Содержание к диссертации
Введение
Глава. 1. Материал и методика 11
Глава 2. Ареал перуанской ставриды в Южной Пацифике 17
Глава 3. Особенности распределения и размерно-возрастной состав популяции перуанской ставриды Южной Пацифики 22
Глава4. Рости численность поколений перуанской ставриды 57
Глава 5. Особенности размножения перуанской ставриды 76
Глава 6. Особенности питания перуанской ставриды 86
Глава 7. Миграции перуанской ставриды в Южной Пацифике 106
Глава 8. Перспективы промысла перуанской ставриды 113
Выводы 129
Литература 131
- Ареал перуанской ставриды в Южной Пацифике
- Особенности распределения и размерно-возрастной состав популяции перуанской ставриды Южной Пацифики
- Рости численность поколений перуанской ставриды
- Особенности размножения перуанской ставриды
Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время отечественнь/й промысел перуанской ставриды в океанических водах Южной Пацифики не ведется. В то же время, в 80-е годы прошлого столетия здесь общий вылов перуанской ставриды отечественным промысловым флотом составлял около 1 млн.т. В 90-е годы прошлого столетия океанический промысел перуанской ставриды практически не велся, в экономических зонах перуанский и чилийский промысел достигал в отдельные годы около 3 млн.т., но информация о состоянии популяции этой ставриды в океанических водах Южной Пацифики практически отсутствовала.
Экспедиция ВНИРО и АтлантНИРО в океанические воды Юго-Восточной Пацифики в сентябре 2002 г. - январе 2003 г., после более, чем 10 летнего перерыва, подтвердила хорошее состояние сырьевой базы, высокую численность и биомассу перуанской ставриды, показав перспективность ее океанического промысла.
До сих пор одной из основных проблем, связанных с изучением биологии и промысла перуанской ставриды, остается выявление причин, обусловливающих существование в океанской эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики значительного запаса этой ставриды и его возможные изменения. Остается актуальной необходимость выработки подходов к выявлению условий и признаков изменений состояния популяции ставриды в океанской эпипелагиали.
Цель и задачи работы. Цель работы - изучение малоисследованных сторон и аспектов жизненного цикла перуанской ставриды: особенностей ее пространственного и временного распределения, миграционного цикла и динамики отдельных биологических показателей для выявлению условий, влияющих на состояние популяции ставриды и уровень ее численности, а также признаков, позволяющих судить о состоянии популяции, возможных причинах
и механизмах миграций ставриды, путях формирования пополнения ее популяции и многочисленных поколений.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить пространственные и временные особенности распределения
перуанской ставриды в нотальной зоне Южной Пацифики.
-
Рассмотреть пространственную и временную динамику размерно-возрасшоїо состава и биологического состояния популяции ставриды в этом регионе.
-
Выяснить особенности нагула и питания ставриды в исследуемом районе.
-
Обобщить традиционные представления о жизненном цикле перуанской ставриды в Южной Пацифике с учетом оригинальных данных и представить схему миграций ставриды в океанской эпипелагиали Южной Пацифики.
-
Сравнить биомассу перуанской ставриды в конце прошлого и начале XXI века и выявить причины ее изменений.
Научная новизна. На основе детального анализа биологических и промысловых данных с 1978 г. и по настоящее время обобщены сведения по межгодовон и сезонной динамике пространственного и временного распределения, размерно-возрастного состава и биологического состояния популяции перуанской ставриды за весь период исследований этого вида, включая результаты рейса в Южную Пацифику в сентябре 2002 г. - январе 2003 г.
Впервые для построения карт распределения скоплений перуанской ставриды автором разработан и использован показатель отклонений уловов от среднего улова за час траления (больше или меньше среднего улова за 1 ч/т).
Для определения многочисленных поколений ставриды нами разработан и применен показатель - процентная доля ее молоди в уловах. Использование этого показателя позволило нам обосновать прогноз появления многочисленных поколений ставриды в районе между островными зонами (20-
31ю.ш.), в нотапьной зоне Юго-Восточной Пацифики (от экономической зоны Чили до 105из.д.) и на шельфе Чили.
Впервые утверждается, что биомасса пополнения у перуанской ставриды формируется за пределами шельфовых вод Юго-Восточной Пацифики, в открытом океане, включая талассные и островные зоны. Показано, что взрослая ставрида выходит на нерест в океанскую эпипелагиаль, способную обеспечить пищей ее личинок и мальков.
Выделены четыре наиболее многочисленные поколения перуанской ставриды, которые сформировались в регионе в прошлом веке в годы, предшествующие явлению Эль-Ниньо. Эти поколения оказали значительное влияние на увеличение биомассы и численности ставриды в конце прошлого века и начале XXI века.
Обоснован тезис о том, что нерестовое стадо ставриды в океанской эпипелагиали, может пополняться за счет годовиков, развившихся в открытом океане. Утверждается, что весь жизненный цикл отдельных особей или части популяции ставриды может проходить в открытом океане.
Представлена общая схема миграционного цикла ставриды в океанской эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики.
Практическая значимость. Полученные результаты представляют первую попытку всестороннего анализа межгодовой и сезонной динамики пространственного и временного распределения перуанской ставриды после значительного периода отсутствия информации о состоянии ее популяции в океанской эпипелагиали, а также динамики биологических параметров ее популяции за весь период исследований вида. Результаты работы позволяют уточнить представления о характере миграционного цикла ставриды, причинах и механизмах формирования ее многочисленных поколений. В перспективе необходимо использовать материалы работы как основу для мониторинга состояния популяции перуанской ставриды в Южной Пацифике.
Автор выражает свою искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации сбора материала, проведении исследований
и обработке материала: сотрудникам ВНИРО д.б.н. Шусту К.В., к.б.н. Леонтьеву С.Ю., д.б.н. Кузнецовой Е.Н., д.б.н. Орлову A.M., Несину А.В., сотрудникам ПО РАН члену корреспонденту РАН, д.б.н., профессору Парину Н.В., j.o н. Когляру А.Н., сотрудникам АтлантНИРО к.б.н. Архипову А.Г., к.б.н Нестерову А.А., а также Дудочкину А.С. и Онищик Н.А.
Лпробания работы. Результаты исследований по теме диссертации были иредаандены на межлабораторном коллоквиуме ВНИРО (2005), на Международной научной конференции, посвященной 10-летию КГТУ «Инновации в науке и образовании - 2004» (Калининград, 2004) и на научно-нракіііческой конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной па\ки в раштии рыбной отрасли России до 2020 года» (Москва, 2004).
Плб.шкации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Сгр>кт\ра работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка дигературы. Объем работы 139 страниц, включая рисунки и таблицы. Диссертация содержит 33 рисунка и 9 таблиц. В списке литературы 94 источника, в том числе 51 на русском и 43 на иностранных языках.
Ареал перуанской ставриды в Южной Пацифике
Накопленные в мировой литературе сведения по биологии перуанской ставриды, утверждают, что она относится к группе псевдонеритических видов рыб, составляет основной компонент пелагического неритического ихтиоцена в экосистемах Перуанского течения и эпипелагического ихтиоцена в океанической пелагиали субантарктической зоны Пацифики рыб (Парии, 1987, 1988;Рапп, 1984).
Вдоль берегов Южной Америки ареал ставриды простирается от экватора до Магелланова пролива (52ю.ш.), вытягиваясь широкой полосой (10-15 градусов по широте) в пределах потальной зоны Пацифики (от берегов Чили на востоке до о. Тасмания на западе) (Виноградов и др., 1990). Перуанская ставрида широко распространена как в прибрежных водах, так и в открытом океане. Она обитает на шельфах Эквадора, Перу и Чили, населяет всю потальную зону Тихого океана от берегов Перу и Чили на западе до о. Тасмания на востоке (рис. 1). Встречается в Тасмановом морс, на шельфах Повой Зеландии и Тасмании (Елизаров и др., 1992; Некрасов, 1994). В южной части Тихого океана ареал перуанской ставриды вытянут с востока на запад. Северной его границей является периферия субтропической фронтальной зоны Виноградов и др., 1990; Елизаров и др., 1992). Для этой зоны характерны большие меридиональные градиенты солености. В воде, имеющей соленость выше 35 промилей, ставрида не встречается. Южная граница распространения этой рыбы определяется периферией антарктической полярной фронтальной зоны или температурой поверхности воды около +8С (рис.1).
На флюктуации ареала ставриды оказывают влияние как абиотические факторы, например, климатические изменения и изменения океанографических условий, а также биологические факторы, среди которых можно выделить изменения биологического состояния особей ставриды и колебания общей численности ее популяции и отдельных поколений.
Вдоль берегов Южной Америки замечены существенные изменения северной границы ареала ставриды, особенно заметные в периоды проявления явления Эль-Ниньо, одного из звеньев процесса глобальных взаимодействий атмосферы и океана. Появление скоплений ставриды у берегов Эквадора наблюдали в годы Эль-Ниньо в 1982-83 гг. и в 1987 г. (Елизаров и др., 1992). В нормальные по океанографической обстановке годы северная граница ареала ставриды смещается на юг к берегам Перу (обычно южнее 5ю.ш.). При Эль-Ниньо ухудшаются условия обитания некоторых видов в прибрежной зоне из-за ослабления прибрежного апвеллинга, но усиливается биопродуктивность океанических вод (Елизаров и др., 1992).
Промысловый ареал ставриды почти полностью совпадает с ее общим ареалом. Сезонные изменения ареала ставриды в потальной зоне Южной Пацифики выражаются в смещении ее скоплений зимой к северу от 40ю.ш., а летом - к югу от 40го.ш. Основная часть нагульного ареала ставриды находится в потальной зоне Южной Пацифики. Наиболее интенсивный нерест ставриды в океанской нелагиали Южной Пацифики наблюдается в районе к северу от 40ю.ш. Согласно представлениям ряда авторов, в прошлом веке наблюдалось расширение ареала ставриды на запад, начиная с 70-х годов прошлого (Елизаров и др., 1986). В начале 1990-х годов ставрида в массовых количествах достигла берегов Новой Зеландии, где стала одним из основных объектов промысла. В 90-х годах прошлого века происходило освоение ставридой ареала в океанических водах нотальной зоны Южной Пацифики. Увеличивалась ее численность, биомасса, частота появления поколений с относительно высокой численностью и относительная численность этих поколений (Чухлебов и др., 2004; Архипов и др., 2004; Павлов, 2004).
Увеличение ареала перуанской ставриды в океанической части Южной Пацифики связано с затяжным потеплением, по мнению некоторых авторов, имевшем место в этом регионе в 90-е годы прошлого века (рис. 2).
Например, в 70-х годах прошлого века отмечено только 2 периода Эль-Ниньо и среди них одно катастрофическое 1972-1973 гг. и одно слабое 1976 г. В 80-х годах прошлого века также отмечено 2 периода Эль-Ниньо в 1982-1983 гг. и в 1987 г. В этих условиях происходило активное освоение перуанской ставридой океанической эпипелагиали Южной Пацифики, выразившееся в усилении и увеличении ее миграций на запад (Павлов, 2004). Наиболее затяжные и мощные явления Эль-Ниньо произошли в 90-х годах прошлого века, что также отразилось на массовом омоложении популяции ставриды и стало причиной смещения области обитания крупных особей старших возрастных групп ставриды, а также ее нерестовых и нагульных ареалов в западном направлении (Чухлебов и др, 2004; Павлов, 2004).
Основная часть нагульного ареала ставриды находится в пределах антарктической и субантарктической широтных зон. Наиболее интенсивный нерест наблюдается в пределах южной части субтропической широтной зоны. В целом, промысловый ареал ставриды почти полностью совпадает с ее общим ареалом. Сезонные изменения ареала ставриды в потальной зоне Южной Пацифики выражается в смещении ее скоплений зимой Южного полушария к северу от 40ю.ш. и летом к югу от 40 ю.ш.
В межгодовом аспекте в годы Эль-Ниньо и увеличения акватории, занятой теплыми водными массами в южных частях океанических районах юго-восточной части и юго-западной части Тихого океана, основные скопления перуанской ставриды смещаются к югу и чаще встречаться в районах южнее 45ю.ш. В эти периоды происходит улучшение условий обитания перуанской ставриды в океанской пелагиали, расширение ее нерестового и нагульного ареала в океанических водах Южной Пацифики, возникновение благоприятных условий для развития кормовых объектов, в частности, сальн и гребневиков, служащих важным кормовым компонентом в питании ставриды (Горбатенко, 1988; Ыесин, 2004; Павлов, 2004).
Особенности распределения и размерно-возрастной состав популяции перуанской ставриды Южной Пацифики
Вдоль берегов Южной Америки замечены существенные изменения северной границы ареала ставриды, особенно заметные в периоды проявления явления Эль-Ниньо, одного из звеньев процесса глобальных взаимодействий атмосферы и океана. Появление скоплений ставриды у берегов Эквадора наблюдали в годы Эль-Ниньо в 1982-83 гг. и в 1987 г. (Елизаров и др., 1992). В нормальные по океанографической обстановке годы северная граница ареала ставриды смещается на юг к берегам Перу (обычно южнее 5ю.ш.). При Эль-Ниньо ухудшаются условия обитания некоторых видов в прибрежной зоне из-за ослабления прибрежного апвеллинга, но усиливается биопродуктивность океанических вод (Елизаров и др., 1992).
Промысловый ареал ставриды почти полностью совпадает с ее общим ареалом. Сезонные изменения ареала ставриды в потальной зоне Южной Пацифики выражаются в смещении ее скоплений зимой к северу от 40ю.ш., а летом - к югу от 40го.ш. Основная часть нагульного ареала ставриды находится в потальной зоне Южной Пацифики. Наиболее интенсивный нерест ставриды в океанской нелагиали Южной Пацифики наблюдается в районе к северу от 40ю.ш. Согласно представлениям ряда авторов, в прошлом веке наблюдалось расширение ареала ставриды на запад, начиная с 70-х годов прошлого (Елизаров и др., 1986). В начале 1990-х годов ставрида в массовых количествах достигла берегов Новой Зеландии, где стала одним из основных объектов промысла. В 90-х годах прошлого века происходило освоение ставридой ареала в океанических водах нотальной зоны Южной Пацифики. Увеличивалась ее численность, биомасса, частота появления поколений с относительно высокой численностью и относительная численность этих поколений (Чухлебов и др., 2004; Архипов и др., 2004; Павлов, 2004).
Увеличение ареала перуанской ставриды в океанической части Южной Пацифики связано с затяжным потеплением, по мнению некоторых авторов, имевшем место в этом регионе в 90-е годы прошлого века (рис. 2).
Например, в 70-х годах прошлого века отмечено только 2 периода Эль-Ниньо и среди них одно катастрофическое 1972-1973 гг. и одно слабое 1976 г. В 80-х годах прошлого века также отмечено 2 периода Эль-Ниньо в 1982-1983 гг. и в 1987 г. В этих условиях происходило активное освоение перуанской ставридой океанической эпипелагиали Южной Пацифики, выразившееся в усилении и увеличении ее миграций на запад (Павлов, 2004). Наиболее затяжные и мощные явления Эль-Ниньо произошли в 90-х годах прошлого века, что также отразилось на массовом омоложении популяции ставриды и стало причиной смещения области обитания крупных особей старших возрастных групп ставриды, а также ее нерестовых и нагульных ареалов в западном направлении (Чухлебов и др, 2004; Павлов, 2004).
Основная часть нагульного ареала ставриды находится в пределах антарктической и субантарктической широтных зон. Наиболее интенсивный нерест наблюдается в пределах южной части субтропической широтной зоны. В целом, промысловый ареал ставриды почти полностью совпадает с ее общим ареалом. Сезонные изменения ареала ставриды в потальной зоне Южной Пацифики выражается в смещении ее скоплений зимой Южного полушария к северу от 40ю.ш. и летом к югу от 40 ю.ш.
В межгодовом аспекте в годы Эль-Ниньо и увеличения акватории, занятой теплыми водными массами в южных частях океанических районах юго-восточной части и юго-западной части Тихого океана, основные скопления перуанской ставриды смещаются к югу и чаще встречаться в районах южнее 45ю.ш. В эти периоды происходит улучшение условий обитания перуанской ставриды в океанской пелагиали, расширение ее нерестового и нагульного ареала в океанических водах Южной Пацифики, возникновение благоприятных условий для развития кормовых объектов, в частности, сальн и гребневиков, служащих важным кормовым компонентом в питании ставриды (Горбатенко, 1988; Ыесин, 2004; Павлов, 2004).
Как указывалось выше, в прошлом веке наблюдали расширение ареала ставриды на запад. Считается, что, по крайней мере до 1985 г., перуанская ставрида здесь не встречалась (Елизаров и др., 1992). Также считается, что с 70-х годов ареал ставриды расширился после Эль-Ниньо 1976 г., когда большие скопления ставриды появились вдоль всего перуанского побережья (Zuta, 1983). В начале 90-х годов прошлого века ставрида в массовом количестве достигла берегов Новой Зеландии. Здесь она стала одним из основных объектов промысла. Специализированный промысел ставриды в этом районе отечественными судами не велся, по при работах в районе о-во Снэрс только за вторую половину марта 1990 г. присутствие этого вида отмечалось в уловах 33 раза. Присутствие перуанской ставриды в водах Новозеландского плато и пределах 200-мильной экономической зоны японские исследователи обнаружили во время совместной с новозеландцами съемки в 1986 г. над подводными банками Чатемского поднятия - Мерну и Верьян, около островов Чатем, а также с восточной стороны пролива Фово (Kawahara et al., 1988). С 1987 г. перуанская ставрида значится в списке рыб с квотируемым в Новозеландской экономической зоне выловом. В 1988 г. экспедиции ТИНРО обнаружили ставриду не только с западной стороны экономической зоны Повой Зеландии, но и с восточной. Контрольные траления, выполненные в открытых водах Новозеландского плато показали, что улов ставриды достигал 4-5 г за час траления.
Рости численность поколений перуанской ставриды
Итак, по нашим данным, весной 1989 г. в океанской эпипелагиали субантарктической зоны Восточной Пацифики (от экономических зон Перу и Чили на запад до 105з.д.) пространственные и временные особенности распределения перуанской ставриды чрезвычайно изменчивы: происходили кардинальные изменения размерно-возрастной структуры популяции, миграции носили пульсирующий характер. Этот биотоп представлял собой часть нерестового ареала ставриды, в ее популяции доминировали рыбы младшего (длиной 28-30 см в возрасте 3 лет) и старшего возраста (длиной 36-40 см в возрасте 5-6 лет), молодые (длиной менее 25 см в возрасте до 3 лет) и крупные рыбы (длиной более 50 см в возрасте 9 лет и старше) практически не встречались (Кончина и др., 1996).
В весеннее-летний сезон 1989 г. на разных локальных участках северной части ареала за пределы экономических зон на короткий период времени выходили как однородные (по возрасту) скопления ставриды, состоящие из рыб младшего возраста, так и разнородные (смешанные) скопления, основу которых составляла ставрида младшего и среднего возраста (Кончина и др., 1996). Небольшие разреженные скопления из рыб младшего возраста (длиной 28-30 см в возрасте 3 лет) появились у экономической зоны Северного Чили (22- 24ю.ш.) только в октябре, в ноябре преднерестовое скопление таких рыб, уже принимавших участие в нересте, отмечено вблизи зоны Южного Перу (17ю.ш.). В октябре у зоны Северного Чили, но южнее 25ю.ш. (25-31ю.ш.) появились значительные концентрации нерестовой ставриды, ранее уже принимавшей участие в нересте текущего года. В этих скоплениях наряду с рыбами младшего возраста (длиной 30-32см в возрасте 3-4 лет) оказалась значительной доля ставриды среднего возраста (длиной 36-38 см в возрасте 5 лег). Напротив, в потальной зоне (35-40ю.ш.) ставрида младшего возраста (длиной 28-30 см в возрасте 3 лет), т.е. рыбы "урожайного" поколения 1985-86 гг. рождения, образуя смешанные скопления со ставридой среднего возраста (длиной 32-36 см в возрасте 4 лет), в период исследования (сентябрь-декабрь) обитала постоянно, не заходя в зону. В сентябре эти рыбы, впервые начавшие подготовку к нерестовому сезону, населяли западные участки нотальной зоны (87-99з.д.), к ноябрю они переместились на восток к зоне Чили (78-86 з.д,) и их скопления рассеялись. В декабре эта ставрида вновь ушла от зоны на северо-запад (89з.д.), здесь происходил ее интенсивный нерест: 1/2 самок и 2/3 самцов участвовали в вымете очередной порции икры (Кончина и др., 1996). Выход ставриды старшего возраста (длиной 38-40 см в возрасте 5-6 лет) в океанскую эпипелагиаль потальной зоны (37-42 "гож) произошел лишь в декабре. Bee нерестовых скоплениях, вышедших из зоны Центрального Чили, до 30% самок и около 1/2 самцов были готовы к участию в вымете очередной порции икры. Эти скопления оттеснили ставриду младшего возраста (длиной 28-30 см в возрасте 3 лет), т.е. рыб "урожайного" поколения 1985-86 гг. рождения от зоны Чили в северо-западном направлении. В первом приближении, ставрида младшего возраста, постоянно живущая в потальной зоне, составляла до 1/3 от всей биомассы популяции ставриды, обитающей в океанской эпипелагиали (Кончина и др., 1996).
Итак, по нашим данным, в Юго-Восточной Пацифике пространственные и временные границы ареала ставриды в разные годы существенно меняются, как бы "пульсируют", например, с севера на юг и наоборот, на расстояние 500-800 морских миль. Весной 1989 г. океаническая эпипелагиаль представляла собой часть нерестового ареала ставриды. В весеннее-летниЙ сезон 1989 г, в этом биотопе область распространения ставриды оказалась сужена, выход ее скоплений за пределы экономических зон произошел в поздние сроки с задержкой на 3-4 месяца. Обычно выход ставриды за пределы зоны Перу происходит в зимне - весенний период (июль-декабрь), где ставрида, в основном младшего возраста (длиной 24-36 см в возрасте 2-4 лет) создает значительные концентрации, начиная от северной границы Перу (к югу от 510.ш.) (Кончина, 1992). В 1989 г., по нашим данным, небольшое скопление ставриды отмечено только за зоной Южного Перу (17ю.ш.) и лишь в ноябре. Хотя бытует мнение, что за пределами зоны Чили (от 18ю.ш. и далее на юг) ставрида младших возрастов (длиной до 50 см в возрасте до 9 лет) обитает круглый год, в 1989 г. вблизи зоны Северного Чили (до 31ю.ш.) выход ее скоплений произошел лишь в октябре, а у зоны Центрального Чили (35-42ю.ш.) - только в декабре. Известно, что южная граница ареала ставриды у побережья Южной Америки проходит по 52ю.ш. (Елизаров и др., 1992). Как показал наш материал, в океанской эпипелагиали Восточной Пацифики эта граница в 1980 г. проходила по 48ю.ш., в 1983 г. (год "катастрофического" Эль-Ниньо) по 43ю.ш. (Кончина и др., 1996).
По результатам Советско-перуанских исследований 1972-73 гг. установлена пространственная разобщенность нерестовой и созревающей части популяции перуанской ставриды, т.к. на шельфе Перу на протяжении всего года обитали только взрослые рыбы (длиной 27-70 см), в популяции преобладали посленерестовые особи и еще неприступившие к созреванию для очередного нереста (Абрамов, Котляр, 1980; Андрианов, 1985). Такую же картину наблюдали на шельфе Центрального Чили в летнее - осенний период 1973 г. (январь-май), где также обитала только взрослая посленерестовая ставрида (длиной 32-61см) (Чекунова, Наумов, 1978). Эти данные предполагают, что на шельфе взрослая ставрида размножается и обитает какой-то период после нереста, в то время как молодь и созревающие особи здесь не встречаются.
На основе проведенных нами исследования мы обосновываем тезис, что у перуанской ставриды биомасса пополнения формируется в открытом океане. Основываясь на данных проведенного нами анализа можно утверждать, что биотопом, где успешно нагуливается и растет молодь ставриды (длиной 20-26 см в возрасте 2 лет) до созревания (возраста 3 лет), служит океаническая эпипелагиаль, прилежащая к шельфам Перу и Чили, включая островные и талассные зоны.
Особенности размножения перуанской ставриды
Появлению урожайных поколений перуанской ставриды в годы перед Эль-Пиньо и в годы Эль-Ниньо способствуют благоприятные условия нереста ставриды, а также для развития, выживания и расширение нагульного ареала ее молоди в эти периоды (Павлов, 2004). Появлению урожайного поколения перуанской ставриды в 1984-1985 гг., (нормальные в гидрологическом отношении годы) способствовал ряд факторов, имевших место в океанической эпипелагиали субтропической и потальной зон Юго-Восточной Пацифики в нерестовый сезон 1984-1985 гг.; 1) большая акватория на южных участках, занятая прогретыми теплыми водами с температурой поверхности около +16С - оптимальной для нереста 2) большая акватория, занятая скоплениями ставриды, 3) большая биомасса и численность половозрелых особей, в возрасте 2-4 лет, относящихся к среднеурожайному поколению 1980-1981 гг. года рождения и урожайному поколению 1981-1982 гг. рождения, которые появились перед катастрофическим Эль-Ниньо 1982-1983 гг. и нерестились в океанической эпипелагиали, 4) большая концентрация икры и личинок в районах нереста (Павлов, 2004). По данным 15 рейса НПС «Профессор Месяцев» в декабре-январе 1984-1985 гг. в океанической эпипелагиали субтропической и нотальной зон Юго-Восточной Пацифики отмечена большая интенсивность генеративных процессов у ставриды, чем в 1983 г. По данным траловых и ихтиопланктонных съемок ВНИРО и АтлантНИРО биомасса ставриды, участвующей в нересте в эпипелагиали нотальной зоны Юго-Восточной Пацифики (в районе к югу от 30ю.ш. и от зоны Чили до 105ю.ш.) в нерестовый сезон 1984-1985 гг. достигала максимальных значений - около 9,0 млн.т и минимальная биомасса составляла около 2,8 млн.т (таблица 5). Численность ставриды также приближалась к максимальным межгодовым значениям. Здесь же, по данным ихтиопланкотиных съемок, в обозначенный выше нерестовый сезон 1984-1985 гг., средняя численность икры также достигала максимальных значений (около 15-46 экз. на 1 кв. метр). В другие годы численность икры в океанической эпипелагиали субтропической и нотальной зон была заметно ниже. Например, в нерестовые сезоны в 1983 г., 1986 г., и в 1988 г. средняя численность икры в этом районе достигала 15,3 экз. на 1 м , 5,6-10,7 экз. на 1 м и 6,6 экз. на 1 м , соответственно. Биомасса нерестового запаса, подсчитанная по учету икры, в нерестовые сезоны в 1983 г., в 1984-1985 гг., в в 1986 г. и в 1988 г. в Чилийском подрайоне оценивалась в 10,8 млн.т, 9,0-13,0 млн.т, 1,8-2,0 млн.ти 1,9-2,9 млн.т, соответственно (Дехник и др.,1987; Дехник, Невинский, 1987; Дехник, Назарова, 1988; Мазур, 1987; Mazur,1994)
Для нереста ставриды оптимальная температура воды составляет около 16С (Евсеснко, 1987). В нерестовый сезон 1984-1985 гг. в океанической эпипелагиали нотальной зоны Юго-Восточной Пацифики изотерма 16С занимала наиболее южное положение, по сравнению с ее положением в другие годы. Также большую авкваторию занимали водные массы с температурой оптимальной для нереста ставриды. В этот период скопления ставриды были широко распространены по всему району и проникали далеко на юг.
Судя по размерному составу, в 1984-1985 гг. в нересте участвовали поколения ставриды с высокой численностью, относящиеся к поколениям 1980-1981 гг. и 1981-1982 гг. рождения, появившиеся перед периодом Эль-Ниньо 1982-1983 гг. Эти условия и факторы могли обеспечить появление поколений (1984-1985 гг. и 1985-1986 гг. рождения) с высокой численностью (Кончина и др., 1996; Кончина, Павлов, 1999; Нестеров, 1996).
О появлении в Южной Пацифике урожайных поколений или поколений ставриды с высокой численностью можно также судить по омоложению ее популяции в океанской пелагиали Северо-Чилийского и Южного подрайонов. С высокой степенью вероятности можно предполагать появление в Южной Пацифике поколения ставриды высокой численности, если в весенне-летний сезон Южного полушария в обычные в гидрологическом отношении годы в океанической эпипелагиали Северо-Чилийского подрайона процентная доля молоди этой рыбы в возрасте 2-х лет превышает 20%, и если высокие процентные доли молоди в этом районе сочетаются с большой процентной долей молоди в океанской пелагиали Южного подрайона. В пользу этого положения свидетельствуют данные ВНИРО и АтлантНИРО, указывающие на определенную синхронность изменений численности и размерно-возрастного состава ставриды в океанической пелагиали и в экономической зоне Чили.
Анализ результатов исследований, проведенных ВНИРО и АтлантНИРО в сентябре 2002 г. - январе 2003 г. в Юго-Восточной Пацифике показали, что в начале XXI века здесь произошло рекордное омоложение популяции перуанской ставриды, обитающей в Северо-Чилийском подрайлне и в океанической эпипелагиали потальной зоны Юго-Восточной Пацифики, которое не отмечено в прошлые годы. Следует еще раз подчеркнуть, что мощное омоложение популяции ставриды в начале XXI века - результат длительного, затяжного потепления, наблюдавшегося в этом районе в начале 90-х годов прошлого века, катастрофического Эль-Ниньо 1997-1998 гг, рекордного по температурным аномалиям, увеличения частоты появления урожайных поколений перуанской ставриды в Южной Пацифике в 90-е годы прошлого века и увеличения численности ее особей, нерестящихся в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики (Павлов, 2004).
Основу уловов в 2002-2003 гг. составляли особи длиной 22-35 см в возрасте 2-4 лет, относящиеся к поколениям 1999-2000 гг. и 2000-200 J гг. рождения, появившимся после рекордного по температурным аномалиям Эль-Ниньо 1997-1998 гг. (Архипов и др., 2004). Учитывая широкое распространение этих размерно-возрастных группировок ставриды, их сравнительно высокую плотность, численность и биомассу, можно утверждать, что эти группировки относятся к поколениям с большой численностью, которые не только не усіунают мощным и урожайным поколениям ставриды, появившимся в прошлом веке, но и превосходят их (Архипов и др., 2004). На рекордное омоложение популяции ставриды в океанической эпипелагиали Южной Пацифики в 2002-2003 гг. указывает большая процентная доля молоди в океанической эпипелагиали Юго-Ваосточной Пацифики, которая в сумме существенно превосходит процентную долю молоди в этом районе в 1978-1995 гг. прошлого века.
