Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 8
1.1. Истоки исследования меропланктона 8
1.2. Исследования меропланктона в европейских морях России 12
1.3. Исследования меропланктона российских дальневосточных морей 13
ГЛАВА 2. Материал и методика 21
2.1. Материал , 21
2.2. Методы сбора и обработки материала 24
2.3. Методы обработки данных и анализа результатов 25
ГЛАВА 3. Физико-географическая характеристика района исследований 26
3.1. Общая характеристика залива Петра Великого 26
3.2. Амурский залив 33
3.3. Залив Китовый, бухты Троицы и Миноносок залива Посьета 42
3.4. Залив Восток 45
ГЛАВА 4. Таксономический состав меропланктона залива Петра Великого 50
4.1. Таксономический состав меропланктона 50
4.2. Особенности качественного распределения меропланктона в заливе ... 54
4.3. Сезонные изменения таксономического состава меропланктона 56
ГЛАВА 5. Сезонная и межгодовая динамика количественных показателей меропланктона 66
5.1. Амурский залив 66
5.1.1. Северо-восточная мелководная часть Амурского залива 66
5.1.2. Бухта Рында о-ва Русский (юго-восточная часть Амурского залива).. 81
5.2. Юго-западная часть залива Петра Великого (залив Китовый, бухты Троицы и Миноносок) 85
5.3. Юго-восточная часть залива Петра Великого (залив Восток) 92
5.3.1. Бухта Восток 92
5.3.2. Бухты Гайдамак и Средняя 100
5.4. Роль личинок отдельных видов в меропланктоне залива Петра Великого 110
5.5. Относительное содержание пелагических личинок донных беспозвоночных в зоопланктоне по численности 112
5.6. Межгодовая изменчивость плотности меропланктона 117
5.7. Общие закономерности сезонной динамики меропланктона в морях умеренной зоны Мирового океана 122
ГЛАВА 6. Меропланктон в условиях загрязнения 130
Выводы 145
Литература 147
Приложение 193
- Исследования меропланктона в европейских морях России
- Методы сбора и обработки материала
- Амурский залив
- Особенности качественного распределения меропланктона в заливе
Введение к работе
Актуальность темы. Пелагические личинки морских донных беспозвоночных (меропланктон, ларватон, личиночный планктон) присутствуют в прибрежном планктоне всех широтных зон Мирового океана круглогодично или в течение большей части года. Плотность меропланктона в периоды размножения наиболее массовых и плодовитых видов донных беспозвоночных достигает десятков и сотен тысяч экземпляров в кубическом метре. Благодаря своей массовости личинки определяют многие особенности структуры неритических планктонных и нейстонных биоценозов (Милейковский, 1967г, 1973аД 1978а, 1985; Mileikovsky, 1970а и др.).
Личинки обеспечивают восстановление и сохранение стабильности существующих популяций донных беспозвоночных с пелагическим типом развития, а также расселение и расширение их ареалов (Сое, 1953; Милейковский, 1961а, 1965, 1966, 1973а; Mileikovsky, 1968a,b, 1971; Scheltema, 1971a,b, 1972, 1986a,b; Шелтема, 1981а,б; Bhaud et al, 2002 и др.). Велика роль пелагических личинок в пополнении прибрежных популяций, истираемых льдами (в акваториях, где наблюдается ледовый припай), изымаемых путем промысла, подвергающихся антропогенному прессу.
Акватория зал. Петра Великого Японского моря относится к экологически неблагополучным морским районам Российской Федерации (Гаврилевский и др., 1998; Ващенко, 2000). Значительная его часть постоянно подвергается разным видам антропогенного воздействия со стороны расположенных на побережье многочисленных населенных пунктов, рекреационных зон, крупных морских портов и промышленных предприятий. Наибольшему загрязнению подвержена прибрежная зона залива, где биотопическое и видовое разнообразие выше, чем в глубоководных районах.
Многие виды донных беспозвоночных, обитающих в прибрежье, имеют пелагическую стадию развития. Меропланктон играет важную роль во взаимодействии между пелагическими и донными биотопами: пелагические личинки, участвуя в биотических связях планктона, нейстона, нектона и
5 бентоса, вовлекаются в круговорот органического вещества между дном и водной толщей (Lebour, 1934; Thorson, 1950, Mileikovsky, 1969, 1972, 1974; Bhaud, 1972, Bhaud, Cazaux, 1987; Милейковский 1973a, 1974, 19766; Woodin, 1976; Dayton, Oliver, 1980; Cullen, 1988 и др.).
Вместе с тем, комплексные круглогодичные исследования меропланктона единичны как для морей дальневосточного региона, так и для других районов Мирового океана (Thorson, 1946; Schram, 1968; Rasmussen, 1973; Blanner, 1982; Ошурков и др., 1982; Куликова и др., 2000; Мурина и др., 2002; Kulikova et al., 2001; Лисицкая, 2005). В зал. Петра Великого подавляющее большинство исследований меропланктона имело фрагментарный характер, две третьих от их общего числа посвящено личинкам объектов марикультуры (Корн, Куликова, 1997). Круглогодично меропланктон исследован в трех районах, однако большая часть личинок была определена до крупного таксона (Микулич, Бирюлина, 1977; Касьянов и др., 1978; Вышкварцев и др., 1979). В целом для залива отсутствуют данные по годовой динамике таксономического состава (включая мелкие таксоны) и особенностям состава и сезонной динамики плотности меропланктона в различных районах.
Изучение таксономического состава, плотности, особенностей качественного и количественного распределения меропланктона в различных по условиям районах зал. Петра Великого, исследование факторов, влияющих на численность и распределение личинок, а также толерантности меропланктона к антропогенному воздействию позволит оценить современное состояние и структуру как пелагических, так и бентосных сообществ и прогнозировать их изменения.
Цель и задачи исследования. Цель работы — исследовать состав и пространственно-временную структуру меропланктона и его роль в прибрежном зоопланктоне зал. Петра Великого.
Для достижения поставленной цели было намечено решить следующие задачи:
1. изучить таксономический состав меропланктона зал. Петра Великого;
выявить изменения таксономического состава пелагических личинок по сезонам и на различных участках залива;
исследовать сезонную, годовую и межгодовую динамику плотности личинок и выявить факторы, их определяющие;
оценить количественную роль личинок донных беспозвоночных в зоопланктоне;
определить особенности состава и распределения меропланктона в акваториях, подверженных антропогенному воздействию;
Научная новизна. 1) Впервые для всего зал. Петра Великого приведен список состава меропланктона, включающий 93 таксона различного ранга.
2) Впервые дана сравнительная оценка таксономического состава
меропланктона из разных участков зал. Петра Великого. Показано, что
различия состава меропланктона северного, восточного и южного районов
залива обусловлены особенностями распределения бентоса, гидрологического
режима и направлением преобладающих течений в заливе.
3) Впервые проведен анализ факторов годового хода изменения состава
меропланктона. Выявлено, что одним из важных факторов, определяющих
годовые изменения состава меропланктона, наряду с температурным, является
пищевой.
Впервые дано обобщенное представление о количественном распределении меропланктона и его отдельных видов и групп на прибрежных участках акватории зал. Петра Великого.
Впервые установлена роль отдельных видов в меропланктоне зал. Петра Великого. Показано, что личинки 7 видов донных беспозвоночных распространены повсеместно и являются наиболее массовыми.
Впервые дана оценка состояния меропланктона в условиях загрязнения в зал. Петра Великого. По видовому богатству и плотности меропланктон загрязненных районов не уступает меропланктону относительно чистых участков залива и обеспечивает в них достаточный репродуктивный потенциал.
7 Практическое значение работы. Результаты настоящей работы могут быть
использованы при проведении мониторинговых исследований зоопланктона,
оценки и прогнозирования антропогенного воздействия на состав и
структуру планктонного сообщества, а также при организации хозяйств
марикультуры и промысла отдельных видов.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы
были представлены на Международном симпозиуме по океанографии
дальневосточных прибрежных морей (Владивосток, 2001), V
Международной конференции по личиночной биологии (Виго, Испания,
2002), Международном научном форуме "Техника и технология в рыбной
отрасли XXI века" (Владивосток, 2002), Международном рабочем совещании
по проблемам глобальных изменений на Дальнем Востоке (Владивосток,
2002), Международном АТС/СТАРТ симпозиуме по изучению глобальных
изменений в северо-восточной Азии (Владивосток, 2002), на ежегодных
научных конференциях Института биологии моря, на семинарах лаборатории
планктонологии и лаборатории эмбриологии Института биологии моря.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ (9 статей и 3
тезисов).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав,
заключения, выводов, приложения. Список литературы состоит из 464
источников, из них 150 — зарубежных.
Автор сердечно благодарен своему научному руководителю, к.б.н.,
ст.н.с. В.А. Куликовой за всестороннюю помощь и многолетнюю поддержку.
Автор искренне признателен за ценные советы и критические замечания
к.б.н., ст.н.с. О.М. Корн, д.б.н., ст.н.с. В.Г. Чавтуру, за неизменную
поддержку в работе коллективам Лаб. планктонологии и Лаб. эмбриологии.
Автор выражает глубокую благодарность за предоставленные материалы
к.б.н., н.с. А.Г. Погодину, к.б.н., ст.н.с. СИ. Масленникову и к.б.н., ст.н.с.
В.В. Ивину. Автор сердечно благодарит за консультации при определении
личинок двустворчатых моллюсков н.с. Н.К. Колотухину. Автор выражает
искреннюю признательность за помощь в математической обработке данных
д.б.н., ст.н.с. В.А. Паренскомуи д.б.н., ст.н.с. А.В. Мощенко.
Исследования меропланктона в европейских морях России
В России изучение состава пелагических личинок донных беспозвоночных и сезонной динамики их численности началось в 50-х годах прошлого столетия. В Каспийском и Черном морях в 1950-70-х гг. работали К.А. Захватанна, М.И. ЬСиселева, Г.А. Киселева, И.В. Ходкина, Г.Е. Гальперина. Так, М.И. Киселева (1957, 1959а,б, 1968) описала личинок 19 видов полихет Черного моря и исследовала их распределение в планктоне Севастопольской бухты и открытой части Черного моря. Г.А. ЬСиселева (1965а,б, 1966а,б,в) обнаружила, что пелагические личинки полихет и моллюсков встречались в планктоне Черного моря во все сезоны года, но наибольшего видового разнообразия и количественного развития достигали летом. По количеству преобладали личинки Bivalvia. К.А. Захваткиной (1959, 1963, 1964) составлен определитель для 26 видов личинок двустворчатых моллюсков Черного моря и описана их фенология. И.В. Ходкиной (1969, 1971) было выявлено, что высокая численность зоопланктона на западном побережье средней и южной частей Каспийского моря обусловлена присутствием в планктоне личинок интродуцированных донных форм. Г.Е. Гальпериной (1969, 1975, 1976) исследованы сроки нереста, динамика численности и особенности распределения личинок 8 видов двустворчатых моллюсков Каспийского моря.
Наибольшее количество российских публикаций по меропланктону приходится на 80 - 90-е гг. прошлого столетия. Значительная часть работ по меропланктону Черного моря, в основном, по личинкам полихет, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, была опубликована В.В. Муриной с соавторами (Мурина, 1987, 1989, 1990, 1991, 1992, 1993, 2003, 2005; Мурина, Казанкова, 1987; Мурина, Лукьянова, 1990; Мурина, Николаенко, 1990; Мурина, Артемьева, 1991; Мурина, Михайлова, 1994; Мурина, Гринцова, 1995; Мурина, Субботин, 1996; Murina, 1997; Мурина и др., 1999а,б, 2000, 2001, 2002; Мурина, Скуляри, 2000; Безвушко, 2001; Мурина, Лисицкая, 2004; Лисицкая, 2001, 2005; Шалаева, Лисицкая, 2001, 2004).
На Белом море исследования состава пелагических личинок донных беспозвоночных и их фенологии были начаты С.А. Милейковским, В.А. Свешниковым, М.В. Петровской, И.К. Ржепишевским, В.К. Лебским. В работах этих авторов описана морфология личинок ряда видов полихет (Свешников, 1955, 1959, 1960, 1961, 1962; Милейковский, 1959а,б, 1960а, 1961б,в, 1962а, 1967а,б, 1968а; Петровская, 1960; Лебский, 1970), усоногих раков (Ржепишевский, 1958) и брюхоногих моллюсков (Милейковский, 1958а, 1960е, 19626) и указаны сроки их встречаемости в планктоне. Н.М. Перцовой и М.И. Сахаровой (1967) показано влияние необычно суровых гидрологических условий на состав и количество личиночного планктона в проливе Великая Салма (Белое море) летом 1966 г. В Губе Чупа и Кандалакшском заливе (Белое море) работал коллектив авторов, исследовавших динамику численности пелагических личинок некоторых видов, главным образом, обрастателей (Ошурков и др., 1982; Шилин, Ошурков, 1985; Максимович, Ведерников, 1986; Максимович, Шилин, 1987, 1990а,б; Шилин и др., 1987; Шилин, 1989).1.3. Исследования меропланктона дальневосточных морей Для дальневосточных морей России первые фрагментарные сведения по наиболее массовым группам меропланктона появились в работах, посвященных исследованию планктона прибрежных вод Камчатки и северных Курильских о-вов (Гейнрих, 1957; Лубны-Герцык, 1959; Мещерякова, 1959, 1964; Котляр, 1965; Макаров, 1967). Многие авторы, изучавшие кормовую базу промысловых рыб, отмечали, что пелагические личинки донных беспозвоночных в определенные периоды времени составляют существенную часть пелагического сообщества прибрежных вод.
Так, для Авачинской губы (Камчатка) зимой отмечена высокая плотность личинок полихет сем. Spionidae (Гейнрих, 1957), для Кроноцкого залива весной - личинок усоногих раков (Лубны-Герцык, 1959), для юго-восточной части Берингова моря летом - представителей иглокожих, многощетинковых червей и брюхоногих моллюсков (Мещерякова, 1964).
В российских водах Японского моря исследования личиночного планктона начались в 60-х гг. прошлого столетия в зал. Посьета. Впервые количественные данные по численности личинок брюхоногих и двустворчатых моллюсков, иглокожих и полихет в б. Троицы зал. Посьета в период с июля по сентябрь 1969 г. приводятся в работе В.А. Свешникова и Г.А. Крючковой (1971). М.С. Кос (1976, 1977) изучала сезонную динамику и состав планктона некоторых бухт зал. Посьета (бухты Экспедиции, Рейд Паллады и Миноносок) и прилегающей акватории (б. Сивучья и м. Фальшивый Островок) в 1962, 1965 и 1966 гг. Она отмечала значительную роль личинок донных беспозвоночных в зоопланктоне этих районов.
Регулярные исследования меропланктона в дальневосточных морях стали проводить с начала 70-х гг. XX столетия. В 1969-1971 гг. Д.И. Вышкварцев с соавт. исследовали сезонную динамику плотности и биомассы некоторых групп меропланктона (Bivalvia, Gastropoda, Polychaeta, Echinodermata), а также определили сезонные изменения весовой доли личинок этих групп в общем зоопланктоне бухт Рейд Паллады и Новгородская зал. Посьета (Вышкварцев и др., 1979).
Круглогодичные исследования меропланктона (в основном, до крупных таксономических групп) были проведены в б. Алексеева о-ва Попова (Микулич, Бирюлина, 1977а,б), в зал. Восток (Касьянов и др., 1978) и б. Новгородской зал. Посьета (Вышкварцев и др., 1979). В центральной части зал. Петра Великого в прибрежных водах , островов о-вов Рейнеке и Попова в течение двух лет исследована сезонная динамика всего зоопланктона, в том числе основных таксономических групп меропланктона (Кун, Пущина, 1981). В этом же районе межгодовую изменчивость плотности меропланктона в летне-осенний период 1988—1990 гг. исследовали СИ. Масленников и О.М. Корн (1999). Меропланктон южной части зал. Петра Великого исследован только в июле-сентябре по крупным таксономическим группам (Школдина, 2004; Школдина и др., 2004; Школдина, Даутов, 2004) и более детально - для личинок Bivalvia, Echinodermata и Cirripedia (Куликова и др., 2004). В вышеперечисленных работах большая часть личинок была определена до крупного таксона. Исключение представляла работа Л.В. Микулич и Н.Г. Бирюлиной (1977а, б) для б. Алексеева о-ва Попова. Авторами приведены данные по годовой динамике плотности личинок 44 таксонов, из которых 22 определены до вида, 9 - до рода, остальные — до более крупного таксона.
Методы сбора и обработки материала
Пробы планктона отбирали сетями двух типов - сетью Норпак с диаметром входного отверстия 45 см (224 проб) и сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37 см (92 пробы). Размер ячеи газа обеих сетей составлял 168 мкм (газ № 49). Как правило, на каждой станции пробу брали в двух повторностях. На глубине менее 10 м лов производился от дна до поверхности, на глубоководных участках облавливали верхний десятиметровый слой.
Пробы планктона фиксировали в 4 %-ном растворе формальдегида. Личинок двустворчатых и брюхоногих моллюсков выделяли из проб и переводили для хранения в 70% спирт.
Для идентификации личинок пользовались отечественной и зарубежной литературой с определителями для отдельных систематических групп или описаниями отдельных видов личинок (Киселева, 1957; Свешников, 1967, 1978; Лебский, 1970; Бритаев, 1981; Касьянов и др., 1983; Крючкова, 1987; Корн, 1988; Куликова, Колотухина, 1989; Радашевский, 1983, 1985, 1986, 1988, 1989; Okuda, 1946; Thorson, 1946, 1956; Chanley, Andrews, 1971; Rees, 1950; Blake, 1975a,b,c; Yokoyama, 1981; Yokouchi, 1985b; Bhaud, Cazaux, 1987; Plate, Husemann, 1994 и др.).
Названия видов и систематических групп приведены для двустворчатых моллюсков - по К.А. Лутаенко (2002, 2003), для брюхоногих моллюсков - по В.В. Гульбину (2004), для остальных групп -по А.В. Адрианову, О.Г. Кусакину (1998). Зонально-биогеографические характеристики приведены для двустворчатых моллюсков - по О.А. Скарлато (1981) и К.А. Лутаенко (2002, 2003); для усоногих раков - по Г.Б. Зевиной (1972) и О.Г. Кусакину с соавт. (1997); для полихет - по О.Г. Кусакину с соавт. (1997); для иглокожих - по З.И. Барановой (1971) и О.Г. Кусакину с соавт. (1997).
Количественную обработку материала производили по стандартным методикам (Инструкция по сбору и обработке планктона, 1971) с использованием штемпель-пипетки, камеры Богорова и микроскопа МБС-9. Биомассу личинок подсчитывали по средней сырой массе основных групп меропланктона (Микулич, Родионов, 1975). В пробах из северовосточной мелководной части Амурского залива, зал. Китовый, бухтах Троицы и Миноносок подсчитывали общую плотность голопланктона для расчета доли личиночного планктона по численности в суммарном зоопланктоне.
Статистическую обработку данных, анализ и представление результатов проводили на персональном компьютере в операционной системе Windows XP с использованием программ Excel, Word, Corel Draw, Systat и Statistica.
Для выявления особенностей качественного распределения меропланктона в зал. Петра Великого сравнивали видовые списки меропланктона по районам в период его наибольшего обилия (май-октябрь) методом теории нечетких множеств. Для построения дендрограммы применен метод Уорда (Ward). В качестве меры сходства использовали процент несогласия накопленных различий.
При характеристике структуры биоценоза использовали индекс видового разнообразия Шеннона (Н) (Shannon, Weaver, 1963) и индекс видового богатства Маргалефа (D) (Margalef, 1974):значимость вида в долях от общейчисленности всех видов, N - число особей. Зал. Петра Великого является самым обширным в Японском море, его площадь составляет около 6 тыс. км , а суммарная протяженность береговой линии, включая острова, - около 1500 км. Он находится в северо-западной части моря между параллелями 4217 и 4320 с. ш. и меридианами 1304Г и 13302 в. д. Воды зал. Петра Великого ограничены со стороны моря линией, соединяющей устье реки Туманная с м. Поворотный. Вдоль этой линии ширина залива достигает почти 200 км.
Береговая линия зал. Петра Великого очень извилиста и образует много вторичных заливов и бухт. Полуостровом Муравьев-Амурский и группой островов, расположенных к юго-западу от него, зал. Петра Великого разделяется на два самых больших залива второго порядка: Амурский и Уссурийский. В юго-западной части зал. Петра Великого располагается крупный зал. Посьета, а в восточной части - более мелкие заливы Стрелок, Восток и Находка (рис.2.1).
На обширной акватории залива имеется множество различных по площади островов, сосредоточенных, главным образом, в западной части залива в виде двух групп. Северная группа состоит из четырех больших и множества мелких островов. Самым большим в этой группе является о-в Русский. Южная группа - о-ва Римского-Корсакова - включает восемь островов и много островков и скал. В восточной части залива находятся еще два больших острова: о-в Путятина и о-в Аскольд.
Рельеф дна в зал. Петра Великого характеризуется развитым мелководьем и крутым материковым склоном, который проходит в 18 и 26 милях к югу от о-вов Аскольд и Рикорда почти параллельно линии, соединяющей устье реки Туманная и мыс Поворотный. Дно в зал. Петра Великого довольно ровное и плавно повьппается с юга на север. В восточной части залива глубины достигают 100 м и более, а в западной не превышают
Амурский залив
Геоморфология. Амурский залив - обширная, сравнительно мелководная акватория зал. Петра Великого, занимающая его северозападную часть. С запада она ограничена континентальным побережьем, а с востока - побережьем п-ва Муравьева-Амурского и продолжающими его о вами Русский, Попова, Рейнеке, Рикорда и др. Южная граница залива проходит по линии, соединяющей м. Брюса и о-ва Циволько и Желтухина. Залив простирается в северо-западном направлении примерно на 70 км, а его ширина, составляющая в среднем 15 км, колеблется от 13 до 18 км. Площадь залива составляет около 1,8x10, объем вод - 2x10 м (Лоция, 1984). В северо-западной части Амурского залива впадает самая крупная река южного Приморья Раздольная, играющая большую роль в формировании гидрологического и гидрохимического режимов. Кроме р. Раздольной, на гидрохимию акватории влияют реки Амба, Шмидтовка, Богатая, Пионерская. В целом Амурский залив находится под значительным влиянием пресных вод, в него поступает почти половина всего стока зал. Петра Великого (Подорванова и др., 1989).
Донные осадки и рельеф. В Амурском заливе рельеф дна довольно ровный. От берегов вершины залива простираются обширные отмели. Глубины в вершинной части залива, как правило, не превышают 10 м. По мере продвижения к югу глубины возрастают, достигая 15-20 м в средней части залива и 30-50 м - у его границы (Подорванова и др., 1989). Особенностью подводного рельефа Амурского залива является наличие большого вала субширотного простирания («Муравьевский порог»), который протягивается от южной оконечности п-ва Песчаного до о. Русского. В геоморфологическом отношении он разделяет залив на две части - северную и южную. Северная часть представляет собой аккумулятивную равнину, в составе донных отложений здесь преобладают пелитовые и алеврито-пелитовые илы темно-серого цвета, являющиеся продуктом твердого стока р. Раздольной (Петренко, 1993). Мелкоалевритовые илы занимают большой участок в юго-западной части Амурского залива. Мелкозернистые пески протягиваются непрерывно вдоль берега в пределах глубин 0-5 м. Гравийно-галечные отложения слагают небольшие участки дна вдоль скалистых берегов. Такое распределение осадков объясняется преобладанием спокойной гидродинамической обстановки и обилием поступления мелкообломочного материала, выносимого реками, впадающими в залив (Подорванова и др., 1989).
Рельеф дна вдоль восточного побережья Амурского залива от м. Фирсова до м. Грозного (в районе сбора проб) до глубин 20 м в северной части представляет собой слабонаклонную равнину, сложенную алевритом и алевропелитом с редкими включениями пустых раковин и обломков горных пород диаметром до 10-12 см. К северу от о-ва Скребцова дно занято многочисленными устричными рифами, или банками (Преображенский и др., 2000; Арзамасцев, Преображенский, 1990).
Течения. Главная особенность течений Амурского залива - их непостоянство, причина которого состоит в том, что основные механизмы формирования течений (стоковое течение р. Раздольная, ветер и приливно-отливные явления) примерно равны по силе и чрезвычайно изменчивы и поэтому могут действовать либо однонаправлено, либо друг против друга.
В Амурском заливе существует стоковое стационарное течение, направленное с севера на юг. Это течение заметно от изобаты 10 м (Подорванова и др., 1989). Интенсивность стокового течения зависит от объема поступающих пресных вод: в периоды половодий стоковое течение из вершин Амурского залива распространяется вдоль его западного берега, при ослаблении стока - вдоль восточного берега с выходом в прол. Босфор Восточный (рис. 3.2). В мае-июне в зависимости от объема стока преобладает западное или восточное распространение эстуарных вод. В июле шлейф эстуарных вод, ослабевая, обычно раздваивается посередине залива, и в среднюю часть залива из открытой части зал. Петра Великого проникают морские воды. В августе, в период максимального развития летнего муссона, нагон морских вод в северо-западную часть залива усиливается, и шлейф эстуарных вод распространяется вдоль восточного побережья. В сентябре-октябре шлейф почти всегда распространяется вдоль западного берега (Пространственно-временная изменчивость..., 2004).
Под воздействием ветров преобладающих направлений возникает дрейфовая циркуляция вод, обобщенная схема которой приведена в отчете
Особенности качественного распределения меропланктона в заливе
Дендрограмма в целом отразила ситуацию пространственной близости, т.е. наиболее сходными оказались видовые списки смежных (соседних) районов. Различия видового состава меропланктона юго-западного, северного и восточного районов зал. Петра Великого, очевидно, обусловлены вариациями в составе донных сообществ, которые, в свою очередь, зависят от состава грунтов, а также от гидрологического режима акватории. Юго-западный район (зал. Китовый) характеризуется, по сравнению с северным и восточным районами, более длительным периодом высоких температур, а также меньшим береговым стоком. Амурский залив и зал. Восток также сходны между собой по составу грунтов. Если в зал. Китовый преобладают пески, то в Амурском заливе и зал. Восток преимущественно распространены илы (Дударев и др., 2002). Что касается распределения донных сообществ, то провести анализ районов по их составу не представляется возможным. Исследования бентоса проводились в Амурском заливе, заливах Посьета и Восток в 1960-1970 гг. (Скарлато и др., 1967; Погребов, Кашенко, 1976; Тарасов, 1978; Климова, 1980, 1981; Волова, 1981, 1985). Однако эти данные, как отмечает Шунтов (2001) не являются в полной мере сравнимыми. Кроме того, в некоторых районах зал. Петра Великого выявлены изменения в составе и структуре донных сообществ, произошедшие в последние два десятилетия под влиянием антропогенного загрязнения и донного тралового промысла (Голиков и др., 1986; Климова, Белан, 1990; Белан, 1992, 2001; Олейник, 1998; Белан и др., 2001, 2004; Oleynik, Moshchenko, 2001; Belan et al, 2002a,b, 2003; Belan, 2003; Олейник и др., 2004). Для того чтобы провести сопоставление состава меропланктона и донных сообществ, необходимо провести детальные исследования бентоса различных районов залива. В целом же для залива характерна поясность и мозаичность в распределении донных сообществ, и в сходных условиях формируются аналогичные по структуре, но не идентичные сообщества (Шунтов, 2001).
Особенности качественного распределения меропланктона в зал. Петра Великого обусловлены также системой преобладающих течений. Как видно из рисунков 3.1, 3.2 и 3.5 (см. Главу 3), основные пути распространения пелагических личинок в заливе — из восточного района в северный, центральный и южный районы, а из северного — в восточный и центральный районы зал. Петра Великого. В то же время, преобладающие течения не способствуют распространению личинок из юго-западного (к югу от м. Гамова) в северный и восточный районы залива.
В планктоне зал. Петра Великого круглогодично встречаются личинки усоногих раков В. crenatus, личинки полихеты Polydora cf. ciliata и некоторые другие представители сем. Spionidae (табл. 4.3.1). В течение довольно продолжительного периода встречаются личинки усоногого рака Н. hesperius, полихет Prionospio sp., Scolelepis sp. (11 мес), С. capitata (9 мес), P. кетрі (8 мес). Личинки почти всех видов двустворчатых моллюсков и иглокожих находятся в планктоне в течение 4 месяцев, как правило, с июня по сентябрь. Личинки небольшого числа видов усоногих раков и полихет присутствуют в планктоне в конце зимы - весной (5". cariosus, Н. imbricata, P. minuta, представлены личинки многощетинковых червей, однако число их видов, так же, как и в других группах (для остальных крупных таксонов), возрастает в конце весны - летом и снижается во второй половине осени (табл. 4.3.1). Наибольшее разнообразие меропланктона приходится на июнь-сентябрь, оно обеспечивается за счет резкого возрастания числа видов двустворчатых моллюсков и иглокожих. Личинки иглокожих, актиний и немертин встречаются в планктоне исключительно в летне-осенний период.
Анализ литературных данных показал, что видовое богатство меропланктона повсеместно в морях умеренной зоны возрастает летом (табл. 4.3.2). При этом в морях низких широт (с "мягким" термическим режимом) максимум видового богатства обеспечивается в основном увеличением количества видов Bivalvia, Gastropoda и Echinodermata, а личинки Polychaeta и Cirripedia, как правило, разнообразно представлены с весны до поздней осени.
В более суровых условиях высоких широт число видов с пелагическим развитием среди всех групп донных беспозвоночных уменьшается, и количество видов меропланктона возрастает летом главным образом за счет личинок Polychaeta, период нахождения которых в планктоне также сокращается. Так, в Авачинской губе (Камчатка) личинки иглокожих и моллюсков встречаются в период с мая по октябрь и представлены небольшим числом холодолюбивых видов, а максимум видового богатства обеспечен здесь возрастанием числа видов десятиногих раков и полихет (Куликова и др., 2000). Аналогичная картина наблюдается в губе Чупа (Белое море) и в других морях высоких широт (табл. 4.3.2).
Нами проанализированы собственные и литературные данные и составлена таблица сроков и температуры нахождения личинок 44 видов донных беспозвоночных с известной биогеографической характеристикой в планктоне зал. Петра Великого и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана (табл. 4.3.3, табл. 2 Приложения). Оказалось, что личинки большинства видов Bivalvia и Echinodermata, независимо от их биогеографической характеристики, встречаются в планктоне в летнее время.
Очевидно, что, помимо температурного, существенную роль в инициации процессов размножения играет пищевой фактор. Известно, что нерест большинства видов донных беспозвоночных приурочен к периоду интенсивной вегетации фитопланктона. Так, для бореально-арктических видов усоногих раков (например, Semibalanus balanoides) показано, что вылупление их науплиев в районе Милфорта в марте приурочено к весенней вспышке численности диатомовых водорослей (Barnes, 1957). В случае низкой концентрации последних может произойти задержка личинок в мантии родительских особей (Корн, 1988). В районах с суровым гидрологическим режимом (в Арктике - Белое и Баренцево моря) продолжительность периода вегетации фитопланктона сокращается по сравнению с низкобореальными морями. В связи с этим укорачивается и синхронизированный с ним период нереста донных беспозвоночных, и, соответственно, сроки нахождения в планктоне их личинок (Милейковский, 1965).
В зал. Петра Великого годовой ход температуры воды имеет выраженный сезонный характер, но период вегетации фитопланктона не ограничен летними месяцами (Коновалова, 1972, 1974, 1980). Высокая плотность фитопланктона зимой (в среднем 0.5млн. кл/л, 5 г/м3) обусловлена оптимальной концентрацией минеральных и органических веществ, поступающих из донных отложений вследствие зимней вертикальной циркуляции воды (Sorokin, Konovalova, 1973).
