3. Продолжительность жизни 149
Глава 9. Особенности биологии размножения японского мохнаторукого краба 152
9.1. Репродуктивная стратегия и жизненный цикл 179
Глава 10. Внутривидовая дифференциация, численность и промысел 182
10.1. Внутривидовая дифференциация 182
10.2. Численность, промысел и рекомендации по рациональному использованию ресурсов японского мохнаторукого краба 187
Выводы 194
Литература 197
Приложение 233
- Основные этапы и направления в изучении крабов pop&Eriocheir.J
- Физико-географическое и гидрологическое описание района исследований
- Распространение мохнаторуких крабов
- Распределение и предпочитаемые биотопы
Введение к работе
Актуальность темы. В последние годы в связи с развитием прибрежного рыбного хозяйства все большее внимание уделяется освоению слабо используемых промысловых биологических ресурсов, которые слагает большое количество рыб, макрофитов и беспозвоночных. Одним из таких объектов является японский мохнаторукий краб Eriocheir japonica. Интерес к нему как перспективному объекту промысла в Приморье появился в конце 1990-х гг. Небольшой лов его здесь ведется с 1998 г., а выловленный краб экспортируется в страны юго-восточной Азии (в основном в Китай).
На Дальнем востоке России из рода Eriocheir обитает только японский мохнаторукий краб, если не считать отдельных поимок китайского мохнаторукого краба Eriocheir sinensis в р. Амур. До последнего времени он здесь систематически не изучался, поэтому многие стороны его биологии изучены слабо. В то же время сведения о распределении, миграциях, биологических характеристиках, особенностях жизненного цикла, условиях воспроизводства, биологических связях и численности этого краба могут иметь существенное значение не только для организации рационального использования его запасов, обоснования промысловых прогнозов и при необходимости рекомендаций для искусственного разведения, но и для понимания особенностей функционирования континентально-прибрежных биоценозов.
Цель и задачи работы. Целью данной работы является выявление особенностей биологии японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья. Для достижения указанной цели ставились следующие задачи:
Определить таксономический статус и описать распространение японского мохнаторукого краба в водах Приморья.
Описать количественное распределение и сезонные миграции японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья, а также условия его обитания в реках и морских прибрежьях.
Исследовать особенности питания краба.
Уточнить размерно-весовую структуру и половой состав этого вида из разных водоемов Приморья.
Выявить закономерности процессов линьки и созревания краба.
Изучить репродуктивную биологию рассматриваемого вида.
Определить популяционный статус мохнаторукого краба в водоемах Приморья.
Оценить современное состояние его ресурсов.
Научная новизна. В работе уточнены видовой статус и распространение японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья. Впервые обобщены и представлены данные по миграциям, распределению и среде обитания краба. Дана характеристика особенностей его питания и биоценотического окружения. Проанализированы размерно-весовой и половой составы в региональном, сезонном и межгодовом аспектах. Определен размер наступления половой зрелости, установлены сроки линьки, а также описано развитие гонад с указанием их цветовых характеристик. Описан процесс спаривания, определены: число кладок, плодовитость, размер яиц и сроки размножения. Дана характеристика репродуктивной стратегии вида и описан его жизненный цикл. Разработана гипотеза популяционной организации вида в водах Приморья, согласно которой японский мохнаторукий краб образует единую суперпопуляцию, подразделяющуюся на пять относительно независимых группировок.
Практическая значимость. Знания о распространении, миграциях, распределении и условиях обитания группировок мохнаторукого краба необходимы для обоснования рекомендаций по его рациональному промысловому использованию и охране.
Сведения о размерно-весовой структуре и половом составе мохнаторукого краба в водоемах Приморья используются в ТИНРО-Центре при прогнозировании его запасов и определении величины ОДУ.
Определена численность краба в р. Раздольной, и дается экспертная оценка общего запаса краба, а также сформулированы рекомендации по рациональной эксплуатации запасов мохнаторукого краба в водоемах Приморья.
Материалы по биологии мохнаторукого краба могут использоваться при разработке биотехнологии культивирования этого вида в естественных и искусственных условиях.
Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на Региональной конференции по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (г. Владивосток, 2003 г.), VIII и IX Пущинских конференциях молодых ученых (г. Пущино, 2004 и 2005 гг.); международных конференциях "Россия и страны АТР: проблемы институциональных преобразований" (г. Владивосток, 2003 г.), "Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек" (г. Астрахань, 2004 г.), 14 ежегодной встрече PISES - 2005 (г. Владивосток, 2005 г.).
Публикации. Всего опубликовано 13 работ, из них 7 статей.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, десяти глав, выводов, списка литературы, включающего 364 наименований, в том числе 237 - иностранных авторов и приложения. Работа изложена на 235 страницах, иллюстрирована 66 рисунками и 37 таблицами.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору В.П. Шунтову за всестороннюю помощь в работе, а также Н.В. Колпакову, Е.Э. Борисовцу, М.В. Калининой, М.Е.
Шаповалову, Е.И. Барабанщикову, В.И Чучукало, B.C. Левину.
Г.И.
Викторовской, Н.А. Черныху, А.Б. Олифиренко, Н.Г. Чупышевой, Н.А. Винниковой и гендиректору ООО "Дальневосточник" В.Н. Киселеву за консультации, помощь при сборе и обработке материалов по мохнаторукому крабу для диссертации.
Основные этапы и направления в изучении крабов pop&Eriocheir.J
Мохнаторукие крабы относится к отряду Десятиногие ракообразные -Decapoda, подотряду Короткохвостые ракообразные - Brachyura, надсемейству Прибрежные крабы - Grapsidae Macleay, 1838, семейству Varunidae Н. Milne Edwards, 1853 (Komai et al., 2006). В настоящее время родовая принадлежность видов Eriocheir formosa и Eriocheir lepthognathus окончательно не выяснена, поэтому к роду Мохнаторуких крабов - Eriocheir de Haan, 1835 пока бесспорно относятся только четыре вида: Eriocheir japonica, Eriocheir sinensis, Eriocheir hepuensis и Eriocheir ogasawaraensis (Guo et al.,1997; Ng et al., 1999; Komai et al., 2006).
Мохнаторукие крабы (за исключением Е. leptognathus) известны активным образом жизни, связанным с катадромными миграциями взрослых особей из рек в морское прибрежье для размножения и анадромными миграциями его молоди из прибрежных морских и эстуарных зон в реки для роста и нагула. Жизненный цикл Е. leptognathus проходит в прибрежной зоне моря. Отличительной чертой и внешним систематическим признаком - мохнаторуких крабов является наличие густых волосков на клешнях.
Род Eriocheir был описан в 1935 г. (De Haan, 1835). В него сначала были включены два вида Е. japonica и Eriocheir penicillatus, но при этом не был выбран типовой вид (Guo et al., 1997). Только в 1854 г. Е. japonica был выделен, как типовой вид и, кроме этого, был описан еще один вид этого рода - Е. sinensis (Milne Edwards, 1854). В 1858 г. был описан еще один вид -Е. rectus (Stimpson, 1858). В 1894 г. Ортман (Ortmann, 1894) переместил Е. penicillatus в род Heterograpus. Позднее Стимпсон (Stirapson, 1907) включил его в новый род Hemigrapsus. А в 1913 г. появилось первое описание Е. leptognathus (Rathbun, 1913).
В начале 20 века Е. sinensis случайно с балластными водами был завезен в реки Германии (Peters, Panning, 1933; Panning, 1939), откуда он расселился по большей части Европы, в том числе в Голландии (Otto, Kamps, 1935), Дании (Jensen, 1936), Нидерландах и Чехословакии (Panning, 1938). Первые сведения о его биологии и экологии появились в 1920-1930 - х годах (Panning, 1933, 1936 a-b, 1938, 1939; Peters, 1938; Peters, Panning, 1933; Otto, Kamps, 1935; Jensen, 1936; Thiel, 1937; Buhk, 1938; Kamita, 1938). В 1920-x годах его численность стала быстро увеличиваться в реках и эстуариях Северного и Балтийского морей (Peters, Panning, 1933; Peters, 1938; Panning, 1939). Во многих публикациях обсуждались пути распространения китайского краба в другие районы, возможности контроля его популяции и коммерческое использование (Peters, Panning 1933; Panning, 1939; Veldhuizen, Stanish, 1999).
В тоже время были получены некоторые данные о росте, миграциях и поведении в реках Германии (Peters, Panning, 1933; Panning, 1938, 1939). Выяснилось, что китайский мохнаторукий краб роет норы в насыпях, дамбах и берегах, в них он прячется во время отлива и днем от хищников (Panning, 1939). В некоторых местах отмечались норы глубиной до 50 см (Peters, Panning, 1933). Высказывались мнения, что многочисленные норы крабов ослабляют берега, уменьшают стабильность дамб и плотин (Peters, Panning, 1933; Panning, 1939).
В 1920-1930-х годах было очень мало известно о развитии, морфологии и среде обитания личинок мохнаторуких крабов, включая число личиночных стадий. Химан (Hyman,1924), исследуя личинок семейства Grapsidae, предположил, что зоеа этого семейства морфологически похожи. В 1929 г. Аикава (Aikawa, 1929) описал несколько стадий личинок японского краба. Он пытался дифференцировать личинок Brachyura, классифицируя их по формам максилл и максилопед. Однако эти характеристики оказались не достаточными для определения или классификации стадий крабов семейства Grapsidae (Aikawa, 1937). В 1933 г. появилось приблизительное описание презоэа, зоэа I и мегалопы китайского краба в Германии (Schnakenbeck, 1933). Высказывалось мнение о существовании 4-х-стадий зоэа, и были рассмотрены онтогенетические миграции личинок в эстуарии и прибрежной зоне (Panning, 1936).
В конце 1930-х годов впервые вырастили личинок китайского краба в аквариуме (Buhk, 1938), при этом было описано пять стадий зоэа. Эти материалы в дальнейшем анализировал Паннинг (Panning, 1939), который описал морфологию только 4-х стадий зоэа. Другие авторы обнаружили небольшое количество личинок на последних стадиях развития и одну мегалопу в открытом море далеко от эстуария р. Эльба и, предположили, что эти личинки не имеют реального шанса на дальнейшее развитие и выживание (Hinrichs, Grell, 1937).
В России первые общие сведения по экологии, поведению и питанию японского мохнаторукого краба в водоемах Приморья сообщил Г. Д. Дулькейт (1937), большинство из которых до сих пор не получили подтверждения или опровержения, вследствие малой изученности здесь этого вида. В 1940-1950-х годах продолжилось изучение распространения, биологии и раннего развития личинок китайского краба во Франции, Германии и Бельгии (Leloup, 1943; Hoestland, 1948,1959; Panning, 1952). В 1950 г. Л.Г. Виноградов (1950) сделал краткое описание японского краба из вод Приморья. В начале 1960-х годов делались попытки систематизировать личинок, основываясь на таксономии взрослых крабов и используя такие особенности зоэа, как присутствие или отсутствие латеральных шипов на карапаксе, формы дорсального карапаксного шипа и развитие дорсальных шишек (Bourdillon-Casanova, 1960). Появились сведения о проникновении китайского краба в солоноватые воды вблизи крупных портов Польши (Zmudrinki, 1961), Финляндии и Швеции (Petit, 1960;Haahtela, 1963).
Физико-географическое и гидрологическое описание района исследований
Приморский край расположен в южно-бореальной климато-океанологической зоне, его площадь составляет 165.9 тыс. км, протяженность с севера на юг 900 км, с запада на восток - 430 км. Самая северная точка Приморского края находится в районе верховьев р. Самарга (4823 с.ш.), а крайняя южная точка - в устье р. Туманная (42 18 с.ш.). Крайняя западная точка лежит у истока р. Новгородовка в Хасанском районе (13024 в.д.), крайняя западная - мыс Золотой, на побережье Японского моря (13002 в.д.) (Бакланов и др., 2000).
Японское море является окраинным морем Тихого океана. Море находится в зоне муссонного климата в двух климатических зонах: субтропической и умеренной (Хидака, 1974). Вся российская часть моря находится к северу от субарктического фронта (Истошин, 1959; Леонов, 1960). Тепловой баланс в Японском море отрицательный (Радзиховская, 1961), а основным источником поступления теплых вод является теплое Цусимское течение, которое является ветвью Куросио. Поэтому для южной части Японского моря характерны направленные на север и северо-восток потоки вод, тогда как для северной части моря характерно циклоническое движение вод (Юрасов, Яричин, 1991; Шунтов, 2001). Побережье Приморского края с севера до зал. Петра Великого находится в зоне холодного Приморского течения (Леонов, 1960).
Приливы в Японском море невелики и обычно достигают лишь 0.2 м. Несколько более высокие величины приливов наблюдаются у берегов Приморского края - до 0.4-0.5 м. Отмечаются сгонно-нагонные колебания уровня моря (Хидака, 1974).
В северо-западной части Японского моря находится обширный, но не глубокий зал. Петра Великого. П-овом Муравьев-Амурский и группой островов, расположенных к юго-западу от полуострова, зал. Петра Великого разделяется на два больших залива Амурский и Уссурийский. Кроме того, в пределах зал. Петра Великого вдаются четыре внутренних залива второго порядка: Посьета, Стрелок, Восток и Находка. Береговая линия сильно изрезана, протяженность ее, включая острова, около 1500 км (Лоция Японского моря, 1972).
Режим вод зал. Петра Великого определяется главным образом: сезонными и годовыми колебаниями температуры воды, связанными с общими климатическими условиями района; свободным водообменном с открытой частью Японского моря; влиянием стока рек (причем в Амурский залив пресной воды поступает значительно больше, чем в Уссурийский); ветровыми нагонами и сгонами, повышающими или понижающими уровень вод залива, что влияет на характер и интенсивность горизонтального движения вод; приливными явлениями, которые в этой части Японского моря хотя и слабо развиты, но все же имеет место; орографией берегов и степенью изолированности вторичных бухт и заливов (Лучин и др., 2005).
Амурский залив представляет собой северо-западную часть зал. Петра Великого. В северную часть залива впадает одна из наиболее крупных рек северо-западной части побережья Японского моря - Раздольная, которая ..,._ оказывает сильное влияние на гидрологию Амурского залива. Кроме р. Раздольной на гидрохимические показатели залива влияют реки Амба, Барабашевка, Нарва и др. В северной части залива имеется обширное мелководье с глубинами менее 7-10 м, а также бухты и лагуны с глубинами, не превышающими 1-3 м (Лоция..., 1984; Лучин, Сагалаев, 2005).
Значительная, а во время паводков большая часть Амурского залива, находится под действием стока р. Раздольная. При переходе от речных к морским условиям образуется несколько относительно однородных зон с резкими изменениями на их границах. Всего в пределах русла реки, эстуария и прибрежного моря выделяется 5 таких зон, различающихся в основном соленостью воды: 1. Собственно речные воды, имеющие нулевую соленость во всей своей толще. 2. В нижнем течении реки наблюдается зона внутреннего эстуария, где речные воды с условно нулевой соленостью (не более 3 %о) занимают верхний 1-5 м слой и подстилаются солоноватыми водами с соленостью 10-30 %о, распространяющимися в виде придонного клина.
3. На участке Амурского залива, расположенном непосредственно вблизи устья - внешнем эстуарии, солоноватые воды занимают поверхностный слой толщиной 3-5 м и распространяются от устья вглубь залива в виде шлейфа, соленость в котором увеличивается по мере удаления от устья, а подповерхностный слой занят соленой морской водой. 4. За пределами шлейфа существует некоторая пограничная зона пониженной солености в поверхностном слое толщиной 10-15 м -приэстуарная зона. 5. На остальной части Амурского залива наблюдается типичная для зал. Петра Великого прибрежная структура вод (Состояние морских экосистем..2005).
В пределах залива в подповерхностном слое влияние речного стока практически не проявляется, и распределение солености у дна обусловлено в основном глубиной места. Распространение шлейфа эстуарных вод в Амурском заливе обычно ограничено его кутовой частью. Направление распространения и протяженность шлейфа эстуарных вод определяется преобладающим направлением ветра и величиной речного стока (Состояние морских экосистем.., 2005; Григорьев, Зуенко, 2005).
Температурный режим в заливе в основном определяется годовым циклом прогрева и охлаждения вод. В период интенсивного прогрева в мае-июле общим для температуры является уменьшение ее значений от вершины залива в направлении мористой части. Приращение температуры в этот период в разных районах составляет от 5 до 7 С. Осенью в распределении температуры наблюдается обратная картина, более низкие ее значения характерны для вод кутовой части. Эти различия температуры вызваны тем, что прогрев и охлаждение вод в кутовой части вследствие ее мелководности происходят значительно быстрее, чем в мористой. Годовой максимум температуры наблюдается в конце июля - начале августа и составляет 20-21 С (Зуенко, 2002; Рачков, 2002). В придонном слое залива распределение температуры и солености обусловлено в основном глубиной места: с глубиной температура понижается, а соленость возрастает (Григорьев, Зуенко, 2005).
Уссурийский залив занимает северо-восточную часть зал. Петра Великого. Гидрологический режим залива тесно связан с разными водами зал. Петра Великого, имеющими в основном термические различия. В течение года формируются только две водные массы: прибрежная поверхностная и донная шельфовая. Летом весь залив заполняется поверхностной прибрежной водной массой с равномерным убыванием температуры воды с глубиной. Резкие скачки температуры не наблюдаются, но придонные воды холоднее и солонее поверхностных вод, в особенности в глубоководной части залива. На мелководье отмечаются наиболее высокие значения температуры воды. В целом летние термические условия в _ Уссурийском заливе во многом определяются погодными факторами: температурой воздуха, ветровым режимом, облачностью, которые вносят существенный вклад в сезонные процессы (Зуенко, 1993; Ким и др., 2006). Уссурийский залив открыт господствующим в летнее время южным и юго-восточным ветрам, вызывающим большое волнение. Течения в заливе незначительные. В тихую погоду вдоль северо-западного берега проходит течение, направленное на юг.
Распространение мохнаторуких крабов
Японский мохнаторукий краб распространен по всей Японии, на юго-востоке Корейского полуострова, юге Китая, западном и северо-восточном побережьях о-ва Тайвань, о-вах Гонконг (Сянган) и Рюкю (Нансей) (рис. 4.2) (Sakai, 1976; Chan et al., 1995; Komai et al., 2006).
В Приморье этот краб населяет практически все реки, озера и водохранилища от р. Туманная на юге до р. Серебрянка на севере. Северная граница распространения японского мохнаторукого краба из-за слабой изученности точно пока не установлена. Он также встречается в — континентальном оз. Ханка, куда был, по-видимому, случайно занесен людьми. На Сахалине распространен на юго-восточном побережье от зал. Анива до зал. Терпения (рис 4.2) (Виноградов, 1950; Лабай, 1999; Барабанщиков, 2002).
Китайский мохнаторукий краб широко распространен на севере и востоке Китая и Корейского полуострова, Европе и Северной Америке (Panning, 1939; Sakai, 1976; Hymanson, 1999; Cohen, 1995, 2001; Paunovie et al., 2004). По последним данным E. sinensis недавно впервые был обнаружен в Токийском заливе (Япония) (Takeda, Koizumi, 2005). Этот вид встречается и в России. Впервые он был обнаружен в Онежском озере в 1994 г. В июне 2001 г. в реках Маныч и Дон во время любительского лова были выловлены не встречавшиеся там ранее особи мохнаторукого краба. Такие находки пока единичны, но они свидетельствуют о проникновении вида в новый регион -Азово-Черноморский бассейн (Мурина, Антоновский, 2001; Каменцева, 2002).
Кроме того, имеются сведения о поимке китайского мохнаторукого краба в р. Амур (Новомодный, 2002,2003). Судя по тому, как китайский краб заселяет другие районы, по-видимому, он может встречаться и на юге Приморья в приграничных с Китаем водоемах. Южно - китайский мохнаторукий краб распространен на юге Китая (Guo et al., 1997). Тайваньский мохнаторукий краб известен только с о. Тайвань. Интересно отметить, что тайваньский мохнаторукий краб встречается в восточной, а японский мохнаторукий краб в западной частях этого острова. Оба вида обнаружены только в северо-восточной части о. Тайвань (Chan et al., 1995).
Такую модель распространения исследователи связывают с геологической историей о. Тайвань. Так, геология восточной части острова относится к дотретичному периоду и представлена в основном твердыми скалами. Геологическая структура западной части относится к третичному периоду и состоит из отвердевших глинистых осадков (Но, 1975; Chan et al., 1995). Кроме того, западное прибрежье о. Тайвань мелководное, в то время как восточное - глубоководное, что благоприятно для Е. formosa, взрослые особи, которого из рек мигрируют в море на глубину для размножения. Геологическая история и факторы окружающей среды (например, тайваньский краб предпочитает более чистые воды) восточного побережья о. Тайвань, по-видимому, обуславливает локальность распределения Е. formosa (Chan et al., 1995).
E. leptognathus распространен на севере Китая, западном побережье Корейского полуострова и р. Шиода, Япония (Ng et al., 1999). Е. ogasawaraensis встречается на океанических о-вах Огасавара, расположенных в 1000 км от юга Японии (Komai et al., 2006).
Китайский мохнаторукий краб по сравнению с другими мохнаторукими крабами имеет самый обширный ареал. Несмотря на то, что китайский и японский крабы экологически очень похожи, все же Е. japonica распространен в основном локально. На наш взгляд, такая локальность распространения связана с тем, что данный вид, как показано выше, более теплолюбивый. При этом китайский краб, несомненно, экологически пластичнее и имеет, как известно, более высокие показатели плодовитости и темпа роста. Расселению же этого вида на побережьях Приморья и Сахалина, вероятно, прежде всего, препятствует конкуренция с японским крабом. Следует заметить, что конкуренция между двумя видами, по-видимому, проявляется также и в реках Китая, где два вида (природные популяции) занимают разные ареалы (юг и север) и практически вместе не обитают в одном водоеме. В реках Японии китайский краб не встречается, не считая единичных находок в Токийском заливе, хотя вряд ли здесь он распространится так же широко, как в Европе и Северной Америке.
Распределение и предпочитаемые биотопы
Японский мохнаторукий краб большую часть жизни обитает в реках и эстуарных зонах, протоках, лагунах и озерах, имеющих выход к морю. Во время нагула краб широко распространяется по речной системе. Известно, что в крупных равнинных реках мохнаторукие крабы могут подниматься на значительные расстояния вверх по течению (Cohen, Weinstein, 2001). Так, по опросным данным известно, что японский мохнаторукий краб в р. Раздольной может встречаться примерно в 135 км от устья. При этом численность краба уменьшается от устья к верховьям. Согласно данным японских авторов (Kobayashi, Matsuura, 1991) CPUE от низовий к верховьям снижается в семь раз. Аналогичные закономерности отмечаются и у китайского мохнаторукого краба (Cohen, Weinstein, 2001). По-видимому, такое распределение краба связано с трофическими условиями в нижней и верхних частях реки. Известно, что в низовьях и эстуариях рек трофические условия очень благоприятны, при этом данные биотопы более продуктивны, чем пресноводные (Одум, 1975), а также, возможно, что японский краб не на всех этапах жизненного цикла может обитать в пресной воде.
Анализ данных съемок различными орудиями лова, выполненных в летний период в прибрежье, а также результатов мечения, показывает, что краб распространяется в целом на небольшие расстояния от устьев рек. Так, максимальное удаление меченых крабов составило 17 км от устья реки и 26 км - от места мечения (рис. 5.2.16). В Амурском заливе в уловах крабы встречались в 6-9 км от устья р. Раздольной на глубинах до 3-5 м. Крабы из небольшой р. Амба отмечались на расстоянии 1.5-2 км от устья (рис. 5.2.1с).
В Уссурийском заливе (по сообщениям сотрудников ТИНРО-центра Е.Н. Дробязина и А.Б. Олифиренко) во время проведения дражной съемки в июне 2004 г. и траловой съемки в июле-августе 2004 г. было поймано 7 экз. крабов (6 самцов и 1 самка) на расстоянии 17-18 км от ближайших устьев рек (Отчет о НИР..., 2004). В июне-июле 2005 г. во время дражной съемки было выловлено 9 крабов на удалении 2-Ю км от устьев ближайших рек. Глубины в местах поимки крабов достигали - 3-Ю м (рис. 5.3.1).
В водах Японии мохнаторукий краб также широко распространяется в прибрежной зоне и, по-видимому, из своей "родной" реки может заходить в другие речные системы. Например, у побережья Японии их в большом количестве собирали на удалении около 2 км от ближайшего возможного источника миграции крабов (Kobayashi, Matsuura, 1993; Kobayashi, 1999).
По-видимому, в море краб не опускается ниже верхнего бентического фронта, который, в зал. Петра Великого летом располагается на глубинах 10-30 м (Зуенко, 1998). Таким образом, для морской зоны обитания краба характерна однослойная структура вод, представленная поверхностной приэстуарной водной массой, для которой характерны: пониженная соленость, наиболее высокая температура и значительная изменчивость некоторых параметров (Зуенко, Юрасов, 1995).
Интересно заметить, что тип распределения японского мохнаторукого краба в зал. Петра Великого весьма близок с таковым у полосатой камбалы Liopsetta pinnifasciata (Вдовин, Швыдкий, 1993, 2000). Адаптация к сходным условиям среды привела к тому, что жизненные циклы этих мелководных эстуарных видов, в силу конвергентного сходства, имеют ряд общих черт. Так, полосатая камбала также обитает в морском прибрежье и эстуариях рек (в реках она может подниматься на десятки километров вверх по течению), имеет пелагическую стадию развития. Кроме этого, камбала не совершает протяженных миграций, основные ее скопления в летний период приурочены к глубинам 10-30 м на удалении 6-Ю км от ближайшего берега. В результате по разрывам в распределении в зал. Петра Великого у L. pinnifasciata выделяется 4 внутривидовые группировки (предположительно, субпопуляционного ранга), обитающие в заливах второго порядка (Посьета, Амурском, Уссурийском и Восток) (Вдовин, Швыдкий, 1993, 2000). По-видимому, с некоторой степенью вероятности можно предполагать наличие аналогичной внутривидовой дифференциации и у японского мохнаторукого краба в водах Приморья.
Предпочитаемые биотопы. В устьях рек и их прибрежных морских зонах японский мохнаторукий краб встречается на самых разных типах грунтов: илисто-песчаном, песчаном или каменистом, включающих органические остатки (фрагменты веток, листьев и др., а также раковины моллюсков) (табл. 5.3.1).
Кроме этого, во время отлива часто можно заметить ползающих по скалам или сидящих под валунами крабов (Семенькова, Чупышева, 2005). При этом соленость летом в местах обитания краба, по зафиксированным нами данным составляет, 4-30 %о, температура - 16-28 С (на мелководье до 32 С) (табл. 5.3.1); характерно, что гидрологические параметры заметно меняются в течение суток. По наблюдениям Е.И. Барабанщикова (2002) и по нашим данным (табл. 5.3.1, 5.3.2), в реках краб в том или ином количестве присутствует на протяжении всего года. Большинство особей держится в среднем и нижнем течениях. Соленость и температура воды на этих участках подвержены суточным и сезонным колебаниям, связанным с приливоотливными явлениями, течениями, паводками и ветром (Тищенко и др., 2005). Соленость изменяется в широких пределах - от 0 до 28 %о, температура - от плюс 2-4 С (зимой) и до 28-32 С (летом) (Ресурсы..., 1972) (табл. 5.3.2). Похожие данные, о температурном. режиме воды указываются и для китайского мохнаторукого краба. Так, в р. Тахо - самой южной точке в Европе, где отмечена популяция этого краба, летняя температура воды составляет около 18-19 С, а в эстуарии - около 24-25 С (Cabral, Costa, 1999). На юге зал. Сан " Франциско молодь краба наблюдалась также в мелких болотах и пресных устьях, где летняя температура воды составляет 20-31 С (Halat, 1996; Rudnick et al., 2000). Большую численность мохнаторуких крабов наблюдали в эстуариях Северного моря, где зимой температура воды обычно составляет 3-6 С, а Петере (Peters, 1933) отмечал, что в эстуарии р. Эльба зимой большинство мохнаторуких крабов обнаружены при температуре 4 С.
