Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы 9
1.1 Распределение и сезонная динамика 11
1.2 Соленостная резистентность гамет и осморегуляция 13
1.3 Организменная теплоустойчивость 16
1.4 Морфология и гаметогенез 17
1.5 Раннее онтогенетическое развитие 18
1.6 Размерно-возрастной состав популяции и рост 19
Глава 2. Район и объект исследования 20
2.1 Характеристика района исследования 20
2.2 Систематическое положение и таксономические признаки Namanereis littoralis (Grube, 1872) 26
2.3 Особенности морфологии N. littoralis 33
Итоги главы 2 39
Глава 3. Распределение N. littoralis в заливе Посьета Японского моря 40
3.1 Закономерности пространственного распределения N.littoralis 40
3.2 Сезонная динамика плотности поселений и биомассы N.littoralis... 52
3.3 Супралиторальные сообщества штормовых выбросов 56
Итоги главы 3 63
Глава 4. Физиологические и экологические адаптации 64
4.1 Соленостная толерантность и осморегуляция N. littoralis 64
4.2 Соленостные отношения в онтогенезе N. littoralis 73
4.3 Влияние температуры на онтогенез N. littoralis 80
4.4 Поглощение растворенного органического вещества N. littoralis... 83
4.5 Теплоустойчивость N. littoralis 90
Итоги главы 4 95
Глава 5. Жизненный цикл и размножение N. littoralis 96
5.1 Особенности репродуктивной биологии в сем. Nereididae и подсем. Namanereidinae 96
5.2 Гаметогенез и нерест JV. littoralis 102
5.3 Раннєє онтогєнетичєское развитие N. littoralis 121
5.4 Постэмбриональный рост N. littoralis 132
Итоги главы 5 140
Заключение 141
Выводы 143
Использованная литература
- Соленостная резистентность гамет и осморегуляция
- Систематическое положение и таксономические признаки Namanereis littoralis (Grube, 1872)
- Сезонная динамика плотности поселений и биомассы N.littoralis...
- Влияние температуры на онтогенез N. littoralis
Введение к работе
Объект исследования Namanereis littorahs (Grube 1872) (Nereididae, Namanereidinae) - небольшая полихета, широко распространенная в прибрежной зоне морей Атлантического и Тихого океанов, преимущественно в субтропических, но также в бореальных водах. Японское и Охоїское моря -самая северная часть ареала данного вида, с наиболее суровыми климатическими условиями. В российских дальневосточных морях значительные скопления этих мелких полихет часто наблюдаются в супралиторали. Вид N littorahs отмечен как единственная массовая литоральная полихета в заливе Посьета Японского моря (Бужинская 1967, 1971). В настоящее время в литорали Японского моря накоплены огромные запасы отмершей водной растительности (Пешеходько, Вышкварцев, 1982; Лебедев, Вышкварцев, 1990) и массовый супралиторальный вид N littorahs может играть существенную роль в переработке оріанического вещества.
Приливно-отливная зона морей с резкими колебаниями абиотических факторов, и, прежде всего - соленое і и и температуры, нетипичное местообитание для полихет. В условиях с меняющейся соленостью обитают менее 2 % от известных видов полихет (Ушаков, 1972; Williams, 2004). Среди них - представители подсемейства Namanereidinae, большинство видов которого не встречается в типично морских условиях, а являются характерными обитателями литоральной и супралиторальной зоны морей, речных берегов в устьевых районах, а также о і мечены в некоторых пресных водоемах и в подземных водах (Glasby, 1999 а). Эту іруппу полихеї рассматривают как одну из самых успешных в освоении пресных и солоноватых вод (Wesenberg-Lund, 1958).
В связи с высокой степенью эврибионтности, присущей представителям подсем. Namanereidinae, и приуроченностью к солоноваїьім водам и эстуарным местообитаниям, велика возможность их случайного вселения в новые акватории. Предполагаемые случаи ненамеренной
антропогенной интродукции нескольких видов наманереидин были oiмечены в литературе (Gibbs, Saiz Salinas 1996; Glasby, 1999). Знание диапазонов юлерантности к факюрам среды и понимание жизненных циклов этих видов необходимо для оценки последствий возможных инвазий.
N littoralis - одна из немногих полихет, леї ко содержащихся в лабораторных условиях. Знание биологии, физиологии и жизненного цикла этого вида имеет не только самостоятельную научную ценное і ь, но также важно с точки зрения дальнейшею использования N. littoralis при исследованиях физиолоіии гидробионтов.
В то же время, изученность N littoralis недостаточна. Литературные данные о биологии объекта исследования в Японском море немногочисленны и ограничиваются, в основном, сведениями, приведенными в систематических работах - Ш.Окудой (Okuda, 1937) при описании L augenen (младший синоним N littoralis по С.Glasby (1999 а), П.П.Ушаковым (1955) -в определителых таблицах, В.В.Хлебовичем (1996) - при переописании Lpontica (Bobretzki, 1872), с которым автор синонимизирует L augenen. В эколого-фаунистических работах Г.Н.Бужинской по полихетам Японскою и Охотского морей (1967, 1970, 1971, 1973, 1980, 1982) есть краткие данные о встречаемости, зональной приуроченности и характерных значениях биомассы и численности N littoralis (как L augenen) в Японском и Охотском море (1985).
Вопросы размножения и раннего онтогенетического развития не были прежде изучены в достаточной степени ни у одного из 35 преде іавиі елей подсемейства. Полагают, что для этой группы должен быть свойствен гермафродитизм однако с определенностью это указывается лишь для 4 видов (Johnson, 1908; Feuerborn, 1931; Gopala Aiyar, 1935; Runganadhan, 1943; Glasby et al. 1990). Из таксономических работ извесіно о наличии очень крупных, богатых желтком яиц у восьми видов рода Namanereis (Johnson 1908; Feuerborn, 1931; Pflugfelder, 1933; Augener 1933b; Boys-Reimond Marcus, 1960; Gibbs 1971; Hartmann-Schroder et Marinov 1977; Solis-Weiss et
Espinasa 1991; Glasby 1999). Наиболее подробное исследование репродуктивных особенностей дано Фойерборном (1931) для Namalycastis hawauensis (как Lycastis ranauensh) и Namanereis catarmctarum (как Lycastopsis catarmctarum). Это единственная работа, где описаны некоторые аспекты гаметої енеза. Здесь же приведено и единственное в научной литературе краткое описание личинки наманереидин - нектохеты L ranauensis. Этим и ограничиваются, по существу, литературные данные о репродуктивной биологии в подсемействе.
Прогресс в запутанной систематике группы проблематичен без изучения размножения и развития отдельных видов. Подсем. Namanereidinae рассматривается как примитивная группа среди нереид (Saint-Joseph, 1900; Gravier, 1902). Его представители характеризуются отсуїсівием ряда морфологических признаков, используемых обычно в систематике полихеї, в частности, отсутствием глоточного вооружения и редуцированными нотоподиями. Недостаточность морфологического криіерия для различения видов Namanereidinae связана также с большой вариабельностью признаков в пределах одного вида. Последняя таксономическая ревизия, предпринятая Гласби (1999 а) убедительно свидетельствует о необходимое і и привлечения генетического критерия и данных по размножению для разрешения имеющихся таксономических проблем в подсемействе.
Свойственная представителям подсемейства способное і ь жить в водоемах с низкой степенью минерализации вод, а также в местообитаниях с амфибиотическими условиями, на границе воздушной и водной сред, предполагает наличие комплекса физиологических, морфологических и репродуктивных адаптации. Изучение характера этих адаптации на организменном и популяционном уровнях представляет несомненный теоретический интерес, поскольку разработка основ теории адаптации на уровнях от клеточного до экосистемного, являются актуальной проблемой современной биологии.
Понимание і ого, каким образом конкретная видовая популяция достигает функционирования, адекватного условиям среды, или выяснение стратегии жизненного цикла вида, возможно лишь с учетом морфологических, физиологических, экологических и поведенческих адаптации на разных всех зіапах онтогенеза (Charmantier, Wolcott, 2001). За последние два десяшлетия в мировой литературе не появилось новых работ, освещающих эти вопросы применительно к представителям подсем. Namanereidinae.
Из изложенного выше вытекает необходимость выяснить адаптивную стратегию N. littorals, оценивая его приспособленность к условиям местообитания на разных стадиях жизненного цикла, что определило цели и задачи исследования.
Целью работы было изучение биологии и жизненного цикла полихеты N. littoral is и тех морфологических, физиологических, экологических и поведенческих адаптации, которые способствуют успешному освоению видом биотопа, характеризующегося нестабильностью условий и экстремальными значениями некоторых факторов среды.
Работа была направлена на решение следующих задач:
Выявление связи популяционных характеристик N. littoralis с факторами среды;
Изучение морфофизиологических и экологических адаптации N. littoralis на разных стадиях жизненного цикла;
Выявление особенностей репродуктивной биологии N. littoralis, включая половой цикл и онтогенез.
Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.В. Хлебовичу (ЗИН РАН) за идейную, методологическую и организационную поддержку, к.б.н. АЛО. Коменданюву (ЗИН РАН) за помощь в проведении экспериментальных и полевых работ, а также благодарит д.б.н. Н.В. Аладина (ЗИН РАН), к.б.н. Д.Д. Габаева, Н.А. Шепель и А В. Кучерявенко (ТИНРО) за помощь при выполнении некоторых
этапов обработки или сбора материалов, д.б.н., профессора СМ. Никитину (РГУ им. И. Канта) и к.б.н. Ф.Ф. Ли і винова (АтлантНИРО) за теоретические консультации. Автор искренне благодарен директору Атлантического отделения ИОРАН д.ф.-м.н. В.Т.Паке, который поддерживал работы автора по теме диссертации, О.В.Спиридо и М.В.Лятун (АО ИОРАН) за техническую помощь.
Соленостная резистентность гамет и осморегуляция
Определение активности сперматозоидов проводили по методике, использованной ранее для спермы полихет и моллюсков (Хлебович, Луканин, 1967, 1970).
Экспериментальные среды готовили, разводя диежллированной водой естественную морскую воду из открытых частей залива Посьета. Соленость исходной морской воды была в пределах 28-30%о, экспериментальные среды имели последовательно уменьшающуюся соленость: 28-30%о (М10), 25-27%о (9 частей морской воды : 1 часть дистиллированной, далее в тексте М9), 22-24% (М8); 19-21 % (М7); 16-18 % (Мб); 13-15 % (М5); 10-12%о (М4); 7-9% (МЗ); 4-6% (М2); 1-3 % (Ml).
Зависимость процессов развития от солености изучали, производя искусственное осеменение яйцеклеток, взятых от одной самки, спермой от 2-3 самцов, предварительно смешанной. Стадии развития контролировали под микроскопом. Опыты проводили в 4-7 повторное! ях. Результаты обрабатывали общепринятыми статистическими методами (Урбах, 1975), Опыты по изучению развития были проделаны в экспедиционных условиях, в нетермостатированных помещениях. Оказалось, что экспериментальные повторности можно разбиіь на две группы: опыты при температуре 20-22С и 25-27С, что позволило сделать выводы о влиянии температуры на развитие.
Эксперименты по изучению осморегуляторных процессов N. littoralis включали: - определение осмотической концентрации целомической жидкое I и при изменении солености среды у взрослых особей; - определение соленостной толерантности и ее изменения под воздействием факторов среды у взрослых особей; - определение резистентности различных онтогенетических стадий.
Животных акклимировали к воде с различной температурой, соленостью и составом солей в течение 7 суток. Использовали воду двух типов океаническую и аральскую Аральская вода отличается большим содержанием двухвалентных катионов и сульфат-ионов (Океанологические таблицы, 1964). Воду с этим составом солей брали в районе о-ва Барсакельмес. Воду океанического состава получали разведением стерильной морской воды Штерба. Концентрацию полученных сред контролировали фотометрически и криоскопически. Червей содержали в широких сосудах в тонком слое ежедневно сменяемой воды, в изотермических камерах. В опытах по влиянию пищи на осморегуляцию к среде добавляли либо гниющие водоросли, либо аминокислоту треонин в концентрации 20 мг/л. Толерантность тестировали по способности животных к активным движениям. Определение осмотической концентрации целомической жидкости производили на микрокриоскопе Виноградова-Бобовича (Виноградов, Бобович, 1970) модификации Аладина (Аладин, 1979). Принцип действия этого криоскопа состоит в измерении температуры жидкости, в которой происходи і медленное оттаивание исследуемых проб, замороженных в тончайших капиллярах. Считается, что при соблюдении необходимых условий, температура жидкости в камере, измеренная в момент исчезновения последнего кристаллика льда (наблюдения проводятся через микроскоп), довольно точно соответствует депрессии пробы. Депрессия (А, С) - способ выражения осмотической концентрации растворов. Она связана с концентрацией хлорида натрия формулой Маргария: А=0,006+5,79 С, где С - концентрация NaCl в промилле (Margaria, 1930) . Для получения пробы у тщательно обсушенных на фильтровальной бумаге иолихет прокалывали покровы тела и в образовавшееся отверстие вводили капилляр. Минимальный объем пробы составлял Ю -10"м3. Обычно в каждый капилляр набирали 2-3 столбика жидкости, наружное отверстие после взятия пробы запечатывали пластилиновой пробкой. Диаметр стеклянных капилляров составлял 20-30 мкм.
Для изучения соленостной зависимости поглощения растворенных органических веществ (далее РОВ) N. littoralis применяли метод авторадиографии с использованием меченых аминокислот. Опыты выполнены в изотопной лаборатории ЗИН РАН. В качестве метки служил D,L-nrauHH 2Н3 в конечной концентрации 20 мг л " и 0,Ь-лейцин 2IP в конечной концентрации 22,5 мг л
Систематическое положение и таксономические признаки Namanereis littoralis (Grube, 1872)
Название Namanereidinae (как некорректное «Namanereinae»)6buio впервые предложено О. Хартман (Hartman, 1959) для группы полихет, характеризующихся отсутствием парагнат, одноветвисгыми параподиями на всех сегментах тела, частично или полностью редуцированной спинной ветвью параподии при наличии обеих ацикул. До опубликования этой работы, полихеты, включенные в новое подсемейство Namanereidinae, в литературе приводились как виды сем. Lycastidae (по: Schmidt, 1935) с типовым родом Lycastis Savigny, 1822. Родовое название Lycastis достаточно широко использовалось в таксономической литературе, но до 1959 (год опубликования ревизии Харгман), з гот род включал виды, которые не относились к подсемейству Namanereidinae. О. Хартман преоккунриовала название номинального рода Lycastis. Логическим продолжением этой таксономической процедуры было переименование подсемейства.
Использование некорректною названия подсемейства продолжалось некоторое время (Hartman, 1965; Winterbourn, 1969; Gibbs, 1971). В 1971 году М. Петтбон (Pettibone, 1971) привел в соответствие с требованиями Зоологической номенклатуры название семейства, т.е. название «Nereidae» было исправлено на Nereididae. Вследствие этого были исправлены названия подсемейств, в том числе и Namanereinae было изменено на Namanereidinae, что получило свое отражение в работах последующих авторов (B.-L. Wu et al., 1985; Fitzhugh, 1987 и др.).
Важными таксономическими результатами ревизии О.Хартман (1959) было описание рода Namalycastis и сведение в синонимы преимущественно тропического рода Lycastopsis Augener, 1922 с монотипичным, субантарктическим родом Namanereis Chamberlin, 1919. Все виды рода Lycastopsis были перенесены в род Namanereis. Некоторые авторы (Hartman-Schroder, 1973, 1977, 1980; Hartman-Schroder et Marinov, 1977) последовали этой синонимии. В то же время, другие исследователи (Pettibone, 1963; Imajima, 1972; Orensanz, 1982, Хлебович, 1996; Gibbs et Saiz Salinas 1996) продолжали выделять род Lycastopsis.
Согласно ревизии О.Хартман, в подсем. Namanereidinae вошло 3 рода: два многовидовых рода - Namalycastis и Namanereis и малоизученный монотипичный род Lycastoides О.Хартман отмечает также четвертый, неописанный, проблематичный род с единственным видом "Lycastis" geayi. В дальнейшем, подсем. Namanereidinae было пополнено еще двумя монотипичными родами - Cryptonereis Gibbs, 1971 и Lycastilla Solis-Weiss et Luis Espinasa, 1991.
В 1999 г. К.Гласби были опубликованы наиболее детальные исследования по системаїике Namanereidinae, где автор обобщил все сведения по видам подсемейства, накопившиеся более чем за 150-летнюю историю его изучения и в значиїельной степени ревизовал существовавшие к тому времени взгляды своих предшественников (Glasby, 1999 а,б). В результате этой ревизии были сведены в синонимы 14 видовых названий, описано 7 новых видов в роде Namalycastis и 4 новых вида в роде Namanereis. Число, статус и объем родов также изменились.
На основании анализа комплекса из 39 морфологических признаков К.Гласби была установлена монофилия подсемейства и выделены в нем две естественные ветви - род Namalycastis и род Namanereis, содержащие 18 и 15 таксонов соответственно.
Признаки, прежде традиционно использовавшиеся для различения родов подсемейства Namanereidinae включали: размер тела, количество пар щупальцевидных усиков (3 или 4 пары) и относительный размер спинных циррусов вдоль тела - одинаковые или увеличивающиеся по направлению к концу тела. Число пар щупальцевидных усиков - признак, большинством авторов рассматривающийся как важнейший в диаінозе родовых групп (например, у В.Хлебовича, 1996: «группы с 3 и 4 парами усиков достойны родового ранга каждая») не используется Гласби для различения родов.
В понимании К. Гласби, род Namalycastis включает крупные виды с 4 парами щупальцевидных усиков. Аутапоморфии рода Namalycastis -короткие субконические антенны и увеличенные, уплощенные листовидные циррофоры Вторая ветвь, состоящая только из рода Namanereis включает мелких животных с 3-мя или 4-мя парами щупальцевидных усиков. Аутапоморфии этой линии - отсутствие спинных циррофоров, спинных щетинок и трехраздельный пигидий
Сезонная динамика плотности поселений и биомассы N.littoralis...
Точных сведений о сезонных изменениях в экологии Nhttoralis в литературе не имеется. В единственном литературном источнике, освещающем вопрос сезонных изменений в распределении полихет в заливе Посьета (Бужинская, 1971) указано, что большинство видов, обитающих на литорали, где сильно выражены изменения абиотических факторов, совершает сезонные миграции, покидая литораль осенью и возвращаясь на нее весной. Однако, об объекте исследования это достоверно не известно. С другой стороны, Г.Н.Бужинская отмечает сезонные колебания численное їй Nhttoralis, связанные, очевидно с частичной гибелью полихет зимой от промерзания. В наших пробах взятых в нижних горизонтах лиюрали и в сублиторали осенью, Nhttoralis по-прежнему отсутствовал, но был многочислен в штормовых выбросах. Возможно, вид остается на литорали в течение всего года.
В участках залива, где условия для вида наиболее благоприятны и он является массовым (ст. 1, 2, 4), его численность и биомасса претерпевают значительные изменения в течение вегетационного сезона. В конце мая средняя биомасса варьирует на разных станциях от 17,6 до 68,6 гм , но уже в первой декаде июня достигает вдвое больших величин и продолжает расти на протяжении июня-июля. В начале июля средняя по всем станциям залива биомасса наманереиса составляет около 200 г/м и резко, до 31 гм "", снижается к августу. Росі биомассы хорошо согласуется с сезонным ходом температуры (рис. 3), и главным образом, объясняется созреванием половых продуктов. Резкий спад биомассы совпадает по времени с максимальным распреснением вод залива и связан с гибелью родительского поколения происходящей во время нереста.
Сезонный ход изменения биомассы очень сходен на сіанциях 1 и 2 (рис. 11), но имеет несколько иной характер на станции 4. На станции 4 наибольшая биомасса отмечена в конце июня, а не в июле, а июль напротив, характеризуется наименьшим значением биомассы за вегетационный сезон. Станции 1 и 2 расположены в полузакрытой бухте Экспедиции, станция 4 находится на мысе Шелеха, на берегу пролива, в открытой скалисто-глыбовой литорали. Известно, что внутренние бухты залива (Экспедиции, Новгородская) лишь в апреле вскрываются ото льда, в то время как на открытом берегу сплошной лед не образуется, обычен припай и дрейфующий лед. Отрицательная температура воды держится во внутренних бухтах в среднем 106 суток, во внешних - лишь 85-92, т.е. на 2-3 недели меньше. Таким образом, на открытом каменистом берегу примерно на полмесяца раньше начинается прогрев прибрежных вод, что очевидно, способствует более ранней готовности N httorahs к нересту по сравнению с поселениями в полузакрытых внутренних бухтах.
Изменения плотности, в общем, согласованы с сезонными изменениями биомассы. Пики плотности, которые не всегда вполне совпадают по времени с пиками биомассы (рис. 12) объясняются тем, что ювенильные черви не сразу начинают улавливаться орудиями сбора и вносят свой вклад в показатели численности поселений лишь после некоторого периода роста.
В 1987 - 1988 гг. были исследованы прибрежные сообщества бентоса в супралиторальной зоне. Станции были расположены по берегам двух мелководных бухт залива - Экспедиции (станции 1,2,5,8) и Новгородской (станции 6,7) и на разделяющем их мысе Шелеха (ст.4). Гравийно-галечный пляж полузакрытой бухты (ст.2), скалистая литораль в небольшой вторичной бухте на открытом мысу (ст.4), гравийно-песчаный пляж полузакрытой бухты со слежавшимся многолетним выбросом, свежим выбросом около уреза и свежей отмершей травой в воде (ст.1) показаны на рис. 13. Комплекс условий заметно различался по станциям - соленость, прибойность, концентрация растворенной органики и т.д. варьировали в довольно широких пределах, существенно различались также качественные и количественные характеристики супралиторальных сообществ на этих станциях.
На основании проб за июль было оценено сходство качественного состава с учетом количественных показателей. Результаты кластерного анализа, основанного на взвешенном парно-групповом методе, были представлены в виде дендрограммы. Пробы объединялись в группы на 60%-ном уровне сходства. Пробы, отобранные на семи станциях, с разным уровнем сходства образовали несколько групп в соответствии с сезоном и с местом расположения в заливе (рис. 14).
В первой группе на 60 %-ном уровне сходства выделился кластер, объединивший станции 1,2,4, и 6 - станции расположенные в наружной части бухт Экспедиции и Новгородской, отдельный кластер образовали ст. 5 и 8, расположенные в куту бухты Экспедиции. Наиболее выраженным сходством июльского супралиторального бентоса обладали ст. 1 и 4 - 75% уровень и на 65% уровне они были сходны со станцией 2.
Постанционный анализ состава и структуры сообществ позволил выделить 3 сообщества по признаку доминирования по биомассе. Для анализа использованы все пробы с мая по сентябрь для каждой станции. Выделение сообществ достаточно хорошо согласуется с результатами кластерного анализа. Выделены следующие сообщества: сообщество Nhttorahs (ст.1) в супралиторальных выбросах бухты Экспедиции (табл.3), сообщество N Httoralis+Amphipoda (ст.2 и 4) в каменистой супралиторали (табл. 4), и сообщество Amphipoda+N httoralis (ст. 6 и 7) в супралиторали бухты Новгородской (табл. 5).
N.Httorahs доминирует по биомассе (89 и 42 %) и имеет высокую частоту встречаемости (91 и 77 %) на протяжении вегетационного сезона в двух сообществах. В сообществе, приуроченном к каменистой супралиторали, с более высокой степенью прибойности и меньшим количеством выбросов, на роль субдоминанта выходят амфиподы. Абсолютная масса всего бентоса и наманереиса (средняя за сезон) в этих сообществах велика и составляет около 100 г м" для N httoralis и 120-150 г-м"2 - для всего бентоса. Станции 6 и 7, приуроченные к более опресненным условиям, они расположены около устья речки, характеризуются меньшими количественными показателями для N Httoralis, здесь наоборот, доминируют амфиподы и субдоминантом является наманереис. В кутковой части залива (ст. 5,8) N Httorahs встречается спорадически, не играя заметной роли в обедненных супралиторальных сообществах, либо отсутствует вовсе там где отмечено присутствие сероводорода (ст.8).
Влияние температуры на онтогенез N. littoralis
Скорость раннего развития N. littoralis существенно зависит от температуры. Первые два деления зиготы происходят медленно. При температуре воды 20-23С завершение первого деления происходит во всех соленостях примерно в одно время: через 4-4,5 часа после оплодотворения. Несколько больший промежуток времени этот процесс занимает в морской воде, а также в соленостях, меньших 9-12%о - около 5 часов (рис. IS, 1).
При температуре экспериментальных сред 25-27С первое деление ускоряется примерно вдвое, причем в разведении М8 происходит максимально быстро (рис . АЪ7 2 ), При дальнейшем дроблении интервал солености, в котором скорость клеточных делений наибольшая, выделяется более четко - от Мб до М8 для обоих температурных режимов. Минимальное время между делениями клеток наблюдается в среде М7. Высокие температуры (25-27С) существенно увеличивают скорость эмбриогенеза. Если на стадии двух бластомеров интервал между кривыми для двух температур в точке М7 составляет в среднем 2 часа, на стадии четырех бластомеров - 2,5 часа, то наступление 3 и 4 делений отличается уже на 4 часа. Процесс гаструляции при температуре 25-27С начинается на 7 часа раньше в среде М7. В дальнейшем разрыв постепенно увеличивается и составляет 13 часов на стадии ранней гаструлы, 21,5 часа - средней гаструлы. Зародыши, развивавшиеся при температуре 25-27 С, выходят из яйцевых капсул и начинают вести активный образ жизни на 1-1,5 суток раньше. Развитие от зиготы до ювенильного червя занимает 6,3 - 7,9 суток.
При обоих температурных режимах процент вышедших из капсул ювенильных особей зависит от солености экспериментальной среды.
Наименьшее количество зародышей, успешно завершивших развитие, наблюдается в крайних соленостях - МЗ и М10. В морской воде (М10) при температуре 25-27С развитие большей части эмбрионов прекращалось на 3-5 сутки после оплодотворения. Лишь единичные зародыши завершали развитие. В остальных экспериментальных средах развитие протекало нормально и выход ювенилов был массовым. Во всех повторностях опыта раньше всего, к концу 6 суток вылупление происходило в среде М7 при температуре 20-23С и в средах М7 и Мб при температуре 25-27С. Сравнение данных по скорости развития N littoralis при разных температурах приводит к выводу о значительном ускорении развития при 25-27С по сравнению с температурой 20-22С в оптимальных соленостях.
Полученные результаты хорошо согласуются с известным правилом линейной зависимости скорости индивидуального развития от температуры в пределах толерантного диапазона. При температурах, близких к граничным, показатели эффективности развития особи снижаются (Винберг, 1968). Поэтому, обнаруженное нами угнетение или даже прекращение развития при температуре 25-27С в соленостях 28-30%о позволяет считать 27С верхней границей температурного оптимума раннего развития.
Интересно, что N japonica, имеющий сходное с изучаемым видом географическое распространение, имеет значительно более низкую величину температурного оптимума развития: 15С (Izuka, 1908). Вероятно, довольно высокий температурный оптимум развития N littoralis подтверждает его субтропическое происхождение.
Хатчинсом (Hutchins, 1947) показано, что в районах с сильным зимним охлаждением, основную роль в выживаемости одних видов и размножении других, играют летние температуры. Г.Н.Бужинская (1971), подробно изучившая экологию полихет залива Посьета, отмечает, что созревание половых продуктов у полихет различной биогеографической природы, происходит при различных температурах и в разные сроки, и в частности виды субтропического происхождения нерестятся в диапазоне температур от 6 до 20С. Температура начала нереста, по правилу Ортона (Orton, 1920), для большинства морских животных является физиологической константой, и обычно, для полихет, близка к температуре при которой наблюдается эпитокия, появление кладок или ранних зародышей (Бужинская, 1971).
Выяснение в эксперименте значений температуры и солености, оптимальных для процесса развития, позволило определить сроки размножения N littoralis в естественных условиях. Наиболее благоприятным для размножения исследуемого вида должен быть период, когда поверхностные воды прогреты до 20С и выше и распреснены до 18-20%о.
