Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 7
ГЛАВА 2. Физико-географические условия в районе исследований...13
ГЛАВА 3. Материал и методы 26
ГЛАВА 4. Таксономический состав и структура фауны copepoda 32
ГЛАВА 5. Распределение и сезонная динамика зоопланктона, его экологических групп и таксоценов 51
5.1. Зоопланктон 51
5.2. Меропланктон 52
5.3. Голопланктон 55
5.3.1. Количество таксоценов 56
5.3.2. Распределение систематических групп 57
ГЛАВА 6. Распределение, возрастная структура и сезонная динамика видов 67
6.1. Род Pseudocalanus 67
6.2. Род Centropages 80
6.3. Род Sinocalanus 88
6.4. Род Oithona 88
6.5. Род A cartia 96
6.6. Род Paracalanus 105
6.7. Род Pseudodiaptomus 108
6.8. Род Tortanus 108
6.9. Род Eurytemora 109
6.10. ?од Metridia 109
6.11. Род Labidocera ПО
6.12. Род Calanus ПО
6 13. РодNeocalanus Ill
6.14. Род Mezocalanus 111
6.15. Отр. Harpacticoida 111
ГЛАВА 7. Пространственно-временная организация фауны copepoda 112
7..1. Распределение и динамика структуры фауны Copepoda 112
7. 2. Роль массовых видов в таксоцене Copepoda 118
ГЛАВА 8. Роль отдельных систематических групп зоопланктона в его сезонной динамике 122
ГЛАВА 9. Зоопланктон и copepoda как основной его компонент в условиях загрязненных вод амурского залива 126
Выводы 136
Список литературы 138
Приложения 159
Введение к работе
Актуальность исследований. Свободноживущие морские веслоногие ракообразные (или копеподы) играют огромную роль в экономике моря, являясь трофическим звеном между фитопланктоном и рыбами, а населяя практически все биотопы пелагиали морей и океанов, они представляют интерес в целях биоиндикации вод.
Большое значение в последнее время приобретают исследования биоты неритических вод, что обусловлено интенсивным прибрежным рыболовством с одной стороны, а с другой - все большим антропогенным воздействием на экосистемы. В этом отношении Амурский залив как исследовательский полигон имеет особый интерес, поскольку является местом нагула и нереста ряда промысловых рыб (Osmerus mordax dentex, Hypomesus pretiosus, H. olidus, Mallotus villosus, Engraulis Japonicus, Sardinops melanosticta, Clupea pallasi, Kanosir punctatus, Scomber japonicus, Theragra chalcogramma и др.) (Вдовин, 1996) и в то же время расположен в зоне активного водопользования и загрязнения промышленными, коммунальными и бытовыми сбросами.
До сих пор не существует научных работ, которые бы давали цельное представление о структуре, распределении и сезонных изменениях зоопланктонных сообществ Амурского залива, являющихся кормовой базой населения пелагиали и определяющих его облик и динамику.
Настоящая работа в определенной мере восполняет этот пробел. Изучен характер пространственно-временной изменчивости в сообществе копепод, и показана их роль в сезонной динамике зоопланктона в исследуемой акватории.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследовать пространственно-временную изменчивость фауны веслоногих ракообразных и выявить их роль в зоопланктоне неритических вод южного Приморья на примере Амурского залива.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить особенности количественного распределения веслоногих ракообразных в различных биотопах Амурского залива.
2. Выявить характер сезонной динамики количественных показателей и возрастной структуры популяций массовых видов копепод.
3. Исследовать сезонное распределение фауны Copepoda и изменение ее структуры на акватории Амурского залива.
4. Выяснить закономерности распределения и динамики экологических групп зоопланктона (меропланктон, голопланктон) и отдельных систематических групп (Cladocera, Chaetognatha и др.).
5. Определить роль Copepoda и его массовых видов в сезонной динамике зоопланктона Амурского залива.
6. Изучить характер изменения количественных и качественных показателей структуры зоопланктона и его основного компонента -Copepoda в условиях загрязненных вод.
Научная новизна. Впервые изучен характер пространственно-временной изменчивости количественного содержания веслоногих ракообразных в целом и его отдельных видов в различных биотопах Амурского залива. Определены особенности сезонной динамики количественных показателей и возрастной структуры популяций массовых видов копепод. Выявлена пространственная картина распределения фауны Copepoda и сезонная динамика ее структуры (таксономическая, экологическая и биогеографическая) на акватории залива. Установлены закономерности распределения и динамики зоопланктона, отдельных систематических групп голопланктона и меропланктона. Определена роль Copepoda в сезонной динамике зоопланктона Амурского залива. Выяснен характер изменения количественных и качественных показателей структуры Copepoda в условиях загрязненных вод.
Практическое значение. Установленные закономерности распределения и сезонной динамики веслоногих ракообразных могут представлять интерес для биомониторинга вод Амурского залива, поскольку
исследования проводились в период наибольшей антропогенной нагрузки на залив, а кроме того, для определения сроков и районов формирования кормовых полей прибрежных рыб.
Апробация работы. Результаты исследования и основные положения работы были представлены на Международной научной конференции "Водная экология на заре XXI века" (Санкт-Петербург, 2005), на ежегодных научных конференциях ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2002, 2003), на Гидробиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2005) и на научных семинарах лаборатории планктонологии (Владивосток, 2003, 2004, 2005).
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 158 страницах, состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы, включает 5 таблиц и 54 рисунка, а также оснащена 24 приложениями, объемом 91 страница. Список литературы содержит 236 наименований источников, из которых 94 на иностранном языке.
Меропланктон
В северной мелководной части Амурского залива в мае, когда температура воды составляла 15-16С, наблюдалось массовое развитие меропланктона, а в южной глубоководной части залива его содержание в планктоне было еще сравнительно низким (Приложение 5). Так, если в кутовой части залива плотность меропланктона в это время достигала 1000-1500 экз/м3 (в среднем 1424±28 экз/м3), а в отдельных районах (ст. 2, 3, 14 и 36) была даже выше 3000 экз/м , то в районах, подверженных влиянию открытых вод зал. Петра Великого, она составляла всего 100-300 экз/м3 (всреднем 232±3 экз/м). В прибрежных водах первое массовое развитие ларватона довольно растянуто и приходится на июнь-июль (3000-4000 экз/м3). Далее численность меропланктона резко сократилась, а уже во второй половине сентября снова увеличилась, образуя второй пик (2909±83). В ноябре, когда температура воды в северной мелководной части залива снизилась до 8-10С, плотность меропланктона составляла не более 10-20 экз/м3 (рис. 6А).
В глубоководной части залива первый максимум меропланктона был не столь продолжительным, как в мелководной, и ограничивался июнем. В последующем численность его сокращалась (хотя и не так резко как на мелководье), принимая минимальные значения в начале сентября. Второй
Максимальное обилие пелагических личинок беспозвоночных в летний и осенний периоды в северном мелководном районе приурочено к температуре воды 20-21 и 18С соответственно, а в южном глубоководном -16и13С(рис. 6)
Основную долю в меропланктоне залива в период первого пика составляли личинки Bivalvia и Echinodermata, а в прибрежье, кроме того, личинки Cirrepedia и Gastropoda. Осенний пик в южной глубоководной части обусловлен прежде всего личинками Decapoda, Cirrepedia и Phoronidea, тогда как в мелководной - в основном Polychaeta и Cirrepedia. Количество личиночного планктона убывало от северного мелководного прибрежья (2129±32 экз/м3) в сторону южных глубоководных участков (1232±23 экз/м3).
Относительное содержание меропланктона в период наблюдений в заливе варьировало от самых малых величин до 90% (Приложение 6), однако обычно оно редко превышало 10%. В среднем для залива содержание меропланктона составляло 19.4%.
В северном мелководном районе относительное содержание в зоопланктоне личинок донных беспозвоночных с начала наблюдений возрастало, достигая максимума (70%) в конце июля, а уже в августе они составляли здесь менее 20%, и далее вплоть до октября их доля существенно не менялась (16-22%). В ноябре они полностью исчезли из залива (рис. 7А).
В южной глубоководной части залива динамика относительного содержания ларватона иная. Наибольшая доля (35%) этих личинок наблюдалась здесь значительно раньше - в начале мая. Далее она снизилась и до конца лета составляла примерно 20-25%. С наступлением осени численность личинок в планктоне еще более снизилась и в ноябре была всего Максимальное относительное содержание меропланктона в северном мелководном районе приурочено к 20-21 С, а в глубоководном - к 16С.
Личинки донных беспозвоночных в планктоне составляли большую долю обычно на тех станциях и в тот период, где отмечалась низкая численность всего зоопланктона. Но это не правило. Нередко их содержание было значительным в богатых планктоном районах (см. Приложение 1).
Основу зоопланктона в Амурском заливе в течение всего периода наблюдений (май-ноябрь) составлял голопланктон. Его доля варьировала в отдельные сезоны от 1.3 (ст. 6, июль) и до 100% (ст. 12, октябрь), а в целом за весь период наблюдений - 80%. Относительное содержание (индекс доминирования, ID) голопланктона в основном выше в южной глубоководной части залива (Приложения 7, 8). Это обусловлено тем, что у берегов на мелководье наблюдалось массовое развитие меропланктона, тогда как вдали от них его доля в планктоне была незначительной.
Установлено, что в северном мелководном районе летний и осенний пики средней плотности голопланктона зарегистрированы соответственно в начале июня (22584±306 экз/м ) и в конце сентября (10747±219 экз/м ) (рис. 8А), тогда как в южном глубоководном - в конце июня (13237±128 экз/м3) и в начале октября (740Ш17 экз/м3) (рис. 8Б). Как и у зоопланктона, максимальные скопления голопланктона в обоих районах приурочены к температуре воды 17С (рис. 8).
Сопоставив абсолютные величины плотности зоопланктона и голопланктона (Приложение 2), установлено, что последний, являясь основным его компонентом, подчинялся в своем распределении в пределах Амурского залива тем же закономерностям, что и зоопланктон.
В исследуемый период (май-ноябрь) в Амурском заливе в составе голопланктона обнаружены представители 9 систематических групп: Copepoda, Chaetognatha, Cladocera, Pteropoda, Hydrozoa, Appendicularia, Amphipoda, Mysidacea и Euphausiacea. Незначительно, но все же их (групп) больше в северной мелководной части, чем в южном глубоководном районе, подверженном влиянию открытых вод зал. Петра Великого (рис. 9).
Характер сезонной динамики количества систематических групп в южном глубоководном и северном мелководном районах залива различный и имеет свои особенности. Так, в первом районе в мае отсутствовали Cladocera, а в ноябре - представлены все обитающие здесь группы. Во втором районе, напротив, уже в начале исследований (май) Cladocera присутствовали в планктоне, но в конце наблюдений (ноябрь), в связи с быстрым выхолаживанием вод в прибрежье до 8-10С, число групп уже было малое и нередко здесь были обнаружены только веслоногие ракообразные.
Род Centropages
В Амурском заливе обнаружено два представителя этого рода - С. abdominalis и С. tenuiremis. Опубликованы материалы о встречаемости данных видов (представители дальневосточных морей и прилегающих районов северо-западной части Тихого океана) - в отдельных бухтах Японского моря, во Внутреннем море Японии (Бродский, 1950; Chen and Zhang, 1965; Hirota, 1979; Liang et al., 1994, 1996) и на акватории лишь некоторых участков Амурского залива (Виркетис, 1941; Бродский, 1957, 1981; Кос, 1960, 1977; Микулич, Бирюлина, 1977; Слабинский, 1984; Надточий, 1998 и др.). Эти виды копепод могут составлять значительную долю в рационе питания личинок и молоди некоторых видов рыб (Бродский, 1948; Takeuchi, 1961; Кун, 1990; Takatsu et al., 1995).
Исследуя пространственное распределение, сезонную динамику численности и возрастной структуры популяций С. abdominalis и С. tenuiremis в Амурском заливе установлено, что в мае (начало наших наблюдений) С. abdominalis на акватории залива был уже представлен особями всех возрастных стадий, достигая на некоторых станциях (ст. 3, 26) высокой плотности (свыше 1000 экз/м3), но в основном плотность вида не превышала 500 экз/м3 (рис. 24).
Копеподиты I—III стадий составляли свыше 50% от общей плотности вида, и их относительное содержание было примерно равным и составляло для каждой стадии в среднем по 18%.
Доля копеподитов IV-V стадий не превышала 20%. Половозрелые экземпляры были обнаружены на всей акватории, и их доля в среднем немного превышала 20%, при этом соотношение самцов и самок составляло 1:1.2.
В начале июня плотность С. abdominalis резко увеличилась до 1000 экз/м3 и более почти на всей акватории, кроме станций 5, 6, 8, 10, 12 и 15, где ее показатели не превышали 100 экз/м3. В это время изменилась и возрастная структура популяции. Доля копеподитов I стадии, существенная в мае, снизилась до 8%, а суммарная доля особей И, III и IV стадий увеличилась до 53% от общего обилия вида. Половозрелые экземпляры С. abdominalis встречались почти на всей акватории залива, причем самок было в 1.2 раза меньше, чем самцов (рис. 25А).
В конце июня - начале июля плотность С. abdominalis снижалась только в районе зал. Угловой. Плотность вида на всей акватории залива оставалась по-прежнему высокой (за исключением ст. 3, 16, 22,. 25 и 26, где она не превышала 500 экз/м ). Заметные величины плотности С. abdominalis (более 1000 экз/м3) отмечены в основном в районах, где сказывалось влияние открытых вод зал. Петра Великого (Бирюлин и др., 1970). Доля копеподитов 1-ІЙ стадий в этот период немного возросла. Доля копеподитов IV-V стадий также возросла и составила около 30%. Копеподиты I-V стадий встречались в заливе повсеместно. Относительное содержание половозрелых особей оставалось примерно прежним и в среднем для залива составляло 20% (рис. 25А).
В начале июля, с повышением температуры воды до 19-20С в северной мелководной части залива зарегистрировано и первое появление С. tenuiremis. Его популяция в это время была представлена исключительно половозрелыми самками (рис. 25Б).
В начале июля было отмечено резкое снижение плотности С. abdominalis в северной и юго-западной частях залива до 300 экз/м3 и менее. Значительные концентрации этого вида сохранялись только в южном глубоководном районе. В северной мелководной части залива, где вода прогрелась до 20-21 С, плотность вида снизилась до 10-50 экз/м3 (ст. 4, 14, 15, 16). По сравнению с июнем доля копеподитов I—III стадий в июле уменьшилась до 30%, а копеподитов IV-V стадий - увеличилась до 42%. Взрослые особи, как и прежде, встречались почти на всей акватории залива, причем их число заметно увеличилось до 30% от общего обилия вида. Соотношение между самками и самцами было примерно равным.
В северной и в северо-западной частях залива плотность С. tenuiremis в это время немного увеличилась (10-50 экз/м ) (рис. 26). Возрастной облик популяции резко изменился. Доля половозрелых особей немного снизилась и составила 80% от общего обилия вида. Отмечено появление особей младших стадий. Среди копеподитов I—IV стадий лидировали особи I стадии (около 10%), а остальные 10% распределились между копеподитами II—IV стадий.
Во второй половине июля плотность С. abdominalis продолжала уменьшаться в юго-западном направлении, а С. tenuiremis - увеличиваться (рис. 27). Это связано со значительным прогревом воды в заливе, и особенно в его северной мелководной части.
Возрастная структура С. abdominalis не изменилась и была почти такой же, как и в начале июля. С. tenuiremis был представлен особями всех возрастных стадий и равномерно распределен по акватории залива.
Род Pseudodiaptomus
В Амурском заливе найден только Т. discaudatus, который встречался в течение всего периода наблюдений - с мая по ноябрь - и максимальных показателей плотности достигал в начале июня при относительно низких значениях температуры воды (13-17С). В мае - начале июня вид на акватории залива был представлен особями всех стадий развития, достигая на некоторых станциях (ст. 16, 29) высокой плотности (свыше 3000 экз/м3). В основном плотность популяции вида в заливе не превышала 500-1000 экз/м3, за исключением некоторых районов (ст. 5-12), где ее значения были 10-20 экз/м3. В течение июня-июля плотность Т. discaudatus на всей акватории залива оставалась по-прежнему высокой (исключая ст. 17, 23 и 24 - 50 экз/м3). С увеличением температуры воды до 20-23С (конец июля, начало августа) и ее опреснением в северной части залива средняя плотность вида снизилась сначала вдоль западного побережья (10-50 экз/м ), а затем -восточного (до 100 экз/м3), и основные скопления вида были в глубоководном районе (до 500 экз/м3, а на ст. 35 - до 1500 экз/м3). В конце августа особи данного вида на акватории залива уже не встречались. В конце сентября-октябре вновь отмечено их появление (до 10 экз/м ) в восточной, западной и частично в южной частях залива. В начале ноября на акватории залива при средней температуре воды 10-11 С происходило постепенное увеличение численности Т. discaudatus (Приложение 1).
Из видов данного рода лишь Е. pacifica была обнаружена в Амурском заливе, встречаясь в течение мая-июля, преимущественно в прибрежных районах при поверхностной температуре 10-18С. В мае в северной части залива (ст. 8, 10) плотность вида достигала высоких значений (1400 и 500 экз/м соответственно), но в основном не превышала 300 экз/м . По мере увеличения прогрева вод, плотность Е. pacifica снижалась в направлении от мелководных к глубоководных участкам залива. Так, в начале июля в южном глубоководном районе плотность вида составляла 10 экз/м3 и менее, а в северной и северо-западной частях до 50 экз/м3. В начале августа при увеличением температуры вод до 21-23С и некоторым понижении солености в мелководных участках залива особи данного вида в планктоне уже не обнаружены. При охлаждении воды ниже 10-11 С (ноябрь) Е. pacifica была снова зарегистрирована в прибрежных районах залива, где образовывала незначительные скопления до 50 экз/м3 (Приложение 1).
В Амурском заливе отмечен лишь вид М. pacifica, который встречался в единичных экземплярах в мае-июне (средняя температура воды 6-11 С) в районе о-вов Рикорда-Русский (ст. 26-31), в мористой части залива (ст. 25, 33) и в северной мелководной части (ст. 14, 15) - до 50 экз/м3, а также в начале июля в южной части западного побережья (ст. 22) - 150 экз/м3. Дальнейший прогрев вод привел к его полному исчезновению, и лишь в южной части акватории (ст. 22) при средней температуре воды 16-17С были отмечены единичные экземпляры. Особи данного вида не были зарегистрированы в планктоне в период осеннего выхолаживания вод (Приложение 1).
В Амурском заливе встречались лишь особи L. bipinnata, появление которых отмечено в конце июня в северной мелководной части при поверхностной температуре воды 19-20С плотностью менее 10 экз/м . В июле-августе с прогревом воды до 20-23С вид был отмечен практически на всей акватории залива. В это время его плотность увеличилась до 50 экз/м3, а на некоторых участках (ст. 20 и 21) - до 100 экз/м3. Тогда как в глубоководном районе (ст. 25-28, 33-35) она не превышала 10-15 экз/м3. В конце октября - начале ноября особи L. bipinnata в заливе уже не встречались (Приложение 1).
В период наблюдений в Амурском заливе отмечен лишь холодноводный С. glacialis. Его присутствие в планктоне зарегистрировано в течение мая-октября. В южном глубоководном районе залива в мае-июне (при температуре воды нижнего горизонта лова 5-7С), по сравнению с северным мелководным, отмечались его наиболее высокие показатели плотности - 70-120 экз/м3, что, по-видимому, объясняется подтоком глубинных охлажденных вод, проникающих из зал. Петра Великого. С увеличением температуры воды (июль-сентябрь) данный вид встречался единично в южной глубоководной части залива. При понижении температуры воды (октябрь-ноябрь) вид в заливе не зарегистрирован (Приложение 1).
Амурского залива из представителей этого рода встречался только N. plumchrus. Он присутствовал в мористой части залива (температура воды 9-11 С) в мае и начале июля (15-16С), достигая на некоторых участках (ст. 28, 29) высокой плотности (100 экз/м3). В основном показатели плотности вида не превышали 10-30 экз/м3. С прогревом воды вид в заливе отмечен не был, а появился он вновь лишь в конце сентября в южной глубоководной части исследуемой акватории. Егоплотность в это время не превышала 10 экз/м и только на ст. 34 она была 50 экз/м3 (Приложение 1).
Найден только М. tenuicornis. Его первое появление (до 10 экз/м3) отмечено в конце июня в южном глубоководном районе при температуре воды 13-14С, а уже в июле при повышении температуры воды до 18-20С вид в заливе не встречался. При охлаждении воды ниже 15-17С (октябрь) М. tenuicornis вновь появился на акватории залива и значения его плотности составляли не более 100 экз/м . При этом наиболее высокие концентрации (свыше 100 экз/м , на ст. 25 - до 400 экз/м ) были отмечены в ноябре в южных глубоководных участках (ст. 25-27, 29) (Приложение 1).
Представители отр. Harpacticoida являются типичными обитатели придонного слоя и в дневное время редко попадают в планктонную сеть, чем и обусловлены особенности их распространения. Каких-либо четких закономерностей их распределения в Амурском заливе выявлено не было. Виды этого отряда в период наблюдений были отмечены на всей акватории залива, образуя незначительные скопления (10-50 экз/м ), за исключением северо-восточного (ст. 4, 5) и западного (ст. 16, 18 и 23) районов залива, где в мае-июне наблюдались наибольшие показатели их плотности (100-300 экз/м3) (Приложение 1).
Роль массовых видов в таксоцене Copepoda
Характер количественной динамики веслоногих ракообразных в Амурском заливе в период исследований определяли всего шесть массовых видов - Paracalanus parvus, Pseudocalanus newmani, Centropages abdominalis, Acartia hudsonica, Oithona similis и О. brevicornis. Средняя относительная плотность этого комплекса видов от всех Copepoda составляла обычно 80-90%, хотя и была на разных станциях от 0.8 (ст. 6, начало августа) до 99.8% (ст. 35, май) (Приложение 21).
Анализ распределения средних значений относительного содержания указанного комплекса видов за весь период наблюдений показал, что в северной мелководной части залива в августе его доля заметно снизилась, а на ст. 6, 8 и 12 она была ничтожно мала. И на этом обедненным фоне в прибрежье на очень короткий период (август) получала преимущество в развитии Acartia pacifica, где ее концентрация в основном - 100-300 экз/м3, тогда как роль обсуждаемого комплекса массовых видов была здесь незначительная. В южной глубоководной части залива такого явления не наблюдалось (Приложение 21).
Каждый в отдельности массовый вид имел свою специфику распределения на акватории исследуемого района. Так, виды P. parvus, Р. newmani, С. abdominalis и О. similis предпочитали южные открытые воды, в то время как A. hudsonica и О. brevicornis в своем распространении тяготели к прибрежью (Приложение 20 и рис. 43).
Суммируя данные о сезонной динамике массовых видов веслоногих ракообразных для всей акватории Амурского залива, установлено, что основным фаунистическим компонентом в первой половине наблюдений был A. hudsonica, достигающий в это время более 50% от всей численности Copepoda, а во время осеннего массового развития зоопланктона основу его концентрации составлял О. brevicornis, и лишь за тем - P. parvus (рис. 44).
Наибольшие величины плотности комплекса массовых видов в летний и осенний пики были зарегистрированы в мелководной части залива, а не в южной (Приложение 1). Если в северной мелководной части залива самым массовым видом в период летнего максимума (который наступил здесь раньше, чем в открытых водах в связи с большим прогревом вод) был А. hudsonica, то в южном глубоководном районе - О. similis, в период осеннего пика в первом районе - О. brevicornis, а во втором - P. parvus (рис. 45).
Сезонная динамика доминирующих видов копепод в мелководной северной и глубоководной южной районах Амурского залива также существенно различалась. Так, в северной мелководной части залива эврибионтный неритический A. hudsonica "господствовал" в мае-августе, достигая здесь в первой половине августа даже более 70% от всей численности Copepoda. В конце наблюдений (октябрь-ноябрь) такое же относительное содержание составляли особи тепловодного О. brevicornis. Доля других массовых видов на фоне численности A. hudsonica в прибрежных районах выражена незначительно (рис. 46А).
Иная ситуация наблюдалась в глубоководной южной части залива (рис. 46Б). Доля неритического вида A. hudsonica здесь существенно ниже (30-40%), чем в первом районе, тогда как относительное содержание панталассных видов P. newmani и О. similis - значительное (по 20-30%); в теплый период (конец лета - начало осени) наиболее массовым видом был не прибрежный О. brevicornis, а панталассный P. parvus (60%). ЗООПЛАНКТОНА В ЕГО СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ Основу зоопланктона в Амурском заливе в течение всего периода наблюдений составлял голопланктон. И в северной мелководной и в южной глубоководной частях залива в развитии голопланктона проявлялся двухвершинный ход с максимумами плотности в начале лета и осенью, причем с опережением в северной части, где прогрев и выхолаживание воды наблюдались раньше (рис. 47).
Уже ранее говорилось (гл. 5), что количественные показатели планктона выше у берегов, чем вдали от них. Менялась в сезонном аспекте не только плотность зоопланктона, но и таксономическая структура его сообщества. Основными компонентами в голопланктоне исследуемого района в период наблюдений были веслоногие рачки (Copepoda), ветвистоусые (Cladocera), аппендикулярии (Appendicularia) и щетинкочелюстные (Chaetognatha). Содержание в пелагиали залива планктеров других групп в общей численности зоопланктона составляло в основном менее 1%.
Лидирующей группой почти всегда были копеподы. В течение периода исследований они дважды снижали свою численность, что особенно было заметно в мелководной северной части залива. Как и все остальные изменения в планктоне, это явление также шло с некоторым запаздыванием в южном глубоководном районе.
Первое снижение относительного содержания Copepoda в водной толще залива сопровождалось увеличением доли сначала Cladocera, а затем и Chaetognatha; второе (более значительное) - в основном увеличением Cladocera, а в глубоководной южной части - и Appendicularia. В периоды прогрева вод, роль ветвистоусых ракообразных более значительна в северной мелководной части залива, а аппендикулярий - в глубоководной. Щетинкочелюстные примерно в равной доле были представлены на станциях у берегов и вдали от них, с той разницей, что ход их динамики сместился по времени в сторону открытых вод.
В течение всего периода наблюдений на акватории Амурского залива в количественном отношении «господствовали» копеподы (кроме октября в северной мелководной части залива) (рис. 48).
