Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения донной фауны Кольского залива 7
Глава 2. Краткая физико - географическая и гидрологическая характеристика района исследований
2.1. Географическое положение и морфометрия 14
2.2. Донные осадки 18
2.3. Климат 18
2.4. Основные черты гидролого - гидрохимического режима 20
Глава 3. Материалы методы исследований t 25
Глава 4. Общая характеристика основных групп донных беспозвоночных Кольского залива
4.1. ТипMollusca (видовой состав и биогеографическая структура, экология и распределение) 38
4.2. Tvm Annelida. Класс Polychaeta (видовой состав и биогеографическая структура, экология и распределение) 68
Глава 5. Оценка современного состояния донных сообществ сублиторали Кольского залива 99
Выводы 146
Литература
- Донные осадки
- Основные черты гидролого - гидрохимического режима
- ТипMollusca (видовой состав и биогеографическая структура, экология и распределение)
- Tvm Annelida. Класс Polychaeta (видовой состав и биогеографическая структура, экология и распределение)
Введение к работе
Актуальность проблемы. Кольский залив является самым крупным гбоководным заливом фиордового типа, не имеющим аналогов на всем сном побережье Баренцева моря. Детальное изучение фауны донных -позвоночных на всей акватории залива было проведено лишь в начале :а и эти материалы отражены в известной монографии К.М. Дерюгина 15), которая и до наших дней не утратила своей актуальности. Однако, лтіжения современной науки в области систематики, биогеографии и гэкологии требуют пересмотра некоторых результатов, приведенных в їм фундаментальном труде. Кроме того, в связи интенсивным освоением льского полуострова в течение текущего столетия залив подвергался щному антропогенному воздействию, что не могло не сказаться на об-м состоянии всей фауны и бентосных организмов, в частности. Вместе ем, в более поздние сроки после проведения экспедиций К.М. Дерюги-осуществлялось изучение лишь отдельных участков залива, а детально-исследования всей его акватории не проводилось. Поэтому оценка семенного состояния зообентоса является весьма актуальной и [ученные материалы могут быть использованы в дальнейшем при прогний мониторинговых наблюдений.
Цель и задачи работы. Цель настоящей работы заключалась в изуче-і современного состояния сублиторальной фауны полихет, моллюсков и ншх сообществ в целом, а также в выявлении тенденций в динамике бентоса Кольского залива.
В задачи исследований входило: ыявление таксономической и биогеографической структуры фауны по-ихет и моллюсков, как наиболее массовых, фонообразующих групп энных беспозвоночных;
роведение анализа биогеографической структуры фауны в целом; следование закономерностей распределения организмов в зависимости г глубины и характера донных осадков;
іализ видового разнообразия фауны и оценка состояния донных сооб-еств сублиторали Кольского залива; їучение закономерностей количественного распределения животных.
Научная новизна. В результате проведенной работы уточнен и до-нен видовой список донных беспозвоночных сублиторали Кольского -ша. Получены современные данные о биогеографической структуре ны моллюсков и полихет; информация, представленная в монографии [. Дерюгина (1915), приведена в соответствие с современными науч-ш взглядами в области систематики и биогеографии. Проанализирова-количественные характеристики как фауны в целом, так и основных
Гоисюциии фонообразующих групп. Впервые выделены моллюсков и полихет, пров
ден сравнительный анализ количественных характеристик донной фаун
для 80-90-х годов, рассчитаны индексы видового разнообразия для бент
фауны; оценено состояние донных биоценозов; проведен анализ фациал
ной принадлежности и выявлена приуроченность организмов к различив
типам донных осадков; рассмотрена трофическая структура бентофауны.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты выполнена работы дополняют ранее опубликованные материалы о фауне и эколог: массовых видов донных беспозвоночных, населяющих сублитораль Кол ского залива и могут быть полезны при анализе закономерностей форм рования и функционирования систем биоценотического и популяционно уровня. Сведения о количественном распределении донных животш важны для решения задач рационального природопользования и охраї биологических ресурсов, а также могут использоваться для оценки экол гического состояния морской фауны и степени антропогенного воздейс вия на биоту. Материалы диссертации могут быть рекомендованы д включения в лекционные курсы зоологии, гидробиологии и экологии ж вотных.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены конференции молодых ученых (Мурманск, 1997), международной KOHtj ренции «Экологический мониторинг морей западной Арктики» (Мурмані 1997), научно-практической конференции студентов и профессоре! преподавательского состава Мурманского государственного педагої ческого института (Мурманск, 1998), заседании кафедры биологии естеї венно-экологического факультета МГПИ (Мурманск, 1998), междунарс ном семинаре, посвященном памяти академика Е.М. Крепса «Адаптаи животных и растений (на уровне организмов, популяций, экосистем) к ; ловиям арктических морей» (Мурманск, 1999).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на Ш> страниц проиллюстрированного 23 таблицами и 42 рисунками и состоит из вве, ния, 5 глав, выводов, списка литературы и трех приложений, содержал списки видовых названий и количественные характеристики фауны. Сі сок литературы включает 132 отечественных и 50 иностранных названий
Донные осадки
В 1903 году исследования отдельных участков залива проводились с судна «Орка» и со шлюпок. В связи с постройкой судна «Александр Ковалевский» начались особенно активные работы и был осуществлен сбор основного материала (Дерюгин, 1910, 1911, 1915). На основании этих сборов были опубликованы данные по различным систематическим группам донных беспозвоночных, в частности: губкам (Брейтфус, 1906; 1911-1912), ки-шечно-полостным (Broch, 1912), полихетам (Лукаш, 1910), гефиреям (Гадд, 1911) и др..
В 1899-1903 г.г. на судне «Наездник» научно-промысловой экспедицией, которую возглавлял академик Н.М. Книпович, была произведена драпіровка отдельных участков залива (Книпович, 1902), но обработка бентосных сборов не проводилась и публикации, посвященные бентофауне отсутствуют.
Следующий период (1920-1940г.г.) связан с началом применения количественных методов в морской биологии. В это время в качестве орудий лова стали использоваться дночерпатели, которые впервые позволили получить информацию о количественных характеристиках донной фауны (Броцкая, Зенкевич, 1939). В Кольском заливе уже в 20-е годы такие исследования фауны проводились в, основном, литоральной зоне (Дерюгин, 1921; Гурьянова, 1925; Гурьянова, Закс, Ушаков, 1926; 1928, 1929, 1930). При этом продолжается работы по изучению видового состава, распространения и условий жизни донных организмов, населяющих сублитораль отдельных участков акватории залива (Дерюгин, 1921; Иванова, Ушаков, Михин, Дерюгина, 1924; Гурьянова, 1925, 1927, 1947; Гурьянова, Закс, Ушаков, 1926; Дьяконов, 1926, 1929; Лозина-Лозинский, 1929; Спасский, 1929; Танасийчук, 1927, 1929; Zachs, 1925). В конце 30-х годов В.И. Зацепиным были возобновлены работы К.М. Дерюгина по комплексному изучению донной фауны ( Зацепин, Зенкевич, Филатова, 1948).
В последующие 40 лет регулярные наблюдения за фауной были приостановлены и возобновились только в 70-х годах . Результаты экспедиционных сборов 70-90г.г. позволили получить новые данные о состоянии фауны Кольского залива.
В 70-е были осуществлено две экспедиции. Одна из них выполнена в кутовой мелководной части залива в 1977 году сотрудниками ЗИН АН СССР А. Н. Голиковым и В. Г. Аверинцевым и по ее результатам были опубликованы сведения о видовом составе некоторых групп донных беспозвоночных , а также о влиянии нефтяного загрязнения на морские организмы (Голиков, Аверинцев 1977).
В следующей экспедиции, выполненной в 1979 году, сотрудниками ПИНРО было проведено изучение центральной части. Разработанная ими сетка станций включала участки исследований экспедиции КМ. Дерюгина. К сожалению, приведенные в работе ПИНРО списки таксонов донной фауны малопригодны для детального сравнительного анализа, в связи с отсутствием видовых определений животных. Однако, результаты этих исследований в целом показали возрастание антропогенной нагрузки на биоту и, как следствие, изменение видового состава и распределения донного населения по сравнению с началом текущего столетия (Антипова, 1984).
С целью определения экологической ситуации в Кольском заливе почти десятилетие спустя фаунистические исследования в сублиторали были осуществлены Мурманским Морским Биологическим Институтом. В 1989 году с борта научно-транспортного судна «Помор» проведены сборы проб зообентоса в южном и среднем колене залива. Сетка станций соответствовала точкам отбора проб экспедицией, осуществленной ПИНРО в 1979 году. По результатам обработки материала был сделан вывод о критическом состоянии биоты южной части залива (Фролова, 1991). Экспедиционные исследования, проведенные в мае 1995 и апреле 1997 года, позволили получить информацию о современном состоянии биоты.
Основные черты гидролого - гидрохимического режима
При биогеографическом анализе типов ареалов учитывалась, во-первых, приуроченность видов к участкам континентов и океанов, во-вторых, к широтным зонам и подзонам и, в - третьих, - к районам происхождения. Первые две характеристики соответствуют таким принципам биогеографического районирования, как провинциальный и зональный (Гурьянова, 1972; Голиков, 1982). Третья характеристика отражает историко-генетические корни фауны (Гурьянова, 1939, 1957).
Для определения биогеографического статуса залива учитывали результаты исследований последних лет, в которых отражены современные представления о биогеографическом районировании Баренцева моря (Антипова, Денисенко, Семенов, 1989; Ересковский, 1989, Денисенко, 1990).
1. Южнобаренцевоморский округ Норвежской провинции Бореальной атлантической области объединяет юго-западную часть Баренцева моря, куда входит Кольский залив, с Норвежским морем.
2. Баренцев округ Западно-Сибирской провинции Арктической области включает северо-восточную Баренцева моря и объединяет ее с восточной частью Карского моря и морем Лаптевых.
3. Карско - Шпицбергенский округ Арктической области объединяет юго - восточную часть Баренцева моря (включая особый район - Печор ский), воды, омывающие Землю Франца - Иосифа и северо-западные рай оны моря, примыкающие к Шпицбергену и юго-западные участки Карского моря. При исследовании распределения по глубинам и приуроченности к разным типам донных осадков использовались оригинальные данные с этикеток, а также сведения из литературных источников о пространственном распределении видов.
Вертикальное распределение основных систематических групп беспозвоночных (как видового состава, так и биогеографической структуры) рассматривалось в связи с расположением водных масс. В соответствии с литературными источниками принято выделять три типа водных масс, отличающихся определенными значениями температуры и солености (Потанин, Ларин, 1989; Дженюк, Савельева, 1997): 1. поверхностные распресненные воды, образованные стоком рек Колы и Туломы 2. придонная морская водная масса, образованная слабо трансформированными атлантическими водами, поступающими в залив с Прибрежной ветвью Нордкапского течения 3. промежуточная водная масса, образованная в результате перемешивания двух первых слоев.
Приуроченность видов к глубинам соотнесена с вертикальной зональностью моря. За основу была принята наиболее обычная градация по профилю морского дна, согласно которой выделяются следующие зоны: зо 1. Шельф, включающий осушную полосу - литораль (Forbes, 1840) и сублитораль (Lorenz, 1863), последняя распространяется в глубину на 200-500 м 2. Батиаль (Apelloff, 1912) - зона континентального склона, занимающая глубины от 200-500м до 2000 м. 3. Абиссаль - ложе Мирового океана с глубинами свыше 2000 м. С целью уточнения распределения биогеографических группировок использовали традиционное деление акватории залива на три участка - южное, среднее и северное колена. Данные районы отличаются своеобразием условий среды: термическим режимом, соленостью, гидродинамической активностью (Лоция Баренцева моря, 1939; Танцюра, 1959; Кондрацова, 1957, 1962; Атлас океанов, 1980).
При сопоставлении районов использовали индексы сходства (общности) сравниваемых фаун.
Основным показателем для сравнения выборок является индекс Жак-кара (Jaccard, 1901, 1911), отражающий сходство между двумя любыми выборками с более высокой оценкой сходства большей выборки с меньшей и рассчитывали по формуле: Ij = (С / Di + Di+n - С) х 100%, где С- количество общих видов, количество видов в каждом из сравниваемых списков
ТипMollusca (видовой состав и биогеографическая структура, экология и распределение)
В 90-е годы биомасса моллюсков на станции варьировала от 0,47г/м2 до 126 г/м2, при этом максимальная биомасса отмечена на станции 1 (1997) в районе мыса Мишукова, а минимальные значения рассматриваемой количественной характеристики для этой группы донных беспозвоночных зарегистрированы в 1995 году в районе губы Рослякова. Плотность поселений моллюсков на станции варьировала от 23 экз./м2 в Пала губе до 5 160 экз./м2 в районе мыса Дровяной (рис.9).
В целом, показатели количественных характеристик на станциях, расположенных в губах средней и северной частей залива (Пала, Оленья, Сай-да,Екатерининская гавань ) или вблизи них (губа Рослякова) значительно ниже, чем на открытых участках акватории. Наиболее вероятной причиной данного факта является усиленная антропогенная нагрузка на эти районы.
Повышенная биомасса и плотность поселений организмов отмечена на станциях, расположенных в среднем (ст. 12 - 63 г/м2) и южном участке (ст.1 -68 г/м ) на небольшой глубине до 100 м. При этом в 90 - е годы отмечено резкое увеличение рассматриваемых количественных характеристик фауны моллюсков в районе мыса Дровяной (биомасса - 68 г/м2; плотность зало aaso ЗАЛО
Распределение количественных характеристик моллюсков по акватории Кольского залива (1995, 1997гг.) поселений - 5 160 экз./м2) по сравнению с данными предыдущей экспедиции, выполненной в 1989 году (биомасса -18,3 г/м2; плотность поселений -180 экз./м2), что объясняется, возможно, благоприятными условиями среды на этом участке залива и более качественной промывкой проб.
На всех станциях доминируют двустворчатые моллюски . Их доля в общей биомассе варьирует от 18 % до 99 %.
Далее рассмотрим в деталях количественные характеристики фауны моллюсков на материалах экспедиций, выполненных ММБИ в 1995 и 1997гг.
Двустворчатый моллюск Масота calcarea, биомасса которого составляет 38,27 г/м2 (56 % от биомассы моллюсков на станции), доминирует среди обнаруженных 5 видов моллюсков на самой мелководной станции 1 (1995), расположенной вблизи вершины залива на песчаном грунте (прил. 1, табл. 2).
В 1995 году на пяти станциях, приуроченных к южному, среднему и мористому участкам залива (46 - район г. Мурманска, 66 - район мыса Пинаго-рий, 11- к западу от острова Сальный, 116 - к востоку от острова Сальный, 156 - район города Полярный) на илисто - песчаных и глинистых грунтах на глубинах от 35 до 318 метров доминируют двустворчатые моллюски семейства Thyasiridae. Биомасса доминирующего вида колеблется от 0,767 ± 0,423 до 7,74 г/м2, что составляет 32 - 70 % от общей биомассы моллюсков на станции, причем максимальное значение отмечено на станции 46, расположенной в районе города Мурманска (прил. 1, табл. 3 - 6).
Вид Elliptica elliptica доминировал среди моллюсков в 1995 году на выходе из губы Б. Волоковая (станция 16) и в 1997 году в районе мыса Мишу-ково (станция 1) на глубинах 22 и 86 м на илистом и песчаном грунте с примесью гравия . Биомасса доминирующего вида варьировала на указанных станциях от 1,290 ± 0,679 г/м2 до 83,39 ± 59,319 г/м2, что составило соответственно 65 % и 69 % (прил. 1, табл.8, 9).
В 1995 году вид My a truncata преобладал среди рассматриваемой группы донных беспозвоночных на станции 76, расположенной в районе губы Рослякова на глубине 72 м на илистом песке. Биомасса доминирующего вида составила 0,173 + 0,144 г/м2 (37 % от биомассы моллюсков на станции), при плотности поселений 6,67 ± 3,33 экз./м2 (табл. 10).
Для двустворчатого моллюска Thyasira sarsi наибольшие показатели биомассы отмечены на станциях 3 и 8 (1997). Величина данной количественной характеристики на перечисленных станциях варьирует от 1,35 ± 0,569 г/м2 до 10,49 + 8,28 г/м2, что составляет соответственно 33 % и 39 % от биомассы всех моллюсков на станции. Максимальные значения плотности поселений Thyasira sarsi, также как и биомассы, были зарегистрированы на станции 3, и составили 313,33 + 213,020 г/м2 (табл.11, 12). В 1995 году на станциях 8, 12 и 13 на илисто-песчаном и глинистом грунтах вид Tridonta borealis доминировал не только среди моллюсков, но и явился руководящей формой в биоценозах в целом. Максимальные показатели биомассы и плотности поселений данного вида двустворчатых моллюсков отмечены на станции 12 напротив губы Средней на глубине 67 м на мелком песке. Биомасса доминирующего вида варьировала от 50,980 ± 24,843 г/м2 до 95,00 + 36,63 экз./м2, что составило соответственно 77 % и 81 % (табл. 13, 14, 15).
Ciliatocardium ciliatum доминировал среди моллюсков на станции 5 (1997), расположенной в губе Пала на глинистом грунте на глубине 44 м с примесью камней и ракуши. Биомасса вида С. ciliatum в этом районе залива достигает 21,27 ± 21,27 г/м2 (99 % от биомассы моллюсков на станции), при плотности поселений 0,333 + 0,333 экз./м (прил. 1, табл. 16).
В 1997 году на станции 6, расположенной в губе Оленья на глубине 50 м на илисто-глинистом грунте, наибольшая биомасса среди моллюсков отмечена для вида Nicania montagui и составила 0,14 ± 0,136 г/м2 (18 % от биомассы моллюсков на станции), при плотности поселений 10,00 ± 10,00 экз./м2 (прил. 1,табл. 17).
Tvm Annelida. Класс Polychaeta (видовой состав и биогеографическая структура, экология и распределение)
Кривые распределения биогеографических групп, построенные по данным экспедиции К.М. Дерюгина (1915), показали, что бореально - арктические виды полихет доминируют над всеми остальными биогеографическими группами на глубинах от 0 до 500 м. Максимальное число бореально -арктических видов зарегистрировано на глубине от 20 до 50 м. Также как и у моллюсков, бореальные формы полихет преобладают над арктическими в двух интервалах глубин: от 0 до 50м и около 300м. На остальных глубинах арктические полихеты доминируют над бореальными (рис. 28).
В целом, характер распределения биогеографических групп многощетин-ковых червей, соответствует структуре водных масс Кольского залива. Доминирование бореальных форм приурочено к прибрежной и промежуточной водной массе, виды арктического происхождения преобладают на глубоководных участках в зоне трансформированных вод.
К. М. Дерюгиным (1915) были детально обследованы все три участка залива и анализ приведенных им видовых списков животных позволил выявить биогеографическую структуру фауны полихет в данных районах в начале текцущего столетия. Несмотря на указанное выше сходство, в целом характер распределения многощетинковых червей по акватории залива отличается от распределения моллюсков.
По оси абсцисс - глубина (м) , по оси ординат - число видов Соотношение бореальных и арктических полихет в самом мелководном южном колене залива, в отличие от моллюсков, следующее - бореальные формы (13 %) доминируют над арктическими (3 %).
Не смотря на возрастание глубины в среднем участке залива, бореальные формы полихет (18 %) по-прежнему доминировали над арктическими (3%), в то время как у моллюсков произошла смена доминанты - арктические преобладали над бореальными.
В отличие от среднего и южного колена в мористой части залива, арктические формы полихет превалировали над бореальными и составляли соответственно 13 % и 11%.
В связи с отсутствием видовых определений животных в материалах экспедиций 70 - 80 годов использовать результаты этих исследований для детального биогеографического анализа фауны полихет не представляется возможным.
В материалах экспедиций ММБИ 1995 и 1997 гг. (как и в начале века), в целом доминируют бореально - арктические виды полихет, их доля достигает 72 %. Остальные 28 % фауны рассматриваемой группы представлены бореальными и арктическими видами, при этом доля арктических форм составляет 15 %, а бореальных -13 % (рис. 29).
Анализ биогеографической структуры полихет, на охваченных исследованиями ММБИ участках в этот период, показал превалирование бореально - арктических видов. Наибольшее число бореальных форм (как и для моллюсков) зарегистрировано в диапазоне от 20 до 50 м, максимум арктических форм приходится на два интервала глубин - от 50 м до 100 м метров и от 200 м до 300 м (рис. 30).
Более детально рассмотрим изменения биогеографической структуры фауны полихет на трех участках Кольского залива. Так же как и для типа Mollusca, основу фауны полихет составляют бореально - арктические виды. При этом от вершины к внешней части залива имеется тенденция постепенного уменьшения относительного числа бореальных и возрастания арктических видов. В мелководном южном колене доля бореальных видов составляет 20 %, а доля арктических - всего 1 %, причем на самой южной мелководной станции они не зарегистрированы совсем. В среднем участке доля бореальных видов уменьшается до 14 %, а доля арктических достигает 16 %. В глубоководной внешней части доля бореальных уменьшается до 9 %, а арктических возрастает до 20 %.
Распределение по грунтам. Изучение распределения полихет в Кольском заливе показало, что представители рассматриваемой группы донных беспозвоночных (также как и моллюски) встречаются на всех типах донных осадков.
Анализ материалов по фациальной принадлежности полихет, представленный в монографии К.М. Дерюгина (1915), позволяет утверждать, что многощетинковые черви предпочитают мягкие илистые и песчаные смешанные с ракушей и камнями донные осадки (рис.31).
