Содержание к диссертации
Введение
1. Общая характеристика вислинского и куршского заливов 8
1.1. Вислинский залив 8
1.1.1. Гидрологическая характеристика 8
1.1.2. Биогенная нагрузка речного стока на залив 13
1.1.3. Гидрохимический режим 15
1.1.4. Общая биологическая характеристика залива (фитопланктон, зоопланктон, зообентос, высшая водная растительность, ихтиофауна) 20
1.2. Куршский залив 26
1.2.1. Гидрологическая характеристика 26
1.2.2. Биогенная нагрузка речного стока на залив 29
1.2.3. Гидрохимический режим 30
1.2.4. Общая биологическая характеристика залива (микроорганизмы, фитопланктон, зоопланктон, зообентос, высшая водная растительность, ихтиофауна) 36
2. Материал и методика 43
2.1. Материал диссертации 43
2.2. Методика 44
2.2.1. Выбор станций 44
2.2.2. Определение первичной продукции планктона 45
2.2.3. Определение содержания хлорофилла а в воде 55
2.2.4. Расчет интегральных и средних величин первичной продукции и содержания хлорофилла а 56
2.2.5. Дополнительные гидробиологические наблюдения 57
2.2.6. Использованные обозначения и единицы измерения 58
3. Фитопланктон и содержание хлорофилла в планктоне 59
3.1. Сезонные изменения 59
3.1.1. Куршский залив 60
3.1.2. Вислинский залив 64
3.2. Относительное содержание хлорофилла а в сырой биомассе фитопланктона 65
3.3. Ассимиляционное число хлорофилла а 69
3.4. Влияние «цветения» на прибрежную часть экосистемы Куршского залива 76
4. Первичная продукция и деструкция органического вещества в планктоне 87
4.1. Сезонная динамика скорости фотосинтеза на «оптимальной» глубине и под единицей площади 87
4.1.1. Куршский залив 87
4.1.2. Вислинский залив 92
4.2. Соотношение первичной продукции и деструкции органического вещества в фотическом слое и столбе воды 98
4.2.1. Куршский залив 99
4.2.2. Вислинский залив 104
4.3. Годовые величины первичной продукции и деструкции и оценка трофического статуса экосистем заливов 107
4.4. Первичная продукция и уровень развития фитопланктона в Куршском и Вислинском заливах в сравнении с другими районами Балтийского моря 114
5. Связь показателей первичной продукции планктона с абиотическими факторами и рыбопродуктивностью 122
5.1. Зависимость скорости фотосинтеза от световых и температурных условий 122
5.2. Особенности гидрологического режима и солености воды и их влияние на пространственное распределение первичной продукции и деструкции 133
5.3. Связь концентрации хлорофилла а и скорости фотосинтеза с содержанием биогенных элементов 139
5.4. Зависимость вылова рыб от годовой величины первичной продукции 149
Выводы 156
- Куршский залив
- Методика
- Относительное содержание хлорофилла а в сырой биомассе фитопланктона
- Соотношение первичной продукции и деструкции органического вещества в фотическом слое и столбе воды
Введение к работе
Первичная продукция, наибольший вклад в которую вносят планктонные водоросли, наряду с поступающими в водоем аллохтонными органическими веществами составляет материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса (Винберг, 1960). Благодаря разработке методов изучения первичной продукции, общая биологическая продуктивность водоема получила количественное выражение. Необходимость количественной характеристики органических веществ, синтезируемых при фотосинтезе планктона, отчетливо выступает при решении многих вопросов и практики гидробиологии (Бульон, 1994).
Наиболее актуально рассмотрение биологической продуктивности водных экосистем в двух основных взаимосвязанных аспектах: природном (биосферном) и социально-экономическом. В первом случае результаты продукции органического вещества гидробионтами, в частности фитопланктоном, оцениваются как особенность естественного круговорота веществ в экосистеме. Биотический круговорот в водоеме представляет собой процесс, включающий в себя использование материальных и энергетических ресурсов водоема при создании первичной продукции и многоступенчатую последующую утилизацию вещества и энергии. Рассматривая любой из уровней этого процесса, неизбежно встречаешься с необходимостью охарактеризовать его с качественной и количественной стороны (Винберг, 1960). Определение первичной продукции планктона широко используется для оценки биологической продуктивности водоемов, для выяснения эффективности утилизации вещества и энергии гетеротрофными организмами на всех этапах продукционного процесса. Данные по первичной продукции послужили той «главной осью», вокруг которой стала строиться современная система трофической классификации водоемов (Бульон, 1994).
Особое внимание привлекают водные объекты, находящиеся под сильным антропогенным воздействием. Усиление антропогенного влияния на водные объекты на протяжении последних пятидесяти лет привело к необходимости мониторинга и поисков объективных критериев, комплексных показателей качества вод (Абакумов, Черногаева,
2001). Наиболее важным системным показателем служит перестройка структуры и метаболизма биоценозов. Это непосредственно отражается на величине первичной продукции, на соотношении между первичной продукцией и деструкцией органического вещества в планктоне. Изучение первичной продукции планктона тесно связано с вопросами антропогенного эвтрофирования водоемов, «цветения» воды.
К настоящему времени многие теоретические вопросы, связанные с вышеуказанными проблемами функционирования водных' экосистем, а также классификации и мониторинга водоемов достаточно хорошо изучены на примере внутренних водоемов: озер, водохранилищ. Их описанию посвящено большое число монографий (Винберг, 1960; Бульон, 1983, 1994; Романенко, 1985; Хендерсон-Селлерс, Маркленд, 1990; Петрова, 1990; Трифонова, 1990; Алимов, 2001; Vollenweider, 1969;
Reynolds, 1984; Hakanson, Boulion, 2002 и др.). Значительный теоретический и практический интерес представляет изучение полузакрытых, отделенных от моря водоемов - лагун, лиманов. Существенное отличие, влияющее на функционирование их экосистем, связано с затоком морских вод. Интенсивность водообмена с морем определяет многие процессы, в частности, скорость антропогенного эвтрофирования.
Куршский и Вислинский заливы, результаты исследования которых представлены в данной работе, расположены в восточной части южного побережья Балтийского моря и относятся к полузакрытым мелководным лагунам. По площади и объему вод Куршский залив самая крупная лагуна Балтийского моря, Вислинский - вторая по величине. Заливы существенно различаются по величине материкового стока и солености воды. Соотношение объема пресных вод, стекающих с суши, и объема морской воды, поступающей в залив, составляет 1:5 в Вислинском и 4:1 в Куршском заливе. В связи с этим Вислинский залив относится солоноватоводным (средняя соленость 4 %о), а Куршский - к пресноводным водоемам. Оба залива и их водосборные площади расположены в густонаселенном районе с интенсивно развитой промышленностью, сельским хозяйством и судоходством. Куршский залив в современный период по гидрохимическим и биологическим показателям можно характеризовать, как гиперэвтрофный водоем. Уменьшение объемов промышленного производства и применения удобрений в 1990-х гг. не привело к значительному улучшению экологической ситуации. Эвтрофирование залива отражается на всех трофических уровнях и, прежде всего, на количественном развитии бактериопланктона, фитопланктона и зоопланктона. Характерно, что 6 из 9 «гиперцветений» синезелеными водорослями наблюдались в последние 10 лет.
Эвтрофирование Вислинского залива, благодаря интенсивному водообмену с морем, значительно ниже. Высокая проточность снижает биогенную нагрузку, а соленость воды, по-видимому, препятствует интенсивному «цветению» синезелеными водорослями.
Исследование первичной продукции планктона Куршского и Вислинского заливов с одновременным изучением и сопоставлением с гидрохимическими и гидрологическими процессами, а также с анализом утилизации первичной продукции в трофической сети, позволяет рассмотреть многие важные теоретические проблемы, связанные с функционированием высокоэвтрофных водоемов, находящихся под сильным воздействием абиотических (водообмен с морем, соленость, сильное ветровое перемешивание) и антропогенных факторов. До представленного в данной работе исследования, проведенного в 2001-03 гг., первичная продукция планктона на большей части акватории заливов изучалась лишь в 1974-76 гт. (Крылова, 1984).
Знание особенностей формирования первичной продукции планктона представляет большой практический интерес. Трофическая классификация водоемов, в основе которой лежат данные по первичной продукции, служит базой для рыбохозяйственной типологии водных ресурсов (Бульон, 1994). Существует положительная зависимость между первичной продукцией и рыбопродуктивностью, что доказывается рядом хорошо известных соотношений, обобщающих опыт исследовательских работ и рыбохозяйственной практики (Винберг, 1960; Бульон, Винберг, 1981; Бульон, 1994; Hakanson, Boulion, 2002).
Вислинский и Куршский заливы отличаются высокой рыбопродуктивностью и относятся к важнейшим рыбохозяйственным водоемам Прибалтики. Морфологические особенности водоемов в совокупности с благоприятными гидрологическими и гидрохимическими режимами обуславливают существование в заливах уникального комплекса промысловой ихтиофауны, который интенсивно эксплуатируется Россией, Польшей и Литвой (Осадчий, 2000; Федоров, 2002). Начиная с 1949 г., в заливах проводятся специальные рыбохозяйственные исследования, однако изучение только рыбохозяйственной продуктивности водоемов недостаточно. Такой прагматический подход не учитывает реальной сложности и многогранности таких явлений, как биологическое продуцирование и биотический круговорот в водоеме. В каждом отдельном водоеме утилизация первичной продукции может идти различными путями и с разной эффективностью в зависимости от совокупности абиотических и биотических условий. Общая рыбопродуктивность может лимитироваться на каждом из этапов продукционного процесса: ограничиваться величиной первичной продукции, зависеть от
условий утилизации первичной продукции кормовыми организмами или от видового состава ихтиофауны. Без познания объективных закономерностей, относящихся ко всем звеньям продукционного процесса, нельзя выяснить все пути управления им, в частности, найти многие из возможных способов повышения биологической и рыбохозяйственной продуктивности водоемов (Винберг, 1960).
В связи с вышеизложенным, конкретными задачами исследования были следующие:
Разработать оптимальную схему изучения первичной продукции планктона, позволяющую проводить исследования больших акваторий эвтрофных водоемов (в частности, Вислинского и Куршского заливов) в условиях краткосрочных рейсов, сопряженных с другими работами;
Изучить сезонные изменения и пространственное распределение первичной продукции планктона и содержания хлорофилла а на «оптимальной» глубине и под единицей площади;
Определить соотношение первичной продукции и деструкции органического вещества в фотическом слое и столбе воды;
На основе годовых и средних за вегетационный сезон величин первичной продукции и деструкции уточнить оценку трофического статуса экосистем заливов на современном этапе;
Выделить основные абиотические факторы, определяющие уровень первичной продукции планктона в экосистемах заливов;
Определить главные пути утилизации первичной продукции гетеротрофными организмами, используя помимо своих материалов результаты других исследователей по фитопланктону, зоопланктону, бентосу, ихтиофауне, и выяснить зависимость вылова рыб от годовой величины первичной продукции.
Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н. В.В. Бульону и научному консультанту д.б.н. Р.Н. Буруковскому за их критические замечания, всестороннюю помощь и поддержку. Считаю необходимым поблагодарить сотрудников АтлантНИРО к.г-м.н. Ю.М. Сенина за предоставленные данные по гидрохимическим показателям, О.А. Дмитриеву, В.И. Денисенко, И.В. Красовского, В.А. Смыслова, к.б.н. В.К. Старовойтова за помощь в проведении экспедиционных работ, а также выразить глубокую признательность к.б.н. В.А. Сушину, который поддержал идеи автора и способствовал их реализации в рамках научно-исследовательской программы АтлантНИРО.
Куршский залив
Куршский залив расположен в восточной части южного побережья Балтийского моря и представляет собой мелководную лагуну, по форме имеющую вид вытянутого прямого треугольника (рис. 2). Наибольшая ширина его в южной части, к северу залив постепенно сужается и незаметно переходит в узкий пролив, соединяющий его с морем у г. Клайпеда. От моря залив отделяется Куршской косой (песчаной пересыпью длиной 97 км) (Гуделис, 1959). По площади и объему вод Куршский залив - самая крупная лагуна Балтийского моря. Его пограничное положение между водотоками и Балтийским морем определяет особенности гидрологического и гидрохимического режимов залива. По очертанию береговой линии, глубинам и гидрологическому режиму Куршский залив условно можно разделить на 3 неравные части (Юревичюс, 1959; Рыбные ресурсы, 1985): I. Северная узкая часть, непосредственно прилегающая к морскому проливу, мелководная (глубины почти повсеместно не превышают 2 м), находится под влиянием речного стока и Балтийского моря; П. Центральная часть, подверженная сильному влиянию рек, из которых главную роль играет р. Неман, приносящая около 97,7 % всего материкового стока в залив; Ш. Южная, большая часть залива, представляет подобие обширной впадины с глубинами 4-6 м, речное влияние (за исключением восточного и отчасти южного побережья) сказывается слабо. Южная и центральная части находятся в пределах России, которой принадлежит 75 % площади Куршского залива. Северная часть расположена в пределах Литвы.
Основные морфометрические и гидрологические характеристики залива сведены в таблицу 1. Залив в настоящем виде образовался около 5000-6000 лет назад, благодаря возникновению песчаной пересыпи (Куршской косы), которая отгородила существовавшую в северной части залива бухту от открытого моря. В будущем, в случае неизменности современных геологических условий залив обречен на постепенное обмеление и превращение в приморскую равнину с озером в южной части (Гуделис, 1958). Дно сложено в основном илистыми осадками. Илы покрывают всю южную часть залива и впадины средней и северной частей. Донные осадки богаты органическими веществами, представленными детритом, преимущественно планктонного происхождения, и гумусами. В илах предустьевых участком содержание органических веществ до 30 %. Довольно ровный рельеф дна и богатство иловых отложений благоприятны для развития донных беспозвоночных (Гуделис, 1959; Рыбные ресурсы, 1985). Преобладание илов создает благоприятные условия для зимовки в виде спор и вегетативных колоний, доминирующих в летнем фитопланктоне синезеленых водорослей Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa (Черноусова и др., 1967). На формирование гидрологического режима залива существенное влияние оказывают климатические условия региона. Климат в районе Куршского залива, как и Вислинского, носит черты переходного от морского к умеренно-континентальному. Ветровой режим - основной фактор, определяющий характер гидродинамических процессов в заливе. Направление и скорость ветров оказывают большое значение на течения, обуславливают особенности льдообразования, теплообмена, а также влияют на изменение гидрохимических характеристик. В течение всего года преобладают ветры западной четверти горизонта (западный, юго-западный) (Баринова, 1999). Течения в заливе отличаются неустойчивостью, как по направлению, так и по скорости. На характер течений влияет сток рек, ветровой режим, водообмен с морем.
В центральной и северной частях залива речной сток имеет доминирующие значение в формировании системы постоянных течений, преобладают стоковые течения в направлении пролива. В южной части скорость течений незначительна, преобладающими по силе и продолжительности являются ветровые течения (Беренбейм и др., 1999). Температурный режим вод залива, в основном, зависит от климатических условий района. Существует прямая зависимость температуры воды от температуры воздуха. Быстрому прогреву способствуют небольшие глубины и частые волнения, перемешивающие всю водную толщу. Началом гидрологического лета и осени принято считать переход температуры через отметку 15С, что обычно наблюдается в мае и сентябре. Наибольший прогрев воды наблюдается в июле 19-24С. Снижение температуры до 4С, т. е. начало зимы, происходит в ноябре. Для залива характерна изотермия из-за мелководности и активного ветрового перемешивания вод (Юревичюс, 1959; Рыбные ресурсы, 1985). Ледостав в заливе наблюдается ежегодно. Лед появляется в начале декабря. Мягкий климат региона не способствует устойчивому продолжительному ледоставу.. Вскрытие и очищение залива отмечается во второй и третьей декадах марта. Основные составляющие водного баланса Куршского залива - речной сток и водообмен с морем. Залив типичный проточный приморский водоем, в котором преобладают стоковые течения, направленные в море. Приток воды с моря, в отличие от Вислинского залива, слабый, вследствие большого стока р. Неман и слабого водообмена с морем из-за узости Клайпедского пролива, расположенного в северной суженной части залива, и его «теневого» положения относительно преобладающих ветров западного направления. Материковый сток в 4 раза превышает объем морской воды, поступающей в залив, ивЗ,5 раза -объем самого залива Влияние морской воды сказывается лишь на небольшом участке у морского пролива, где соленость 1,5-2 %о (в периоды затока до 5 %о). В центральной и южной частях вода пресная (до 0,6-1,0 %о в центральной, 0,04 %о в южной), поэтому Куршский залив можно отнести к пресноводным водоемам (Червинскас, 1959; Юревичюс, 1959; Беренбейм и др., 1999). Прозрачность воды Куршского залива небольшая, вследствие небольших глубин, частых волнений, взмучивающих донных осадки, и бурно развивающегося фитопланктона. Максимальная прозрачность (до 1,6 м) отмечается в северной части, особенно, в период поступления морской воды. По направлению с севера на юг она уменьшается, составляя в центральной и южной части в среднем за безледный период 0,5-0,6 м (по данным 1999-2003 гг.), что определяет небольшую толщину фотической зоны. Наибольшее влияние на прозрачность оказывает уровень развития фитопланктона.
Прозрачность максимальна весной, до начала активной вегетации фитопланктона. При штилевой погоде она варьирует от 0,8 до 1,2 м (0,9-1,0 м центральной и южной части), уменьшаясь при сильном волнении до 0,5 м. В летне-осеннее время, в период «цветения» прозрачность уменьшается до 0,4-0,7 м, снижаясь в отдельные периоды до 0,2-0,3 м. 1.2.2. Биогенная нагрузка речного стока на залив Водосборная площадь Куршского залива (100 485 км2) образована, в основном, бассейном р. Неман. Это вторая по величине река Прибалтики, бассейн которой расположен на территории Белоруссии, Литвы и Калининградской области (длина 937 км, площадь бассейна 98 100 км2, годовой сток 19,7 км3). Густота речной сети составляет около 1 км на 1 км2 площади, что обусловлено расположением водосбора в зоне избыточного увлажнения (Червинскас, 1959; Маркова, 1999). Водосбор Куршского залива расположен в густонаселенной местности с преобладанием сельскохозяйственного типа природопользования. Особенность антропогенного воздействия на залив в том, что непосредственно на его берегах нет крупных населенных пунктов и промышленных предприятий, кроме г. Клайпеды. Поступление загрязняющих веществ идет, в основном, со стоком р. Неман, вверх по течению которой расположено много городов Литвы и Белоруссии. Ежегодно в залив поступают большие объемы азота и фосфора из-за смыва минеральных удобрений и отходов животноводческих ферм, а также как результат разложения органических веществ из коммунально-бытовых и промышленных стоков. В период максимального использования удобрений и промышленного производства, в 1989-90 гг., была предпринята попытка оценить биогенную нагрузку на Куршский залив (Изучить..., 1990). Согласно расчетам, годовое поступление фосфора из всех источников в Куршский залив в конце 1980-х гг. составляло 3,7-8,5 г/м2 залива и азота - 60,8-109,6 г/м2. Годовая нагрузка азотом и фосфором Куршского залива была почти в 1,5 раза выше, чем Вислинского. Основными источниками азота и фосфора были смыв минеральных удобрений (42 %) и коммунальногбытовые и промышленные стоки (41 %). В период экономического спада, в 1990-е годы объемы применения минеральных удобрений и промьппленного производства значительно уменьшились, что сказалось на внешней биогенной нагрузке на экосистему Куршского залива. В 1994-1999 гг. годовое поступление фосфора со стоком р. Неман (95 % всего материкового стока в залив) составляло 0,75-2,3 г/м2, азота - 20,8-40,4 г/м2. Максимальное поступление азота и фосфора было отмечено в 1994 г., а минимальное в 1995-1997 гг. (Cetkauskaite, 2001).
Методика
Первичная продукция и деструкция на каждой съемке определялась на 5 стандартных многолетних станциях лаборатории химического загрязнения вод и гидрохимии (рис. 1, 2). Расположение станций соответствовало гидрологическому и гидрохимическому делению Вислинского и Куршского заливов и позволяло достаточно полно охватить всю российскую территорию заливов. Кроме того, вьшолнение работ совместно с лабораторией химического загрязнения вод и гидрохимии АтлантНИРО давало возможность получать полный гидрохимический анализ воды на станциях изучения первичной продукции и в целом в заливах в данный момент времени. В Вислинском заливе станции № 1 и 2 располагались в Калининградском заливе, находящемся в большой зависимости от стока р. Преголя и поступающих с ним загрязняющих веществ (станция № 1 - непосредственно у устья р. Преголи); станция № 3 - на стыке между Калининградским заливом, Приморской бухтой и Прибалтийским районом; станция № 6 - в Прибалтийском районе, подверженном непосредственному воздействию поступающих через пролив вод Балтийского моря; а станция № 7 - в самом обширном Центральном районе залива.
В Куршском заливе станции № 1, 2, 3, 6, 7, 9 достаточно равномерно охватывали всю южную, большую часть залива, где донные осадки представляют богатые органическими веществами илы, отсутствует заток морской воды, слабо сказывается речное влияние и, соответственно, наиболее сильно выражены процессы эвтрофирования и «цветения» воды; а станция № 12 располагались в центральной, подверженной сильному влиянию речного стока, части залива, недалеко от устья р. Неман. В зависимости от маршрута 2 из 7 указанных для Куршского залива станций (№ 2, 3 или № 6, 7) исключались. Кроме того, в летний период 2002 г. (в период "цветения" Куршского залива синезелеными водорослями) и на протяжении всего вегетационного периода 2003 г. на научно-исследовательской базе АтлантНИРО (Куршская коса) (рис. 2) была организована станция изучения первичной продукции и развития планктона в прибрежной части залива. Это позволило, одновременно, проводились суточные и краткосрочные (3-4 часовые) наблюдения за продукционными процессами с экспонированием проб воды как в проточном инкубаторе (метод "in the tank"), так и в столбе воды (метод "in situ"). 2.2.2. Определение первичной продукции планктона В основе широко применяемых в настоящее время модификаций и схем определения первичной продукции лежат два метода - кислородный и радиоуглеродный, которые в свою очередь можно рассматривать как модификации скляночного метода. Сущность скляночного метода заключается в химическом или радиометрическом измерении количеств выделяемого кислорода или ассимилированного радиоуглерода в пробах воды (заключенных в склянки) за определенное время экспозиции (Алимов, 1989; Винберг, 1960; Бульон, 1981,1983,1993а, 1994; Пырина, 1993а; Федоров, 1979). Для определения первичной продукции планктона кислородный метод предпочтителен как теоретически, так и практически. Он позволяет оценить валовую первичную продукцию, т.е. интенсивность истинного фотосинтеза планктона, по разности содержания кислорода в светлой и затемненной склянке после известной экспозиции в природных условиях. По убыли содержания кислорода в затемненной склянке по сравнению с исходной устанавливается скорость окислительной минерализации или деструкции органического вещества в процессе дыхания бактерио-, фито- и зоопланктона. Разность между валовым фотосинтезом и деструкцией дает чистую первичную продукцию (Бульон, 1983). Определение растворенного в воде кислорода проводят общепринятым методом Винклера (Алекин, 1952; Методы..., 1988). В радиоуглеродном методе доля ассимилированного углерода, вовлеченная в процесс дыхания, остается неизвестной, что не позволяет определить валовую продукцию и деструкцию органического вещества.
С практической точки зрения кислородный метод привлекает простотой процедуры эксперимента, доступностью и невысокой стоимостью реактивов, удобен при работе на катерах, где выполнение сложных химических анализов невозможно (Пырина, 1993а; Федоров, 1979). Использование кислородного метода ограничено лишь в малопродуктивных водах из-за недостаточной его чувствительности. Показателем пригодности для таких вод служит концентрация хлорофилла, которая не должна быть ниже 1 мкг/л (Пырина, 1975; Vollenweider et al., 1974). Учитывая обильное" развитие фитопланктона, вплоть до «цветения» в летне-осенний период и, соответственно, очень высокое содержание хлорофилла а, для определения первичной продукции планктона Вислинского и Куршского залива был выбран кислородный метод. Для расчета важнейшего показателя первичной продукции планктона -интегральной первичной продукции (продукции под 1 м2 поверхности водоема) -необходимо измерение скорости фотосинтеза на нескольких горизонтах фотической зоны. Однако экспозиция проб в столбе воды (метод "in situ") - трудоемкий способ и технически невьтолним в условиях краткосрочного рейса, сопряженного с другими работами (Пырина, 1975; Бульон, 1994). Даже отказ от параллельного выполнения гидрохимических работ позволял выполнить методом in situ только 1-2 станции, в результате чего основная часть залива оказывалась неохваченной. К настоящему времени разработан ряд схем экспонирования проб воды вне водоема. Одна из первых схем предложена Стиман-Нильсоном (Steemann Nielsen, 1952), согласно которой скорость фотосинтеза измеряется в пробах, взятых с трех разных глубин (с освещенностью 100 %, 10 %, 1 %) и помещенных в условия стандартного освещения. С 1960-х годов наиболее перспективной считается схема, основанная на измерении скорости фотосинтеза в пробах воды, взятых с разных глубин и выдерживаемых в инкубаторах, затемненных нейтральными или синими светофильтрами, ослабляющими естественный свет в той же степени, в какой он ослаблен на глубинах отбора проб (Кобленц-Мишке, 1962).
Рекомендуется измерять фотосинтез фитопланктона с глубин, на которые поступает 100, 50, 10, 5, 2 % света падающего на поверхность (Jitts, 1963). Температура в таких инкубаторах обычно поддерживается близкой к естественной с помощью тока забортной воды. По данной схеме выполнено достаточно много работ (Дотти, 1962; Бульон, 1994; Jitts, 1963; Jitts et al., 1976; Hameedi, 1977; O Relly, Thomas, 1979 и др.). Аналогичная схема была выбрана и при изучении первичной продукции Вислинского и Куршского заливов, что позволило увеличить количество изучаемых при каждой съемке станций до 5 и достаточно целостно охватить всю российскую территорию заливов. Для расчета интегральной валовой первичной продукции под 1 м2 скорость фотосинтеза и деструкции органического вещества измерялась на 4 горизонтах фотической зоны, соответствующих 100 (поверхность), 46, 10, 1 % проникающей в воду солнечной радиации. Определение скорости фотосинтеза на большем количестве горизонтов было нецелесообразно из-за небольшой толщины фотической зоны в Вислинском и Куршском заливах (в среднем 1,5-1,7 м). Пробы воды отбирались пробоотборной системой ПЭ-1320 и помещались в 160-170 мл кварцевых склянках в палубный проточный инкубатор, представляющий собой систему из 4 цилиндров из органического стекла, в котором с помощью нейтральных светофильтров имитировались световые условия на горизонтах отбора проб (O Relly, Thomas, 1979). Использование кварцевых склянок и инкубатора, смонтированного из органического стекла, позволяло создавать световые условия близкие природным (Бульон, 1994; Федоров, 1979). Данные кислородного метода переводились в углеродные единицы с использованием коэффициента 0,32 мг С / мг Ог (Бульон, 1981). Одновременно на горизонтах 100 и 1 % фотического слоя и в придонном слое (на глубине 3 м в Вислинском заливе и 4 м в Куршском) определялось содержание хлорофилла а. Кроме того, в течение всего светового дня с помощь люксметра «ТКА-ЛЮКС» (диапазон измерений 400-700 нм) измерялась фотосинтетически активная радиация (Тооминг, Гуляев, 1967). Для перевода единиц освещенности (полученных в люксах) в энергетические единицы (кал/см2) принималось, что 1 лк равен приблизительно 6-Ю"6 калсм мин"1 для солнечного света на поверхности моря (Strickland, 1958). Сходная схема исследования, но с применением радиоуглеродного метода, была ранее применена Хамиди, а также О Релли и Томасом (Hameedi, 1977; O Relly, Thomas, 1979). Слабые места данной схемы изучения в том, что, во-первых, недооценивается неравномерность вертикального распределения фитопланктона, во-вторых, в использовании нейтральных светофильтров, т. к. извлекаемый с глубины фитопланктон не успевает адаптироваться к спектральному составу света (Кобленц-Мишке, 1962). Однако, в очень мелких, хорошо перемешиваемых Вислинском и Куршском заливах данными недостатками, по-видимому, можно пренебречь.
Относительное содержание хлорофилла а в сырой биомассе фитопланктона
На протяжении последних десятилетий концентрацию хлорофилла из-за доступности, оперативности и достаточно высокой точности инструментальных измерений исследователи пытались использовать и как меру биомассы фитопланктона. Систематическое накопление сведений по соотношению концентрации пигмента и биомассы фитопланктона начато в начале 1950-х годов (Винберг, 1960). По материалам работ по Международной биологической программе содержание Хл а в сырой биомассе в среднем составляет около 0,2 % (Бульон, 1981, 1983). Содержание Хл в единице биомассы сильно колеблется в зависимости от самых разнообразных биотических и абиотических факторов, важнейшими из которых являются свет, концентрация в воде биогенных элементов и таксономический состав водорослей (Курейшевич, Козицкая, 1992). Тем не менее, судя по публикациям самых последних лет, хлорофилловый метод определения биомассы фитопланктона не перестает обсуждаться. Для многих водоемов наблюдается прямая зависимость между Хл и биомассой с высокими коэффициентами корреляции (г 0,7), особенно при сопоставлении средних величин за сезон (Трифонова, 1990; Елизарова, 1993). В Куршском заливе одновременно с изучением первичной продукции и содержания Хл а в планктоне проводилось исследование фитопланктона. Пробы отбирались автором на всех станциях изучения первичной продукции в открытой части (в 2002-2003 гг.) и еженедельно (в 2003 г.) - в прибрежной зоне. Обработка выполнялась О.А. Дмитриевой, полученные ей данные по видовому составу и биомассе фитопланктона позволили рассмотреть изменение удельного содержания Хл а в зависимости от таксономического состава и обилия фитопланктона. Было установлено, что на протяжении вегетационного периода происходит уменьшение относительного содержания Хл л в сырой биомассе.
Максимальные величины (0,34-0,36 % в среднем по заливу) отмечались в весенний период, когда наблюдалась минимальная биомасса фитопланктона (10-11 г/м3) с доминированием диатомовых водорослей (Stephanodiscus hantzchii, S. minutulis, Aulacosira islandica и других) (рис. 13). Начиная с июня, в Куршском заливе наблюдалось массовое развитие синезеленых водорослей (Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa), переходящее в "цветение" воды. Биомасса фитопланктона возросла до 63-76 г/м3, а удельное содержание Хл а уменьшилось до 0,17-0,21 %. Это подтверждает результаты других исследователей, обобщенных в работе В.А. Елизаровой (1993), согласно которым: 1) Содержание Хл а в единице биомассы зависит от таксономического состава фитопланктона, в первую очередь, от систематической принадлежности доминирующей группы. Синезеленые водоросли сильно уступают диатомовым по содержанию пигмента на единицу биомассы. Как следствие, сезонная сукцессия в Куршском заливе с переходом доминирования от диатомовых к синезеленым водорослям отразилась на уменьшении удельного содержания Хл а. 2) Удельное содержание Хл зависит от уровня биомассы фитопланктона, с увеличением которой оно убывает. Это отражает ухудшение физиологического состояния доминирующих популяций в процессе их нарастания, которое завершается массовым отмиранием, совпадающим с моментом максимальной биомассы. В Куршском заливе в период «гиперцветения» в августе (со средней для залива биомассой фитопланктона 639 г/м3) удельное содержание Хл а снизилось в два раза (с 0,24 до 0,11 %). Позднее, на стадии уменьшения биомассы, содержание Хл в фитопланктоне снова повысилось, однако не сильно (до 0,12-0,15 %). Это связано с тем, что в осенний период наблюдается слабая фотосинтетическая активность по-прежнему доминирующих в фитопланктоне синезеленых водорослей. Характерно, что после уменьшения в ноябре биомассы фитопланктона до весеннего уровня (20 г/м3) удельное содержание Хл а осталось тоже. Интересно отметить, что при трехкратном различии удельного содержания Хл а в разные месяцы (0,11-0,36 %) средняя величина за вегетационный период составила 0,20 %, т.е. как и по материалам Международной биологической программы (Бульон, 1981, 1983).
Такая же зависимость была получена при сопоставлении данных, полученных на всех станциях в открытой и прибрежной частях Куршского залива в 2002-2003 гг. (рис. 14). Статистически связь между концентрацией Хл а и биомассой фитопланктона можно оценить как прямолинейную. Хотя наблюдается достаточно большой диапазон вариации отдельных наблюдений, обусловленный зависимостью от разнообразных биотических и абиотических факторов. Согласно полученным данным биомасса планктонных водорослей (в мг/м3 или г/м3 сырого вещества) может быть оценена на основе концентрации Хл а (в мг/м3 или г/м3) по уравнению: В = 514-Схл (4) (R2 = 0,63, n = 69) Данных по Вислинскому заливу, который можно отнести к эвтрофным солоноватоводным водоемам, значительно меньше. Биомасса фитопланктона была рассчитана только для периода массового развития в заливе синезеленых водорослей (август 2002 г.). На разных станциях биомасса водорослей была 13-26 г/м3, а Схл - 46-78 г/м3, что на порядок меньше, чем в аналогичный период в Куршском заливе. Удельное содержание Хл а было 0,18-0,45 %, уменьшаясь с увеличением биомассы, в среднем по заливу оно составило 0,27 %, что близко с величинами, полученными в Куршском заливе и других водоемах. Т.о. для гиперэвтрофного пресноводного Куршского залива получено уравнение и коэффициент, которые полностью соответствуют предложенному ранее уравнению для ориентировочной оценки биомассы фитопланктона (Бульон, 1981, 1983), что подчеркивает универсальность этого уравнения для разнотипных водоемов и подтверждают отсутствие зависимости между относительным содержанием Хл в биомассе фитопланктона и трофностью водоема (Трифонова, 1990). Это позволяет использовать концентрацию Хл а для приближенной оценки биомассы фитопланктона в водоемах различного трофического статуса, в том числе в гиперэвтрофном Куршском заливе.
Ассимиляционное число хлорофилла а Ассимиляционное число, как мера фотосинтетической активности хлорофилла а, широко используется в расчетных методах определения первичной продукции по содержанию Хл в планктоне. Оно представляет собой отношение скорости фотосинтеза за 1 час или за сутки к концентрации Хл в условиях освещенности, к которым данная система приспособлена (Алимов, 1989; Бульон, 1994). Ассимиляционное число принято выражать в мг С/мг Хл а за час (АЧ) или за сутки (САЧ). Ассимиляционное число достаточно подробно изучено на примере многих водоемов, однако до настоящего времени нет четкого представления о том, как зависит величина АЧ и САЧ от трофности водоема. Наиболее подробное исследование величины ассимиляционного числа дано в ряде работ В. В. Бульона (Бульон, 1983, 1994; Hakanson, Boulion, 2001а, 2002), который проанализировал для этой цели данные по разнотипным водоемам бывшего СССР и получил ряд зависимостей скорости фотосинтеза планктона (на оптимальной глубине) от содержания Хл а. Данные, полученные автором, для гиперэвтрофного пресноводного Куршского залива и эвтрофного солоноватоводного Вислинского залива позволяют уточнить эти зависимости. В Вислинском заливе величины АЧ и САЧ на глубине оптимального фотосинтеза на протяжении вегетационного периода изменялась в достаточно широком диапазоне (1,5-9,7 мгС/(мгХл а-ч) и 11-83 мгС/(мгХл а-сут) в среднем по заливу) (рис. 15, 16, приложение 5, 7). Величина АЧ рассчитывалась на 1 час краткосрочной экспозиции, которая длилась 3-4 часа, поэтому она непосредственно отражает фотосинтетическую активность фитопланктона, тогда как на величину САЧ оказывает влияние длительность светового дня. Можно отметить меньший диапазон вариации величины АЧ, по сравнению с САЧ, однако на протяжении вегетационного сезона изменение САЧ полностью повторяет изменение АЧ (R2 в 2001-2002 гг. составил 0,94). Наименьшие величины АЧ и САЧ - 1,5-2,4 мгС/(мгХл а-ч), 11-21 мгС/(мгХл а-сут) - отмечались в марте и ноябре (до начала и после окончания активной вегетации фитопланктона). Небольшая фотосинтетическая активность соответствовала слабому прогреву воды (1,1-4,7 С) и
Соотношение первичной продукции и деструкции органического вещества в фотическом слое и столбе воды
Наряду с первичной продукцией планктона энергетическую основу всех последующих звеньев в трофической сети создают органические вещества, поступающие в водоем извне (аллохтонные органические вещества). Как отмечают многие исследователи (Бульон, 1983; Романенко, 1985 и другие) величины деструкции в отличие от первичной продукции отражают суммарное участие в биологических процессах в водоемах автохтонных и аллохтонных органических веществ. Отношение величин первичной продукции и деструкции, определенных для столба воды, отражает соотношение в водоеме автотрофных и гетеротрофных процессов (Бульон, 1983; Трифонова, 1980). Скляночный метод в его кислородной модификации, который был использован при изучении Вислинского и Куршского заливов, позволяет наряду с первичной продукцией определять и скорость окислительной минерализации или деструкции органического вещества в процессе дыхания бактерио-, фито- и зоопланктона (Бульон, 1981,1983). 4.2.1. Куршкий залив На протяжении всех лет исследований в Куршском заливе отмечалась более высокая скорость деструкции органического вещества, чем в Вислинском. В сезонной динамике минерализация органического вещества в фотическом слое наиболее интенсивно (1,0-2,6 гОм" -сут в среднем по заливу) происходила в периоды массовой вегетации синезеленых водорослей (июль-сентябрь) и совпадала с максимумами продукции (рис. 30, приложение 4, 6). Такой тип сезонной динамики отмечался еще в 1974-76 гг. (Функционирование..., 1985), когда наибольшая скорость деструкции (до 0,6-0,7 гОм сут"1) также наблюдалась в периоды интенсивной вегетации фитопланктона, совпадая с максимумами продукции. Этому соответствуют данные о сезонной динамике численности . и биомассы бактериопланктона в Куршском заливе, которая ч характеризуется летним (июль-август) максимумом.
Максимальное количество микроорганизмов наблюдается в местах наибольшего скопления фитопланктона (Янкявичус, Баранаускене, 1958, и другие). Лишь в июне 2001 г. очень высокая скорость деструкции (3,3 гС-м сут"1) предшествовала началу «гиперцветения» залива. Это был единственный месяц, когда в период интенсивной вегетации фитопланктона деструкция органического вещества в фотическом слое значительно (в 1,5 раза) превосходила продукцию. Превышение ZR над ХА отмечалось также в ноябре, когда фотосинтез в планктоне практически прекращается. Остальные месяцы характеризовались значительным превышением первичной продукции над деструкцией планктона. В период "цветения" синезелеными водорослями отношение ZA/ZR составляло 1,4-4,4. Столь сильного изменения соотношения EA/ZR, как в Вислинском заливе, в этот период не происходило. Вероятно экосистема Куршского заливе, где ежегодно наблюдается длительное «цветение», более приспособлена к минерализации быстро возрастающей продукции органического вещества, в отличие от экосистемы Вислинского залива, где интенсивное развитие синезеленых водорослей эпизодично и кратковременно. Известно, что до 60 %, а в отдельные периоды до 90 % деструкции планктонного сообщества осуществляется за счет деятельности бактерий (Садчиков, 2001). По данным литовских исследователей в летнее время в заливе бактериями за сутки минерализуется от 0,15 до 5,29 г/м3 органического вещества (0,07 — 2,46 гС/м3) (Янкявичюс и др., 1993). Это перекрывает почти весь диапазон деструкции органического вещества 0,35-2,80 гС/м3, который отмечался на разных глубинах в среднем для залива в летние месяцы 2001-2003 гг. Возможно, это свидетельствует, что в планктонном сообществе Куршского залива поток вещества и энергии от фитопланктона идет, в основном, через микробиальную трофическую сеть (или микробиальную петлю). Это характерно для многих водоемов, где продукция фитопланктона по той или иной причине (например, из-за доминирования крупных колониальных водорослей, как в Куршском заливе) не может быть прямо использована планктонными животными (Бульон, 2002). По данным Янкявичюса и других (1993) в результате деструкции органического вещества регенерируется 11 — 400 мг N/м3 И 0,7 - 25 мг Р/м3. Таким образом, в заливе происходит быстрый рециклинг биогенных элементов, что способствует в период «цветения» сохранению первичной продукции на высоком уровне, даже при наблюдающемся в летом дефиците минерального азота. На протяжении всех лет исследования деструкция органического вещества в фотическом слое, рассчитанная для всего вегетационного периода, была значительно ч ниже первичной продукции.
Отношение ZEA / ESR в 2001 г. составило 1,5, в 2002 г. -2,4, в 2003 г. - 2,5 (табл. 4). Значительное превышение продукции фитопланктона над деструкцией планктона в фотическом слое в 2002-2003 гг. было обусловлено очень высокой скоростью продукции органического вещества в 2002 г. (из-за длительного «гиперцветения») и низкой скоростью минерализации в 2003 г. Низкая прозрачность воды (0,55-0,60 м в среднем за безледный период) обуславливает небольшую глубину фотического слоя, толщина которого в среднем в 2,5 раза меньше средней глубины Куршского залива (3,8 м). Проведенные в 2002 и 2003 гг., определения в придонном слое (на глубине 4,0 м) Хл а и величины деструкции показали, что в период «гиперцветения» в поверхностном слое наблюдаются скопление фитопланктона и более высокие величины деструкции, чем в нижележащих слоях (рис. 32). Это характерно для «цветущих» водоемов (Reynolds, 1978). В другие месяцы на всех горизонтах отмечались схожие скорости деструкции и Схл а, что обусловлено мелководностью и интенсивным перемешиванием залива, которое определяет достаточно равномерное распределение в столбе воды бактерио-, фито- и зоопланктона. Из-за наличия вертикального изменения скорости деструкции в столбе воды в период «гиперцветения», данные, полученные в 2001 г. только для фотического слоя, не пересчитывались на весь столб воды. В 2002 и 2003 деструкция в столбе воды определялась на основе непосредственных измерений в придонном слое. Интересно рассмотреть динамику образования и разложения органического вещества в столбе воды в 2002 г., когда наблюдалось «гиперцветение» синезелеными водорослями (рис. 33). В июле после начала «цветения» залива наблюдалось значительное превышение продукции над деструкцией (в 1,7 раза), что было связано с быстрым накоплением биомассы водорослей в водоеме.
В последующие месяцы (август, сентябрь) отмечался годовой максимум деструкции, скорость деструкции в 1,5-1,8 раз превосходила продукцию фитопланктона, что было связано с дополнительным разложением органического вещества, накопившегося в заливе с момента начала "цветения" в июле (рис. 33). В остальные месяцы соотношение ГА и ER было примерно равным. В Куршском заливе отмечена достаточно большая межгодовая изменчивость EZA и ZZR. Если в 2002 г. величина деструкции в столбе воды за безледный период составила 691 гС М"2,год"1,то в 2003 г. в два раза меньше - 347 гС-м год"1 (табл. 4). Причина была в длительном «гиперцветении» в 2002 г., и, как следствие, в более высокой скорости продукции органического вещества и более интенсивном его разложении. Тем не менее, экосистема залива находилась в достаточно стабильном состоянии. На протяжении обоих лет наблюдалось примерно одинаковое, равное отношение EA/ER за весь год (0,9 в 2002 г. и 1,0 в 2003 г.). В среднем за период исследования были получены следующие величины: ZZA -505 гС-м тод"1, EER- 254 гС-м тод 1 в слое фотосинтеза и 519 гС-м тод"1 в столбе воды. Т.о. наблюдается почти двукратное превышение продукции органического вещества над его деструкцией в фотическом слое и примерное равное соотношение этих процессов (ЕЕ A/EER = 0,94) в столбе воды. Отношение для столба воды ЕЕА / EER 1 характерно для многих мезотрофных и эвтрофных озер и эстуариев (Бульон, 1981, 1983; D Avanzo et al., 1996). Полученные отношения свидетельствуют о годовой сбалансированности между процессами образования органического вещества фитопланктоном и его минерализацией в планктоне. Такая сбалансированность наблюдалась даже в годы, сильно различающиеся по уровню развития фитопланктона и величине его продукции (2002 и 2003 гг.) Небольшое превышение годовой деструкции планктона над продукцией фитопланктона можно объяснить дополнительным поступлением аллохтонного органического вещества с водосборной площади. Ранее оно уже отмечалось в северной части Куршского залива.
