Содержание к диссертации
Введение
1 Материал и методика 9
2 Физико-географическая и гидробиологическая характеристика вислинского залива
2.1 Физико-географическая и гидрологическая характеристика 11
2.2 Гидрохимические условия 20
2.3 Гидробиологическая характеристика 24
2.3.1 Фитопланктон и первичная продукция 24
2.3.2 Зоопланктон 27
2.3.3 Зообентос 30
2.4 Высшая водная растительность 32
2.5 Ихтиофауна 33
3 Биологические параметры густеры вислинского залива 36
3.1 Систематическое положение 36
3.2 Распространение 38
3.3 Размерная и возрастная структура 39
3.4 Рост густеры 44
3.4 Репродукционные особенности густеры Вислинского залива 62
3.5 Плодовитость густеры Вислинского залива 67
4 Морфологическая характеристика густеры вислинского залива 78
4.1 Сравнительный анализ меристических признаков густеры Вислинского и Куршского заливов 87
4.2 Сравнительный анализ пластических признаков густеры Вислинского и Куршского заливов 94
4.3 Размерно-возрастная изменчивость пластических признаков густеры 105
4.4 Морфометрические различия молоди леща и густеры Вислинского залива 119
4.5 Определение селективности орудий лова по морфометрическим данным 122
5 Промыслово-биологические параметры густеры вислинского залива 136
6 Оценка возможностей промыслового использования густеры вислинского залива 151
6.1 Оценка воздействия на динамику популяционных параметров неселективными орудиями промысла 152
6.2 Оценка воздействия на динамику популяционных параметров селективными орудиями промысла 162
Выводы 174
Практические рекомендации 176
Список использованных источников 177
- Гидробиологическая характеристика
- Размерная и возрастная структура
- Сравнительный анализ пластических признаков густеры Вислинского и Куршского заливов
- Оценка воздействия на динамику популяционных параметров селективными орудиями промысла
Введение к работе
Актуальность темы. На протяжении длительного времени развитие рыбной промышленности Калининградской области шло в направлении преимущественного использования сырьевой базы океанического рыболовства. Переход к рьшочной экономике привел к возрастанию роли прибрежного и пресноводного рыболовства по причинам приближенности к рьшкам сбыта, существенно меньшей капиталоемкости и выравнивания цен на морскую и пресноводную рыбу.
Одним из приоритетных направлений развития рыбохозяйственного комплекса Калининградской области является полное освоение запасов, в том числе запасов недоиспользуемых отдельных видов рыб (плотва, густера, чехонь, окунь) в Куршском и Вислинском заливах, реках, озерах области за счет как промышленного, так и рекреационного рыболовства. Освоение промыслом данных видов затруднено в связи отсутствием необходимых данных о состоянии популяций по каждому виду, расчетов объемов вылова, эффективных способов ведения рыболовства и соответствующих мер его регулирования. Интенсификация данного типа рыболовства возможна при вьшолнении оценки величины вылова этих объектов рыболовства в водоемах Калининградской области, что позволит увеличить их вылов.
Основу сырьевой базы рыбной промышленности Калининградской области, работающей на местном сырье, составляют запасы промысловых рыб Балтийского моря (26 подрайон), на которые приходится около 89% общего улова, Куршского и Вислинского заливов, а также Виштынецкого озера. Максимальный вылов «прибрежного» рыболовства в Калининградской области был достигнут в 2001 г. и составил 50 тыс.т.
В Балтийском море (26 подрайон) развитие рыболовства ограничено, так как запасы ценных рыб (треска, лосось) стабильно падают, а запасы малоценных видов рыб (шпрот, салака), наоборот, неукоснительно увеличиваются, и их промысел оказывается невыгоден с экономической точки зрения.
Во внутренних водоемах промышленное рыболовство носит иной характер.
Запасы ценных промысловых рыб (лещ, судак) являются ограниченными и находятся на низком уровне, а те виды, которые считались еще несколько десятилетий назад малоценными (чехонь, густера) становятся рентабельными с экономической точки зрения при правильной организации промысла. Рентабельность промысла малоценных видов обуславливается следующими параметрами: сроками промысла, типом применяемых орудий лова и системой регулирования промыслом. Эффективность внедрения данного промысла затрудняется существующими Правилами Рыболовства и слабой реализацией любительского рыболовства.
Положительным примером внедрения такого промысла является организация специализированного промысла чехони Вислинского залива около десяти лет назад.
Несмотря на осуществление промысла в запретный период, вылов чехони составил около 25% от ее годового вылова.
Другим объектом такого промысла в Вислинском заливе может стать густера.
Внедрение ее специализированного промысла позволит не нарушать действующие Правила Рыболовства, поскольку она образует нерестовые концентрации (конец весны
• начало лета) в период, когда основные ценные виды рыб уже отнерестились. При этом промысел густеры можно совместить с промыслом чехони, который может осуществляться в этот же период.
Рациональное и экономически вьп'одное ведение специализированного промысла густеры должно основываться на изучении ее морфобиологических особенностей и промыслово-биологических параметров. Необходимость изучения биологии густеры обуславливается тем, что имеющиеся в литературе данные носят отрывочный, чаще всего эпизодический характер. Практически отсутствзоот сведения по морфологии, биологии, и в частности, по линейно-весовому и возрастному составу, особенностям роста, экологии размножения, плодовитости, не изучена ее роль в экосистеме водоема, особенно в структуре промысловых уловов. Поэтому изучение этих вопросов на современном этапе является актуальным, имеет как научное, так и практическое значение.
Цель и задачи работы. Цель работы - оценить морфо-экологические особенности и определить возможности промыслового использования густеры в Вислинском заливе Балтийского моря.
В задачи настоящих исследований входит:
• дать общую характеристику Вислинского залива как среды обитания густеры, формирз'ющей ее морфо - биологические особенности;
• изучить основные биологические особенности (размерно-возрастной, половой состав, темп роста, особенности размножения) густеры как представителя самого западного солоноватоводного водоема России;
• изучить морфологические особенности густеры с точки зрения ее статуса в ареале и в водоемах России, а также в связи с селективностью промысла;
• оценить роль густеры в промысловых уловах Вислинского залива на основе селективности и интенсивности промысла;
• разработать промысловую модель и оценить оптимальные параметры промысла густеры Вислинского залива.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые проведены морфологические исследования густеры Вислинского залива и выполнен сравнительный анализ с другими водоемами в пределах ее ареала. Выявлена половая и размерная изменчивость морфологических признаков густеры Вислинского залива.
Впервые проведена оценка различий морфометрических характеристик молоди леща и густеры Вислинского залива, которая имеет пра1сгическое значение для их идентификации в промысловых уловах. Впервые морфометрические данные густеры Вислинского залива применены для исследования селективности орудий лова и установлена зависимость между морфометрическими данными и параметрами применяемых селективных орудий лова. Оценены репродукционные способности густеры Вислинского залива. Выявлена зависимость между длиной рыбы и количеством порций выметываемой икры. Впервые проведена оценка темпа роста густеры Вислинского залива по данным обратных расчислений и применен модифицированный автором метод определения длины годовика при проявлении «феномена Розы Ли». Разработана модель промыслового использования густеры Вислинского залива на основании динамики основных популяционных параметров под воздействием промысла селективными и неселективными орудиями лова, позволяющая оценить потенциальные возможности рационального промысла густеры. На основе математического моделирования показано, что максимальный вылов густеры может быть достигнут при применении ставных сетей с шагом ячеи 40 мм.
Практическая значимость работы. Полученные данные могут быть применены для целей оптимизации управления рыбными ресурсами Вислинского и Куршского заливов, а также других внутренних водоемов Калининградской области. Разработаны биологически обоснованные направления использования промыслового стада густеры и практические рекомендации по осуществлению ее специализированного промысла.
Определены сроки, районы, интенсивность промысла, спецификация орудия лова и объем возможного вылова. Материалы диссертации, опубликованные в научной печати, используются в учебном процессе в ФГОУ ВПО «Калининградского государственного технического университета» при чтении специальных курсов по ихтиологии, промысловой ихтиологии, управлению и рациональному использованию водных биоресурсов и студентами при выполнении курсовых и дипломных работ, а также для оценки ОДУ во внутренних водоемах Калининградской области.
Защищаемые положения:
• густера Вислинского залива по большинству морфометрических признаков и ряду биологических параметров отличается от густеры других водоемов в ареале, что позволяет охарактеризовать ее как самую западную популяцию в России; закономерности пространственно-временного распределения густеры обуславливают возможность образования ею промысловых концентраций; модифицированный морфометрический анализ обеспечивает выбор оптимального ассортимента орудий лова по их селективности, позволяющий эффективно использовать продукционные свойства густеры.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях кафедры ихтиологии и экологии ФГОУ ВПО «КГТУ»; Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании-2004», посвященной 10-летию образования КГТУ (Калининград, 2004); Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании-2005», посвященной- 75- летию основания КГТУ и 750-летию Кенигсберга-Калининграда (Калининград, 2005); Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании-2007» (Калининград, 2007); Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании-2008» (Калининград, 2008). Кроме того, материалы демонстрировались в форме стендового доклада на IX Съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006); Декларация личного участия. Автором впервые организованы работы по изучению биологии густеры Вислинского залива, лично принимала участие в работах по сбору и обработке первичного материала в период с 1999 по 2007 гг., включая работы по постановке сетных и неводных орудий лова. Лично осуществляла камеральную обработку, определяла возраст, плодовитость, модифицировала метод определения длины годовика при проявлении «феномена Розы Ли», проводила математическую обработку первичных материалов, проводила регрессионный анализ морфометрических признаков, формировала электронную базу данных, анализировала структуру промысловых уловов, проводила оценку оптимальных параметров селективных орудий лова на основании морфометрических данных, а также разрабатывала модели промыслового использования густеры Вислинского залива.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ. Из них 1 работа в издании, рекомендованном ВАК. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 231 странице, иллюстрирована 78 рисунками и 57 таблицами, состоит из введения, 6 разделов.
выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающий 333 наименования, в том числе 89 иностранных авторов и 6 приложений.
Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю диссертации кандидату биологических наук, доценту К.В. Тылику, заведующему кафедры ихтиологии и экологии д-ру биол. наук, профессору СВ. Шибаеву. Автор приносит благодарность сотрудникам кафедры ихтиологии и экологии канд. биол. наук А.В. Соколову, канд. биол. наук О.А. Новожилову за содействие в сборе материала, а также за ценные советы, всестороннюю помощь и поддержку.
Гидробиологическая характеристика
В начале XXI в. тенденция увеличения видового состава фитопланктона продолжается и в настоящее время насчитывает 935 таксонов ниже рода (Semionova et al., 2007; Науменко, 2007). В составе альгофлоры Вислинского залива зарегистрированы виды новых таксономических групп Chrysophyta, Cryptophyta, Chlorophyta (Semionova, 2006; Науменко, 2007). Следует отметить, что структурная перестройка фитоцена произошла и в Куршском заливе (увеличение видового разнообразия) в связи с увеличением антропогенного загрязнения и повышения трофности залива (Семенова и др., 2005).
По акватории залива фитопланктон распределен неравномерно. Количество видов, численность и биомасса наиболее высоки в прибрежных районах и снижаются по мере приближения к Балтийскому проливу, что объясняется влиянием осолоненных водных масс (Крылова и др., 1992). Как особую зону, можно выделить участок нижнего течения реки Преголи и прилегающей к ее устью части Калининградского морского канала. Видовой состав фитопланктона на этом участке отличается большим разнообразием (339 видов) и является наиболее загрязненным бытовыми и промышленными стоками, что позволяет характеризовать данную зону как альфа-мезосапробную (Семенова, 2000).
Для фитопланктонного сообщества Вислинского залива характерно наличие двух пиков численности и биомассы — весенний и летний, в периоды которых численность водорослей достигает 67 109 и 330 109 кл/м3, биомасса- 2,2 и 3,5 г/м3 при среднегодовых значениях 140 109 кл/м3 и 1,8 г/м3 соответственно. При этом весной основную биомассу создают диатомовые, летом - сине-зеленые водоросли (Крылова и др., 1992).
В заливе фитопланктон осуществляет как суточные, так и сезонные вертикальные миграции. Суточные миграции обусловлены фотосинтетической активностью. Сезонные перемещения в толще воды обусловлены сезонностью развития различных групп водорослей, которые наиболее активно происходят в верхних горизонтах. Весной доминирующими группами фитопланктона в верхних слоях являются диатомовые и зеленые водоросли, осенью - сине-зеленые и диатомовые, летом - сине-зеленые. В последние годы в заливе участились вспышки численности и биомассы сине-зеленых водорослей («цветение» воды), чему способствует достаточно высокая трофность залива.
В целом, по структуре фитопланктона, величинам значений численности и биомассы Вислинский залив относится к эвтрофным водоемам (Крылова и др., 1992), приближающийся к гиперэвтрофному водоему в период максимального прогрева воды (выше 20С) в летний период (Дмитриева, 2006), что характерно и Куршскому заливу (Семенова, 2000; Дмитриева, 2006).
Первичная продукция. Количественная оценка первичной продукции Вислинского залива проводилась О.И. Крыловой (1985) и Е.Н. Науменко (1992), СВ. Александровым (2003,2004,2005). Годовой цикл первичной продукции фитопланктона характеризуется двумя пиками (в мае и в июле - августе), совпадающими с пиками биомассы (Крылова, 1985). Осенью скорость образования органического вещества замедлялась, почти прекращаясь к середине ноября.
Наибольшие значения валовой первичной продукции (400 гС/м2 в год) отмечались в восточной части залива в районе устья реки Преголи, что, возможно, связано со значительным выносом биогенов речным стоком. Наименьшие величины (250 гС/м2 в год) наблюдались в районе морского пролива и в юго-западной части залива.
Для Вислинского залива характерна высокая скорость продукции органического вещества. В 1974 - 76 гг. для российской части залива средняя величина продукции составляла 276гС/м в год (Крылова, 1985), в 2001г. - 340гС/м в год. Близкая величина данного показателя (304 гС/м2 в год) была получена при исследовании польской части залива (Renk et al., 2001). В целом, среднемноголетняя первичная продукция за сезон в Вислинском заливе оценивается примерно 300 гС/м2. Высокие значения первичной продукции в Вислинском заливе объясняются обилием мелких протококковых водорослей, обладающих высокой продукционной способностью. Столь высокие показатели величин первичной продукции позволяют отнести Вислинский залив к эвтрофным водоемам, основываясь на трофической классификации водоемов (Винберг, I960; Бульон, 1981). Это согласуется с мнением М.М. Хлопникова (1994), что эвтрофирование залива еще не достигло критического уровня.
Для Вислинского залива характерна не только высокая скорость продукции органического вещества, но и высокая скорость его утилизации, что свойственно и Куршскому заливу, для которого значение величины продукции значительно выше (540 гС/м в год). В вегетационный период время обращения сестона составляет, в среднем, около трех суток (Крылова и др., 1992).
Первостепенным фактором, оказывающим влияние на величину, как первичной продукции, так и деструкции является температура воды. Большое значение для снижения трофности Вислинского залива играет водообмен с морем. Высокая проточность и соленость воды из-за интенсивного притока морских вод, по видимому, препятствует интенсивному цветению сине-зеленых водорослей, в частности, массовому развитию Aphanizomenon flos-aquae, доминирующему в пресноводном Куршском заливе, которому характерно их активное цветение (Семенова, 2000).
Исследования зоопланктона Вислинского залива проводятся достаточно длительный период, начиная с XIX века, поскольку зо о планктонные организмы являются не только важнейшими компонентами трофической цепи, но и кормом молоди большинства видов рыб (Янченко, 1992). Во второй половине XX века изучением зоопланктона Вислинского залива занимались как польские, так и российские ученые (Rozanska, 1963, 1972; Rozanska et al., 1985; Adakiewicz-Chojnacka, 1983; Adakiewicz- Chojnacka et al., 1990; Heerklosset al., 1991; Крылова, 1985; Науменко, 1992,2000; 2004, Науменко и др., 2000; Naumenko, 1999).
По данным польских исследователей зоопланктон Вислинского залива представлен тремя таксономическими группами: Rotatoria, Cladocera, Copepoda. Количество видов, входящих в состав этих групп, изменяется по градиенту солености. По данным Z. Rozanska (1963) в наиболее опресненной юго-западной части водоема Rotatoria представлена 29 видами, Cladocera - 9 видами, Copepoda - 7 видами. По мере приближения к Балтийскому проливу, где соленость увеличивается, число видов зоопланктона сокращается: Rotatoria до четырех видов, Cladocera — до четырех видов, Copepoda - до пяти видов. Всего в составе зоопланктона польской части зафиксировано 58 видов, в том числе Rotatoria - 34 вида, Cladocera - 13 видов, Copepoda — 11 видов (Науменко, 2007).
Согласно данным О.И. Крыловой (1985) сообщество зоопланктона российской части было представлено 30 видами: Rotatoria (коловратки) - 12, Cladocera (ветвистоусые ракообразные) - 11, Copepoda (веслоногие ракообразные) - 7. Наибольшее видовое разнообразие наблюдалось в опресненной части залива, прилегающей к устью реки Преголя. Подобная тенденция сокращения видового состава сообщества зоопланктона по мере приближения к Балтийскому проливу наблюдается и в российской части залива.
Размерная и возрастная структура
Густера имеет три подвида, каждый из которых занимает определённый ареал. Выделяют европейский (номинативный) подвид, занимающий основной ареал вида; закавказский подвид B.bjoerkna transcaucasia Berg (1916), населяющий р.Кура, Араке и реки Ленкорани, (Атлас пресноводных рыб России, 2003); и армянский подвид B.bjoerkna derjavini Dadikjan (1970) , обнаруженный в реке Севджур, и являющийся помесью плотвы и закавказской уклейки (Дадикян, 1970; Атлас пресноводных рыб России, 2003).
В целом, густера является обитателем равнинных озер, прудов, рек, пойменных водоемов, предпочитая участки с медленным течением и заиленным или глинистым дном, образуя скопления в прибрежной части среди плотной растительности (Виллер, 1983; Атлас пресноводных рыб России, 2003). Она широко распространена в реках и озёрах Европы к востоку от Пиренеев и к северу от Альп и Балкан (Франции, Англии, Германия, Польша, Нидерланды), европейской части России и бывшего СССР (бассейнов Северного, Балтийского, Чёрного, Азовского и Каспийского морей) за исключением районов крайнего севера (Штейнфельд, 1949; Жуков, 1965; Щербуха, 1969; Тряпицына, 1975; Горохов, 1978; Руйгите и др., 2004; Scheffel et al., 1991; Biro et al., 1994; Kottelat, 1997; Plikss, 1998; Ojaveer, 1998; Specziar A. et al., 1998; Lamouroux et al., 1999; Gozlan R. et al., 1999; Akerman, 2000; Wolter, 1997, 2001; Bninska, 2000; Gift, 2001; Lelek et al., 2002 и др.). Самыми северными границами ареала являются озера Карелии (озера Гимольское, Кудомгубское и Чудозеро) и бассейны рек Онега и Северная Двина (Никольский, 1971; Кудерский,1962; Щащаев, 1985; Кейстер, 2005; Атлас пресноводных рыб России, 2003), и некоторые озера Финляндии (Helminen Н. et al., 2000). Густера также населяет практически все водохранилища европейской и центральной части России и стран бывшего СССР (Беккер, 1958; Редлих, 1969; Пушкин, 1965; Кутузов, 1976; Хузеева, 1960, 1964, 1966; Роенко, 1965; Константинова, 1973; Яковлева, 1960; Небольсина, 1973; Махотин, 1985; Спивак, 1987; Репечка и др., 2008 и др.).
Следует отметить, что густера входит в ядро ихтиоценоза большинства рек и озер бассейна Балтийского моря (Суслопарова, 2005; Архипцева, 1977; Покровский, 1977; Лаврентьева, 2001; Репечка и др., 2008; Wolter et al., 1999,2000; Grosch et al., 2000 и др.), в том числе и в Калининградской области (Тылик, 2003, 2007).
Густере свойственно населять не только пресноводные, но и солоноватоводные водоемы, к которым относится Балтийское море, предпочитая держаться преимущественно опреснённых районов (Andersson, 1998; Ojaveer, 1998; Heese, 1998; Repecka, 1998, 2000; Sandstrom et al., 2002 и др.). Так, в Финском заливе густера распространена в наиболее опреснённых районах, главным образом в Невской губе; в небольших количествах она встречается в дельтовых участках рек Луги, Нарвы и др. (Смирнов, 1972; Покровский, 1977; Лаврентьева, 2001). В Куршском заливе (залив Куршю Марес) встречается повсеместно, но значительные промысловые запасы этого вида в самом заливе выявлены на открытых мелководьях (риф Эжя, банка Акмяне и др.), в бухтах (Княупас, Мысовка, Зеленоградская и др.) и в предустьевых участках рек восточного берега (Манюкас, 1959; Гайгалас, 1964; Герулайтис, 1973; Рыбные ресурсы Куршского залива, 1985; Repecka, 1998, 2008; Жилюкене, 2001). По данным отечественных и литовских исследователей (Жуков, 1965; Тылик, 2003, 2007; Гайгалас, 1964; Verbickas, 1986, 2000; Bukelskis, 1998; Repecka, 1998, 1999; Kesminas, Repecka, 2005; Репечка, 2008 и др.) густера широко распространена по всей р. Неман и ее притокам (р. Шешупе, Сесартис и др.), особенно в ее дельте, и в настоящее время в Каунасском водохранилище является одной из промысловых рыб. В Вислинском заливе густера также распространена повсеместно, образуя скопления в прибрежных участках, а также в предустьевых участках рек (Шибаев, Руйгите, 2008; Filuk, 1963, 1967; Inland fisheries ..., 1995; Borowski, 1993, 1995, 1998, 1999; Bartel, 1996; Heese, 1998). Во внутренних водоемах Калининградской области густера относится к числу массовых и важных компонентов ихтиофауны, и ее распространение носит повсеместный характер (Жуковский, 1947; Шибаев, 2004; Тылик, 2003, 2007).
Широкий ареал густеры, ее встречаемость в водоемах различного типа свидетельствует о высокой экологической пластичности этого вида. Столь широкое распространение густеры в Вислинском, Куршском заливах и во внутренних водоемах Калининградской области указывает на целесообразность изучения вопросов ее биологии и в дальнейшем о ее вовлечении в промысловое использование.
Одним из аспектов изучения биологических особенностей густеры Вислинского залива является ее размерный и возрастной состав. Для описания размерного состава использовались данные промысловых уловов и контрольных обловов в период 1979 по 2007 гг, основу которых составляют уловы ставных разноячейных сетей.
Графики размерной структуры уловов ставных сетей имеет четко выраженные острые вершины, которые сглаживаются для ставных сетей с шагом ячеи 40 мм (рисунки 3 - б). Следует отметить, что наряду с наличием острых вершин у мелкоячейных сетей, представленность длинного размерного ряда объясняется попаданием единичных крупноразмерных особей. В целом, в уловах ставных сетей встречаются особи от 9 до 33 см при средней длине 21 см (рисунок 7). Наиболее многочисленными являются размерные классы 17 — 19 см (около 30% от общей численности). Средняя длина густеры в уловах ставных сетей возрастает с увеличением размера ячеи, достигая своего максимума (24,2 см) в ставных сетях с шагом ячеи 40 мм. Так, средние длины густеры в уловах ставных сетей с шагом ячеи 16-20 мм и 22 -28 мм составляют 12,4 и 16,5 см соответственно. Для ставных сетей с шагом ячеи 30 — 36 и 40 мм средние длины равны 18,2 и 24,2 см соответственно, а в ставных сетях с шагом ячеи 50 мм - 22,6 см.
Сравнительный анализ пластических признаков густеры Вислинского и Куршского заливов
Наряду с исследованием меристических признаков, анализировались пластические признаки густеры Вислинского и Куршского заливов. В целом, проводили исследования 27 пластических признаков (таблицы 22,23).
Несмотря на стабильность большинства меристических признаков густеры, что свидетельствует об относительной устойчивости вида, ее пластические признаки претерпевают значительные изменения (Руйгите и др., 2005).
Густера изучаемых водоемов относится к удлиненной форме, так как высота ее тела составляет менее 41% длины, толщина около 13%, что позволяет отнести густеру к высокотелой форме (Алеев, 1963) и чаще всего медленно плавающей, поскольку высота ее тела более 30% от ее длины. Длина головы сравнительно небольшая, укладывается в длине тела более 4,4 раз, высота тела - свыше 2,8 раз для Вислинского залива; длина головы укладывается в длине тела более 4,2 раз, высота тела — свыше 2,9 раз соответственно для Куршского залива. Длина рыла укладывается в длине головы около 3,8 раз, диаметр глаза - 3,4 раз, а ширина лба - 2,6 раз - для Вислинского залива; длина рыла укладывается в длине головы около 4,0 раз, диаметр глаза - 3,3 раз, а ширина лба - 2,7 раз - для Куршского.
Как отмечалось выше, между густерой Вислинского и Куршского заливов существуют статистически достоверные различия (уровень достоверности Р 0,05) по большинству пластических признаков (около 80%) (таблица 27). Густера Вислинского залива имеет (по отношению к длине тела) достоверно относительно меньшие средние значения длины головы, диаметра глаза, заглазничного отдела головы, длины хвостового стебля и достоверно относительно большие - наименьшей высоты тела, длины спинного и анального плавников, пектровентрального и вентроанального расстояний, наибольшего обхвата тела и высоты головы у затылка (уровень достоверности Р 0,01). При сравнении по признакам, вьфаженным в процентах длины головы, у густеры Вислинского залива оказываются достоверно большие значения длины рыла, высоты головы у затылка (уровень достоверности Р 0,01) (таблицы 22, 23, 27, рисунок 36).
Среди пластических признаков, отнесенных к длины тела, наиболее варьирующими (коэффициент вариации более 10%) для обоих водоемов оказались: длина рыла, заглазничный отдел головы, ширина лба, наибольшая высота тела, длина хвостового стебля, наибольшая толщина тела, наименее изменчивыми-антедорсальное и постдорсальное расстояние (Руйгите, 2008). Среди пластических признаков, отнесенных к длине головы, наибольшая изменчивость характерна длине рыла, ширине лба. Также свойственен средний характер варьирования для некоторых признаков густеры как Вислинского, так Куршского заливов, а именно для Вислинского - диаметр глаза (признак, отнесенный к длине тела) и высота головы у затьшка (признак, отнесенный к длине головы); для Куршского — длина и высота анального плавника. Таким образом, варьирование пластических признаков густеры Вислинского и Куршского заливов выражено сильнее, чем варьирование меристических признаков.
Изучение морфологических особенностей проводилось также для самок и самцов густеры обоих заливов. Морфологические различия по пластическим признакам между разнополыми особями густеры обоих заливов существуют. Из 27 изученных пластических признаков отличия (уровень достоверности Р 0,01) обнаружены по ряду признаков. Из них пять являются общими для обеих групп и одновременно для густеры Куршского залива, а 16 - свойственны густере Вислинского залива (таблица 27). Общими признаками половых различий являются диаметр глаза, наибольшая высота тела, наибольшая высота анального плавника, длина брюшных плавников и наибольшая толщина тела (таблица 34). Обнаруженные половые различия по наибольшей высоте тела являются наиболее часто встречаемым вариантом различий экстерьера между самками и самцами у большинства видов рыб. По общим пластическим признакам самцы по сравнению с самками имеют достоверно большие диаметр глаза, наибольшую высоту анального плавника и длину брюшных плавников и характеризуются более низким прогонистым и тощим телом, а также меньшим вентроанальным расстоянием (рисунок 37). Следует отметить, что аналогичные отличительные черты свойственны и самцам Куршского залива. Самцы густеры Вислинского залива имеют широкий спектр отличительных признаков, в частности, они отличаются от самок более длинным головным отделом, длинным рылом и заглазничным отделом, но меньшой высотой головы у затьшка, а также имеет более длинные анальный, спинной и грудные плавники. Проявление подобных половых различий у самцов обуславливаются их большей подвижностью и поворотливостью по сравнению с самками, особенно в нерестовый период.
Оценка воздействия на динамику популяционных параметров селективными орудиями промысла
Наряду с исследованием меристических признаков, анализировались пластические признаки густеры Вислинского и Куршского заливов. В целом, проводили исследования 27 пластических признаков (таблицы 22,23).
Несмотря на стабильность большинства меристических признаков густеры, что свидетельствует об относительной устойчивости вида, ее пластические признаки претерпевают значительные изменения (Руйгите и др., 2005).
Густера изучаемых водоемов относится к удлиненной форме, так как высота ее тела составляет менее 41% длины, толщина около 13%, что позволяет отнести густеру к высокотелой форме (Алеев, 1963) и чаще всего медленно плавающей, поскольку высота ее тела более 30% от ее длины. Длина головы сравнительно небольшая, укладывается в длине тела более 4,4 раз, высота тела - свыше 2,8 раз для Вислинского залива; длина головы укладывается в длине тела более 4,2 раз, высота тела — свыше 2,9 раз соответственно для Куршского залива. Длина рыла укладывается в длине головы около 3,8 раз, диаметр глаза - 3,4 раз, а ширина лба - 2,6 раз - для Вислинского залива; длина рыла укладывается в длине головы около 4,0 раз, диаметр глаза - 3,3 раз, а ширина лба - 2,7 раз - для Куршского.
Как отмечалось выше, между густерой Вислинского и Куршского заливов существуют статистически достоверные различия (уровень достоверности Р 0,05) по большинству пластических признаков (около 80%) (таблица 27). Густера Вислинского залива имеет (по отношению к длине тела) достоверно относительно меньшие средние значения длины головы, диаметра глаза, заглазничного отдела головы, длины хвостового стебля и достоверно относительно большие - наименьшей высоты тела, длины спинного и анального плавников, пектровентрального и вентроанального расстояний, наибольшего обхвата тела и высоты головы у затылка (уровень достоверности Р 0,01). При сравнении по признакам, вьфаженным в процентах длины головы, у густеры Вислинского залива оказываются достоверно большие значения длины рыла, высоты головы у затылка (уровень достоверности Р 0,01) (таблицы 22, 23, 27, рисунок 36).
Среди пластических признаков, отнесенных к длины тела, наиболее варьирующими (коэффициент вариации более 10%) для обоих водоемов оказались: длина рыла, заглазничный отдел головы, ширина лба, наибольшая высота тела, длина хвостового стебля, наибольшая толщина тела, наименее изменчивыми-антедорсальное и постдорсальное расстояние (Руйгите, 2008). Среди пластических признаков, отнесенных к длине головы, наибольшая изменчивость характерна длине рыла, ширине лба. Также свойственен средний характер варьирования для некоторых признаков густеры как Вислинского, так Куршского заливов, а именно для Вислинского - диаметр глаза (признак, отнесенный к длине тела) и высота головы у затьшка (признак, отнесенный к длине головы); для Куршского — длина и высота анального плавника. Таким образом, варьирование пластических признаков густеры Вислинского и Куршского заливов выражено сильнее, чем варьирование меристических признаков.
Изучение морфологических особенностей проводилось также для самок и самцов густеры обоих заливов. Морфологические различия по пластическим признакам между разнополыми особями густеры обоих заливов существуют. Из 27 изученных пластических признаков отличия (уровень достоверности Р 0,01) обнаружены по ряду признаков. Из них пять являются общими для обеих групп и одновременно для густеры Куршского залива, а 16 - свойственны густере Вислинского залива (таблица 27). Общими признаками половых различий являются диаметр глаза, наибольшая высота тела, наибольшая высота анального плавника, длина брюшных плавников и наибольшая толщина тела (таблица 34). Обнаруженные половые различия по наибольшей высоте тела являются наиболее часто встречаемым вариантом различий экстерьера между самками и самцами у большинства видов рыб. По общим пластическим признакам самцы по сравнению с самками имеют достоверно большие диаметр глаза, наибольшую высоту анального плавника и длину брюшных плавников и характеризуются более низким прогонистым и тощим телом, а также меньшим вентроанальным расстоянием (рисунок 37). Следует отметить, что аналогичные отличительные черты свойственны и самцам Куршского залива. Самцы густеры Вислинского залива имеют широкий спектр отличительных признаков, в частности, они отличаются от самок более длинным головным отделом, длинным рылом и заглазничным отделом, но меньшой высотой головы у затьшка, а также имеет более длинные анальный, спинной и грудные плавники. Проявление подобных половых различий у самцов обуславливаются их большей подвижностью и поворотливостью по сравнению с самками, особенно в нерестовый период.
Проведенный корреляционный анализ показал силу зависимости между изучаемыми признаками, но необходимо знание формы этой взаимосвязи, которая решается путем применения регрессионного анализа. Зависимость между изучаемыми морфологическими параметрами (мм) (Y) от длины тела (X) представлена в приложении Е. Анализ результатов указывает на увеличение всех указанных морфологических признаков с длиной тела густеры в обоих заливах, т.к. коэффициент регрессии между признаками положительный (таблица 39). Варьирование коэффициента регрессии густеры Вислинского залива составляет от 0,05 до 1,0, где минимальные значения приходятся на морфологические параметры головного отдела, а максимальные — на наибольший обхват и высоту тела, анте- и постдорсальное расстояния. Сходные параметры выявлены и по Куршскому заливу, только значения некоторых коэффициентов несколько отличаются.
Анализ изменчивости некоторых морфологических признаков густеры показал следующие закономерности.
Относительная величина глаз определяется общим характером морфологической организации рыбы, и, прежде всего, двумя факторами: размером рыбы и относительной высотой тела. Обратная зависимость (коэффициенты корреляции г = -0,60 - у густеры Вислинского залива и г = -0,47 - Куршского) обнаруживается между относительным размером глаз (в процентах от длины тела) и длиной густеры: у мелкоразмерных особей глаза крупнее, чем у крупноразмерных (таблица 38, рисунок 41). Подобные возрастные изменения для карповых рыб, по Ю.Г. Алееву (1963), объясняются у взрослых рыб относительным уменьшением значения зрительного рецептора и возрастающим значением других органов чувств. Зависимость величины глаз густеры от относительной высоты ее тела носит слабый характер (г =-0,4 и г =-0,1 Вислинский и Куршский заливы соответственно), но, тем не менее, для густеры Вислинского залива прослеживается некоторая динамика уменьшения размеров глаз с увеличением относительной высоты тела, что обуславливается необходимостью сохранения общей обтекаемой формы передней части тела (рисунок 41).
