Содержание к диссертации
Введение
1. Материал и мето дик а 9
2. Физико-географическая и гидробиологическая характеристика онежского залива 12
2.1 Географическое положение и морфологическая характеристика 12
2.2 Климатические условия 16
2.3 Гидрологическая и гидрохимическая характеристика 18
2.4 Гидробиологическая характеристика 30
2.4.1 Зоопланктон 30
2.4.2 Бентос 32
2.4.3.Ихтиофауна 40
3. Биология камбал онежского залива 43
3.1 Состояние изученности 43
3.2 Общая характеристика биологии камбаловых 44
3.2.1 Лиманда (ершоватка) -Limanda limanda (Linnaeus, 1758) 44
3.2.2 Полярная камбала - Liopsetta glacialis (Pallas, 1776) 47
3.2.3 Речная камбала - Platichthys flesus jlesus (Linnaeus, 1758) 49
3.3 Размножение и плодовитость 57
3.3.1 Ершоватка 57
3.3.2 Полярная камбала 60
3.3.3 Речная камбала 62
3.4 Рост 66
3.4.1 Ершоватка 76
3.4.2 Полярная камбала 85
3.4.3 Речная камбала 94
3.5 Структура популяции 106
3.5.1 Ершоватка 106
3.5.2 Полярная камбала 111
3.5.3 Речная камбала 116
3.5.4 Смертность 125
3.6 Особенности питания 133
3.6.1 Ершоватка 133
3.6.2 Полярная камбала 136
3.6.3 Речная камбала 141
4. Промыслово-биологическая характеристика камбаловых онежского залива 151
4.1. Ретроспективный обзор промысла 151
4.2 Роль камбаловых в промысловой ихтиофауне Онежского залива 155
4.3 Возможности эксплуатации запасов камбал Онежского залива 165
5. Оптимальные параметры промысла камбаловых 170
5.1 Анализ динамики эксплуатируемой популяции 170
5.2 Оценка оптимальных параметров промысла 186
Выводы 196
Литература 199
- Гидрологическая и гидрохимическая характеристика
- Лиманда (ершоватка) -Limanda limanda (Linnaeus, 1758)
- Роль камбаловых в промысловой ихтиофауне Онежского залива
- Анализ динамики эксплуатируемой популяции
Введение к работе
/jO H Ч t>
Актуальность проблемы. Оптимизация промысла в исключительной экономической зоне Российской Федерации обозначена в Морской доктрине страны как одна из долгосрочных задач, которые должны решаться в целях эффективного освоения морских биологических ресурсов и сохранения позиции России в ряду ведущих морских держав в области промышленного рыболовства. При этом также определяется, что в ближайшей перспективе биоресурсы исключительной экономической зоны будут составлять основную часть рыбного сырья (Морская доктрина России). Повышение роли исключительной экономической зоны в добьие водных биологических ресурсов обусловлено утратой Российской Федерацией своих позиций в океаническом рыболовстве в конце XX века вследствие политических и экономических преобразований в государстве. Вместе с тем, в традиционных районах промысла в пределах ИЭЗ промысел весьма интенсивен и нагрузка на запасы основных промысловых видов рыб зачастую превышает допустимые пределы. В этих условиях особое значение приобретают освоение промыслом новых районов, объектов и способов лова
Одним из таких районов является Онежский залив Белого моря. Здесь обитают перспективные для освоения виды камбаловых рыб - речная камбала PldtichLhysflesus (L, 1758), полярная камбала Liopsetta facialis (P., 1776) и ершоватка TJmanda limanda (L., 1758). Однако, в связи с отсутствием данных по биологии этих видов в настоящее время невозможно оценить оптимальные параметры промысла, перспективы его развития, и разработать систему мер регулирования. Помимо обеспечения реализации Федерального закона «О рыболовстве и сохранении водных биологических ресурсов» разработка научно обоснованных подходов к управлению запасами камбаловых будет способствовать сохранению биоразнообразия как условия стабильности экосистемы залива.
Цель исследований: Определить рыбохозяйственное значение и перспективы промыслового использования камбаловых в Онежском заливе Белого моря.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
провести количественную оценку основных биологических параметров камбаловых в Онежском заливе и их роли в формировании ихтиоценозов;
изучить особенности миграций и уточнить существующие представления о структуре запасов камбал в пределах Онежского залива;
изучить особенности питания и оценить кормовые условия камбал
на исследуемой акватории;
проанализировать роль камбаловых в прибрежном промысле и рассмотреть возможное влияние промысла на состояние их запасов;
оценить общий допустимый улов камбаловых в заливе и оптимальные параметры их специализированного промысла;
Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования биологии трех видов камбал Онежского залива Белого моря, обобщены литературные данные и данные фондов библиотеки СевПИНРО. Оценены основные биологические и промыслово-биологические характеристики камбаловых, для которых установлены параметры математической зависимости. Усовершенствована методика определения возраста. Изучены особенности миграций речной камбалы. Проведена оценка воздействия промысла на состояние запасов камбал Онежского залива. Выявлены потенциальные возможности развития промысла камбаловых в Онежском заливе, обоснована величина общего допустимого улова. Впервые оценены оптимальные параметры рыболовства.
Практическая значимость. Результаты работы с 2003 г. используются при составлении годового прогноза «Характеристика состояния запасов и прогноз возможного вылова», разрабатываемого ПИНРО и СевПИНРО для вышестоящих органов Российской Федерации по рыболовству. Обоснование величины общего допустимого улова (ОДУ) снимает существующие ограничения на развитие промысла и обеспечивает выполнение закона РФ «О рыболовстве...».
В работе показано, что в Онежском заливе возможен рентабельный устойчивый промысел камбал, который не окажет влияния состояние их популяций и способен дать до 180 т рыбопродукции, что в 3 раза больше максимального исторически достигнутого улова. Развитие промысла камбаловых обеспечит увеличение занятости населения в районах Архангельской области и Карелии, характеризующихся социально неблагоприятной обстановкой.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных отчетных сессиях по итогам научно-исследовательских работ Северного филиала ПИНРО 2002-2005 гг.; конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря», (Беломорск, 2001); международной молодежной научной конференции «Экология-2003» (Архангельск, 2003), XXVI международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов _ европейского Севера» (Сыктывкар, 2003);
* , ' - . 4
международных научных конференциях «Инновации в науке и образовании», (Калининград, 2003,2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 215 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 186 источников, в том числе 12 иностранных, содержит 57 таблиц и 70 рисунков.
Гидрологическая и гидрохимическая характеристика
Этим и объясняется приуроченность зимне-весеннего обитания многих морских и полупроходных рыб к предустьевым районам. Кроме того, речные воды выносят в море взвешенные и растворенные неорганические и органические вещества, необходимые для развития планктона. Очевидно, в годы с обильным материковым стоком общая продуктивность водоема должна увеличиваться по сравнению с маловодными годами. Поступление речных вод в Белое море существенно влияет на его гидрологический режим, так как повышает уровень и вызывает усиление постоянного стокового течения в Баренцево море.
Предустьевые пространства крупных рек, в том числе и Онеги, постепенно заиливаются [95].
Температура. Температура воды в Онежском заливе характеризуется очень значительными сезонными изменениями. Вследствие небольших глубин, сильных течений и интенсивного перемешивания Онежский залив является, в отношении температурного режима, самым континентальным районом Белого моря. В весенне-летний период вся толща воды в открытых частях залива (за исключением глубокой Восточной Соловецкой Салмы) подвергается значительному прогреву, а зимой - сильному охлаждению, особенно в районах, свободных от ледяного покрова. Наибольший прогрев вод наступает в июле -августе, а наибольшее охлаждение их - в феврале - марте. Зимой только предустьевые районы рек, отепленные стоком пресных вод, имеют относительно более высокую температуру, в связи с чем именно эти районы являются местами зимнего обитания теплолюбивых организмов.
Значительные скорости течений и интенсивное перемешивание вод являются причинами однородности по вертикали температуры и солености в открытых частях залива, удаленных от стока пресных вод, и только в предустьевых районах и в Восточной Соловецкой Салме имеет место стратификация гидрологических элементов в толще воды.
Распределение температур воды в Онежском заливе в горизонтальном направлении характеризуется очень большими различиями, достигающими своего максимума в период летнего прогрева (июль - август). Так, например, разность температур в вершине залива (у р.Онеги) и в Соловецких Салмах летом достигает 7 - 8С, изменяясь от 8-9 до 14-16С. С наступлением осени, в связи с интенсивным охлаждением мелководных прибрежных районов, происходит постепенное выравнивание температур воды в горизонтальном направлении. В это время года температура воды в заливе изменяется от 6С в северной части до 8-9С в южной. С образованием у берегов ледяного припая прибрежные, в особенности приустьевые, районы снова становятся относительно более теплыми, чем открытые части залива, свободные от ледового покрова, которые охлаждаются зимой до предельно низких температур, близких к температуре замерзания морской воды (-1.4С). Весной, после распадения льда, температура воды в заливе в направлении с севера на юг изменяется от 3 до 8-9С [105].
Соленость. Горизонтальное распределение соленостей в Онежском заливе аналогично распределению температур, однако разность соленостей в открытых частях залива и в его вершине, сравнительно с разностью температур, незначительна. В районах, прилегающих к устьям рек, соленость воды резко уменьшается, причем только в самом верхнем слое. Разность соленостей придонного и поверхностного слоев воды особенно значительна в предустьевых районах наиболее крупных рек - Онеги, Сумы, Выга, Кеми. Соленость вод в прибрежных районах составляет около 20-24 %о; в районах, находящихся под непосредственным влиянием речного стока, в зависимости от фазы прилива и погодных условий она уменьшается до 10-15 %о. Максимальные значения солености для открытой части Онежского залива - 27 %о (в районе Соловков), минимальные - 24 %о (в кутовой части) [105].
Вертикальное распределение солености сходно с вертикальным распределением температуры, а именно: а) в открытых частях залива с быстрыми течениями и интенсивным перемешиванием вся толща воды почти однородна как по температуре, так и по солености во все сезоны года; б) в предустьевых районах, в связи со стоком пресных вод, имеет место значительная разность температуры и солености в придонных и поверхностных слоях воды; в) термический и солевой режимы в Восточной Соловецкой Салме отличаются от режима залива и сходны с режимом Бассейна, где с глубиной температура воды резко уменьшается, а соленость возрастает.
Сезонные изменения солености в заливе зависят от стока пресных вод, который бывает наибольшим в летний период и наименьшим зимой. [9]
Гидрохимический режим перемешанной водной массы мелководного и опресняемого Онежского залива отличается своеобразием. Прежде всего, эти воды характеризуется гомогенностью по всем параметрам (приливные течения перемешивают воды от поверхности до дна, обеспечивая хорошую аэрацию и выравнивание гидролого-гидрохимических показателей по вертикали), пониженной соленостью, пониженными значениями общей щелочности, рН, повышенным содержанием органического вещества, поступающего в основном за счет терригенного стока, повышенными концентрациями органических соединений биогенных элементов и обедненностью минеральными формами (кроме аммонийного азота).
В вершине Онежского залива, а также в мелководных губах в местах впадения средних рек гидрохимические черты влияния материкового стока проявляются наиболее ярко [59; 81].
Растворенный кислород. В пределах Белого моря, воды которого в целом хорошо аэрированы, изменения концентраций растворенного кислорода по районам и по вертикали крайне незначительны. Насыщенность вод Онежского залива кислородом колеблется в течение года от 96 до 99%, изменяясь от минимум 6,58 мг/л летом до 7,98 мг/л весной в приповерхностном слое (среднемноголетние показатели). Осень характеризуется промежуточными значениями. Среднегодовое содержание по всем горизонтам - 7,38 мг/л.
В зоне воздействия речного стока, которой является Онежский залив, особенно в весенний паводок, формируются поля пониженных концентраций кислорода за счет более низкого его содержания в речной воде одновременно с повышенным содержанием органического вещества, на окисление которого он расходуется. Вблизи устьев Онеги, Кеми, Выга, по ходу распространения струй речного стока концентрации растворенного кислорода по объему - менее 7 мг/л.
Биогенные элементы. Данный фактор имеет для первичной продуктивности в море важнейшее значение, наряду с проникновением света и устойчивостью вод. Причем наиболее важным для фитопланктона является содержание легко ассимилируемых минеральных форм биогенов. В водах же Белого моря преобладают органические формы соединений биогенных элементов, а концентрации минеральных соединений азота и фосфора сравнительно невелики.
Лиманда (ершоватка) -Limanda limanda (Linnaeus, 1758)
Зимой в губах Поморского берега Онежского залива отмечается наименьшая для Белого моря биомасса зоопланктона - 10-11 мг/м3. Это объясняется преобладанием в зоопланктоне залива преимущественно тепловодных видов, которые погибают во время зимы, когда вся толща вод охлаждается до -1,5С. С началом весеннего прогрева биомасса зоопланктона везде возрастает, причем в губах Поморского берега особенно. В прибрежье она может достигать 307 мг/м .
Биологическое лето, характеризующееся наибольшим количеством видов зоопланктонных организмов и наибольшей их биомассой, наступает в июне и продолжается до конца сентября. Биомасса летнего зоопланктона достигает 157 мг/м в открытой части залива и 665 мг/м3 в губах.
Биологическая осень длится до начала ноября, и наступает раньше в береговой зоне залива. Состав осеннего зоопланктона резко обедняется по всем горизонтам вследствие исчезновения основной его части - мелких теплолюбивых форм веслоногих рачков. Обеднение состава и уменьшение биомассы планктона происходят быстрее в более опресненных губах и медленнее - в мало опресненных. В открытой части залива осеннее охлаждение вод протекает медленнее, чем у берегов, поэтому менее резко изменяются состав и биомасса планктона. Однако к середине октября биомасса зоопланктона здесь составляет всего 37 мг/м3. [9]
Следует отметить, что во все сезоны в заливе наблюдаются локальные увеличения биомассы, вызываемые тем или иным видом, нашедшим для своего развития благоприятные условия [128].
Величина биомассы зоопланктона, развивающегося в теплое время года в губах Онежского залива, оказывается в среднем в 3 раза больше, чем в водах открытой части залива. Скопление большой массы зоопланктона в онежских губах и в водах прибрежной отмели залива (глубины до 5 м) соответствует массовому скоплению здесь молоди рыб в период откорма.
В составе зоопланктона залива имеется около 10 видов медуз, гребневиков и других крупных планктонных форм, питающихся более мелкими планктонными организмами. В отдельные годы они могут развиваться в огромных количествах, истребляя массу кормовых для рыб организмов. Таким образом, по отношению к планктоноядным рыбам и молоди эти организмы являются конкурентами в питании [9].
Бентос рассматривается здесь более подробно. Для камбаловых, питающихся преимущественно донными животными, количество, распределение и состав зообентоса имеют весьма важное значение.
Макрофитобентос. Онежский залив является одним из тех районов Белого моря, где значительной степени развития достигают макрофиты. Количество их видов (более 150) и биомасса (до 20 кг/м ) достигает максимума в районе Соловецких островов. Водорослевые поля приурочены преимущественно к каменистому прибрежью центральной и северной частей залива и достигают ширины 2 км от берега. Доминирующие виды -Fucus vesiculosus, Fucus serratus, Ascophyllum nodosum (литораль, верхняя сублитораль до 5 м), Laminaria sacharina, Laminaria digitata, Ahnfeltia plicata (сублитораль до 13 м). В кутовой части, где содержание крупнообломочного материала в грунтах значительно меньше, макрофитобентос развит гораздо слабее [29; 30; 96; 133].
Зообентос. Количество видов донных животных, обитающих в Белом море велико (до 800 и более). Неглубокий и хорошо прогреваемый Онежский залив характеризуется богатством бентоса (625 видов) по сравнению с районами больших глубин и стратификации гидрологических элементов (Бассейн, Кандалакшский и Двинский заливы), и где обитают немногочисленные холодноводные виды [66; 95].
Изрезанность береговой линии Онежского залива служит причиной того, что литораль на всем ее протяжении чрезвычайно разнообразна. Почти вдоль всего Онежского берега литораль представлена перемытыми песками, лишенными форм макробентоса. В приливо-отливной полосе, сложенной скальными, валунными и каменистыми грунтами, преобладают поселения Mytilus edulis. На заиленных песчаных пляжах встречаются биоценозы Ыасота baltica и Arenicola marina. Начиная с нижнего горизонта литорали в таких местах распространяются заросли Zostera marina. Несмотря на местные различия во всех районах литоральное население обладает сходными чертами. Верхний горизонт, если он не каменистый, занят биоценозом различных малощетинкових кольчецов (Spirorbis sp., Harmothoe sp., Pectinaria sp., Nephthys sp, Scoloplos armiger, Terebellides stroeml, Maldane sarsi и прочие), его биомасса здесь около 200 г/м2.
Средний горизонт, как правило, характеризуется зарослями фукоидов, в которых поселяется Mytilus edulis с сопутствующим ей комплексом видов.
Биомассы на среднем горизонте литорали обычно около 2 кг/м . Наконец, население нижнего горизонта представлено биоценозом мидий, обитающих на талломах и у ризоидов Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum. Биомасса здесь достигает 10-20 кг/м2. На открытых, подверженных сильному прибою участках скалистой литорали ни мидии, ни фукоиды практически не встречаются, и величина общей биомассы зообентоса резко падает.
Распределение донных биоценозов сублиторали в общих чертах довольно ясно благодаря работам С.С. Ивановой [50], Л.А. Кудерского [66], А.Д. Наумова с соавторами [96], а таюке экспедициям под руководством А.Н.Голикова в 1982 г. и Н.Л. Семеновой в 1984 г. Несмотря на различия в деталях, общая картина, полученная этими исследователями, весьма сходна [73]. Карта-схема основных ассоциаций макробентоса Онежского залива (рис. 8) приводится здесь по Атласу «Океанографические условия и биологическая продуктивность Белого моря» [105].
Роль камбаловых в промысловой ихтиофауне Онежского залива
Действительно, информация по этим вопросам, содержащаяся в имеющейся литературе, в основном общая, и зачастую повторяется от источника к источнику. Есть указания, что речная камбала Белого моря не совершает значительных миграций, и перемещается только на небольшие расстояния в связи с откормом, нерестом и зимовкой. На период зимовки образует скопления в устьях рек. Личинки ее переносятся течением в определенные участки губ и устья рек, где выкармливаются до наступления половой зрелости в возрасте 4-5 лет [2; 13; 37; 56; 99].
А.П. Николаев, в свою очередь, сообщает, что зимует речная камбала в реках, доходя, например, вверх по течению Куз-реки до порогов (5 км от устья) -то есть, используя для этого все доступные площади. Наши наблюдения в еще большей степени проясняют этот вопрос, подтверждая информацию Николаева.
По их результатам, подтверждаемым опросами рыбаков и местных жителей, выяснилось, что осенью - с сентября по ноябрь, а возможно и дольше -прослеживается ход речной камбалы вверх по течению реки. В это время ведется активный и достаточно успешный лов, преимущественно с помощью сетей. Причем наиболее интенсивный ход наблюдается непосредственно перед ледоставом, когда происходит образование шуги (в этот период наблюдения прекращались, поскольку осуществление работ с применением ловушек становилось невозможным).
Это движение к местам зимовок, которыми являются определенные участки (ямы) непосредственно в реках и в эстуариях. Некоторые из таких участков известны, что позволяет местным жителям в зимний период вести добычу речной камбалы острогой. По их словам, камбала «лежит на дне в несколько слоев», и иногда на острогу за один раз удается насадить одну за другой несколько экземпляров. В реке Пеше (впадает в Чешскую губу Баренцева моря, Ненецкий Автономный Округ) жители села Нижняя Пеша (примерно 30 км от устья) на протяжении всей зимы ловят камбалу ставными ловушками, устанавливаемыми под лед. Причем в низовьях реки (5 км от устья) в усть-двинские ставные невода, используемые для промысла наваги, штучно ловится только полярная камбала. В другие периоды года камбала здесь не попадает, но в приустьевых пространствах Чешской губы хорошо ловится в августе-сентябре. Хотя нам не удалось подержать эту рыбу в руках, чтобы определить вид, сомнений в том, что речь в данном случае идет о речной камбале, практически нет. Подобная информация была получена и по рекам западного берега полуострова Канин.
Нужно отметить, что зимняя добыча камбалы острогой все же развита довольно слабо. В большей степени лов ведется на крючковую снасть весной, до распадения льдов, когда камбала начинает скатывается с мест зимовки в море для последующего нереста и откорма.
Значение зимовки речных камбал в реках и эстуариях видится ясным, учитывая гидрологические особенности Белого и юго-восточной части Баренцева морей, и, в частности, Онежского залива. В условиях сильного зимнего охлаждения всей толщи вод в заливе, речная камбала, как бореальный вид, находит наиболее подходящие условия для проведения зимовки в прибрежье и эстуариях, покрытых льдом и отепленных речным стоком, и непосредственно в реках.
По полученным нами данным не находит подтверждения вышеупомянутый вывод о том, что молодь речной камбалы до наступления половой зрелости обитает в приустьевых пространствах рек. В Восточной Соловецкой Салме (место впадения ближайшего пресного водотока - небольшой реки Золотицы - находился примерно в 12 км от места лова) нами были обнаружены в довольно значительном количестве (около 15 % всех рыб) неполовозрелые особи в возрасте 3-5 лет. То есть, более корректной является привязка мест обитания молоди не к устьям рек, а к прибрежной зоне вообще.
На сегодняшний день известно, что молодь у всех видов камбал более лабильна в отношении условий среды, в том числе в отношении солености, и миграции являются более характерными для молоди камбал, чем для взрослых рыб. Места обитания молоди и взрослых рыб обычно различаются, в том числе и по указанным причинам [143]. Кроме того, не вызывает сомнения большая пластичность к условиям среды именно речных камбал. Ареал, занимаемый видами рода Platichthys в северных частях Атлантического и Тихого океанов чрезвычайно широк, по сравнению с ареалами большинства других обитающих здесь камбаловых.
Некоторое количество молоди речной камбалы, как свидетельствуют наблюдения, действительно в первые годы жизни обитает и откармливается в реках. Трудно сказать, как велика доля таких рыб, но, по нашему мнению, это может быть одной из причин очень больших колебаний размеров и массы одновозрастных особей (см. подраздел 3.4) ввиду замедленного роста особей вида в реках по сравнению с морем. Нахождение же взрослых особей в пресной воде в любое время года, кроме зимы, в связи с вышесказанным, видится случайным.
Наши данные согласуются с информацией, приводимой Н.С. Фадеевым для тихоокеанской речной камбалы [143; 145]. Им обосновывается наличие у данного вида двух экологических группировок- прибрежной, нерестящейся в приустьевых пространствах, заходящей в устья рек и остающейся там на зиму, и морской, нерестящейся в открытом море над глубинами 10-160 м и обитающей во все периоды года на больших глубинах, чем первая из названных форм, летом встречаясь преимущественно до изобаты 50 м, а зимой отходя на большие глубины (отмечена до 275 м и более). Аналогичные указания есть и для речной камбалы Балтики [22; 109; 171]: речная камбала, благодаря ее высокой приспособляемости к солености, распадается на локальные популяции с различными особенностями миграции, которые значительны по протяженности. В открытой части моря, в районах с большими глубинами обитает форма, характеризующаяся сравнительно быстрым темпом роста, зимовкой и нерестом на больших глубинах. Другая форма - прибрежная - растет медленно, и в течение всей жизни, видимо, не покидает локальных местообитаний в пределах прибрежья и небольших заливов, где также нерестится. Причем нагульные площади этих группировок в значительной степени совпадают. В связи с этим непонятной нам кажется привязка местообитаний беломорской речной камбалы вообще к верхней сублиторали. Нет никаких препятствий для того, чтобы в период летнего нагула речная камбала распределялась по всей акватории Онежского залива, используя его кормовую базу, богатую двустворчатыми моллюсками.
О. Юданова в своем отчете 1944 г. [174], обобщив некоторые известные к тому времени данные по биологии этого вида в морях Европы, говорит о том, что и в Белом море особи этого вида с возрастом, становясь половозрелыми, переходят к обитанию на более значительных глубинах, и в большей степени избегают опреснения [174].
Отличие исследуемой нами акватории от районов обитания тихоокеанской речной камбалы состоит в небольших глубинах практически на всей площади, что может быть причиной тотальной миграций местной речной камбалы для зимовки в реки и предустьевые пространства. Этот вопрос еще будет затрагиваться ниже, в подразделе 3.4 «Рост».
Анализ динамики эксплуатируемой популяции
Относительно речной камбалы данные табл. 44 говорят о примерном равенстве смертности самок и самцов, одновременно достаточно сильно различаясь в зависимости от метода и показывая необходимость осторожного подхода к их интерпретации. Это становится более ясным, если ознакомиться с существующими в современной ихтиологии представлениями о смертности камбаловых и воспользоваться литературными данными для сравнительного анализа. Об оценках Н.С. Фадеева мы уже упоминали. В своей работе он также приводит естественную смертность разных видов камбал по данным специалистов США и Канады - для подавляющего большинства видов мгновенный коэффициент не превышает 0,2 год"1 [143].
Для речной камбалы Балтийского моря в электронной базе данных Fishbase [186] приводятся мгновенные коэффициенты естественной смертности для самцов и самок, равные 0,18 год"1. Оценки того же показателя для близкородственного речной камбале вида - широко распространенной в морях северо-европейского бассейна морской камбалы Pleuronectes platessa -находятся в пределах от 0,1 до 0,2 год 1 [23; 58; 186]. Как считается, этим рыбам несвойственны значительные флюктуации численности, остаток преобладает над пополнением, и, следовательно, сравнительно низкие значения естественной смертности являются для них характерными. Таким образом, учитывая все вышесказанное по данному вопросу, мы приходим к выводу, что коффициент естественной смертности речной камбалы Онежского залива должен находиться в диапазоне от 0,2 до 0,5 год"1, и учитывая то, что коэффициенты смертности речных камбал в возрасте 5-7 лет, определенной по возрастному составу близки к 0,3 год"1, принимаем его равным средней между пределами диапазона величине 0,35 год" . Данный коэффициент будет использоваться в дальнейшем при моделировании динамики популяции.
Величина мгновенного коэффициента естественной смертности ершоватки Северного моря оценивается как М=0,37 год" [186]. Для тихоокеанской Limanda aspera оценки смертности разнятся в пределах 0,24-0,31 год"1 [143]. По данным Е.А. Кобелева [53] мгновенные коэффициенты общей смертности самок и самцов полярной камбалы юго-восточной части Баренцева моря составляют, соответственно, 0,52 и 0,45 год"1. Значения мгновенных коэффициентов естественной смертности, которые упомянутый исследователь определял разными методами, варьировали от 0,12 до 0,38 год"1, в среднем составив 0,25 год"1.
То есть, полученные нами для ершоватки и полярной камбалы значения коэффициентов смертности являются близкими к реальным. Полярная камбала из трех исследуемых видов наиболее подвержена воздействию промысла, и общая смертность самок и самцов полярной камбалы Онежского залива (0,54 и 0,42 год ) совпала с вычисленной Е.А. Кобелевым для юго-востока Баренцева моря. Ершоватка района о. Кий представляет собой локальное стадо, состоящее из медленнорастущих и раносозревающих особей, для которого вполне могут быть характерны сравнительно большие величины коэффициентов смертности.
На наш взгляд, явно завышенную величину коэффициентов общей смертности, полученную в целом для популяции речной камбалы, следует расценивать как еще одно свидетельство того, что особи этого вида распределены не только в прибрежье, но в значительной мере и на той части акватории Онежского залива, которая находится за пределами зоны какого бы то ни было промыслового воздействия.
Таким образом, структура популяций и биология исследуемых видов в Онежском заливе достаточно сильно различается. Различия и сходства обуславливаются в том числе принадлежностью видов к разным фаунистическим комплексам, и являются приспособлениями, позволяющими каждому из них занимать свою экологическую нишу в ихтиоценозе залива.
Речной камбале по сравнению с полярной камбалой и ершоваткой, свойственны сравнительно позднее и растянутое наступление половозрелости (массово - в возрасте 5 лет), более низкая плодовитость по сравнению с речной камбалой Кандалакшского залива, быстрый темп роста, достижение значительных размеров и массы, практически равное соотношение полов. Естественная смертность оценивается коэффициентом 0,35 год 1. Все это свидетельствует о благоприятности условий существования речной камбалы в заливе и, косвенно - о хорошем состоянии ее запасов. В силу условий среды обитания, ершоватка и полярная камбала Онежского залива имеют некоторые черты короткоцикловых рыб, хотя характеризуются средней продолжительностью жизни. Им характерны крайне медленный рост и сравнительно раннее половое созревание (ко второму-третьему годам жизни практически все особи оказываются половозрелыми) при небольших размерах особей, что является приспособительным свойством популяций к обитанию в экстремальных условиях среды. Это особенно заметно при сравнении ершоватки внешней и внутренней частей залива. Последняя сравнительно медленнее растет, раньше созревает, достигает меньших размеров, возраста, ей присуща сравнительно большая величина коэффициента смертности (порядка 0,8 год"1 против 0,37 год 1 в Восточной Соловецкой Салме). Смертность полярной камбалы оценивается коэффициентами, близкими к 0,5 год"1. Значительный дисбаланс в соотношении полов у ершоватки и полярной камбалы, выраженный в подавляющем преобладании самок, также является приспособлением этих рыб к условиям залива, направленным на обеспечение успешного воспроизводства.
Вопросы питания беломорских камбал, как уже говорилось, являются наиболее изученной стороной их биологии. В данном разделе по каждому виду сначала приводится литературный обзор, и затем анализируются полученные нами сведения.
Ершоватка является наиболее всеядным видом среди беломорских камбал. По наблюдениям в губе Гридина (Карельский берег Бассейна Белого моря), в июле-августе питается преимущественно полихетами и асцидиями, в сентябре - ракообразными (мизиды, бокоплавы и прочие), иглокожими и в меньшей степени полихетами и моллюсками. В пище встречается также икра пинагора, молодь рыб и водоросли. Довольно интенсивное потребление асцидий является отличительной особенностью ершоватки по сравнению с двумя другими рассматриваемыми видами [56; 98].
В июле, после нереста, к берегам подходят сначала самки и интенсивно питаются; в августе подходят самцы, но их питание характеризуется меньшей интенсивностью. В сентябре наблюдается обратная картина: самцы начинают усиленно питаться, а у самок интенсивность потребления пищи падает. Состав пищи изменяется с возрастом. Младшие возрастные группы потребляют преимущественно полихет, старшие - асцидий [98]. По А.П. Андрияшеву и В.К. Есипову [5; 40], питается главным образом полихетами, мелкими ракообразными {Amphipoda, Eupagurus), в старшем возрасте в значительной степени моллюсками, а также мелкой рыбой (песчанка, мойва). В Баренцевом море, по данным А.Л. Булычевой [26], поедает полихет (основная пища молоди), особенно Arenicola marina, кишечнополостных, асцидий, офиур (Ophiura robusta, О. albida), ракообразных (Pagurus pubescens), мелких моллюсков [Pecten islandicus, Mactra elliptica и других). В некоторых местах поедает много Margarita helicina и Cyprina islandica. Исследованиями, проводившимися в Балтийском море, выявлена четкая корреляция между долей корма в питании ершоватки и его количеством в водоеме [175].
