Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика .16
Глава 2. Общая характеристика питания ставриды .24
Глава 3. Питание личинок ставриды 42
Глава 4. Питание мальков ставриды 54
Глава 5. Питание годовиков ставриды 59
Глава 6. Питание двухгодовиков ставриды 68
Глава 7. Питание ставриды старших размерно-возрастных групп 80
Глава 8. Положение ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов 101
Глава 9. Перспективы промысла ставриды в Южной Пацифике 135
Выводы .150
Список литературы 152
- Питание личинок ставриды
- Питание годовиков ставриды
- Питание ставриды старших размерно-возрастных групп
- Перспективы промысла ставриды в Южной Пацифике
Введение к работе
Ставрида - один из основных компонентов пелагического комплекса рыб и важнейший объект промысла в океанической эпипелагиали Южной Пацифики. Наиболее полное изучение биологии этого вида началось с момента начала полномасштабного промысла Советским Союзом в Юго-Восточной Пацифике в конце 70-х гг. Основное внимание отечественных исследователей, прежде всего, было обращено на изучение распределения, популяционной структуры и размножения ставриды, обитающей в эпипелагиали открытого океана Южной Пацифики. Иностранные исследователи, как правило, ограничивались изучением особенностей биологии перуанской ставриды, обитающей в пределах 200-мильной прибрежной зоны [Arriaga et all, 1984; Luis et all, 2002; Medina, Arancibia, 1998; Oliva, 1999]. После 1991 г. в результате почти полного прекращения отечественного промысла ставриды в Южной Пацифике исследования этого вида практически не велись. В этот период появилось несколько обобщающих работ, одна из которых была посвящена вопросам питания [Кончина и др., 1996]. Наиболее важными результатами обобщения работ по питанию явилось установление функциональной подразделённости обширного ареала перуанской ставриды, выдвижение и обоснование гипотезы об энергетическом аспекте миграций, а также выяснение экологической роли, которую играет перуанская ставрида на шельфе Перу, талассных зонах и эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики.
Систематическое изучение вопросов, связанных с питанием перуанской ставриды, началось после советско-перуанской экспедиции 1972-73 гг., в результате которой был собран материал в шельфовых водах Перу и прилежащих участках океанской эпипелагиали. В дальнейшем, в результате обнаружения промысловых скоплений за пределами экономических зон Перу и Чили в 1978 г. и организации многочисленных научно-промысловых
экспедиций в данный регион был получен богатый материал по питанию в нотальных водах Южной Пацифики.
Основной вклад в изучение питания перуанской ставриды был внесен российскими специалистами ВНИРО, АтлантНИРО и ТИНРО. Изучением питания личинок и мальков ставриды занимались Липская В.Я. и Гардина Л.Г. Питанием половозрелой ставриды занималась Кончина Ю.В., Горбатенко К.В.,Онищик Н.А., Павлов Ю.П., Несин А.В. Вычислением рационов занимались Чекунова В.И., Наумов А.Г., Горбатенко К.В., Ермолович СИ., Липская Н.Я. и Гардина Л.Г.
Иностранные авторы до 1991 г. не публиковали в широкой печати статьи, посвященные питанию перуанской ставриды. Лишь в последние годы появились работы перуанских и чилийских авторов, посвященные изучению этого вопроса: Medina М., Arancibia Н. [1992, 1998, 2002], Arancibia Н., Aedo G. [2002]. При характеристике питания ставриды вышеперечисленные авторы используют составные индексы, в которые входит частота встречаемости. Как отмечалось ранее отечественными исследователями [Кончина, Павлов, 1995; Шорыгин, 1952], применение в работах по питанию частоты встречаемости, а также составных индексов, куда входит частота встречаемости, существенно может завышать значение мелких, не имеющих пищевой ценности, организмов и, наоборот, занижать значение крупных организмов, реже встречающихся, но имеющих существенную пищевую ценность. По этой причине подобные работы мало пригодны для сравнения с работами отечественных ученых, в которых, как правило, применяются различные весовые показатели (общие и частные индексы наполнения, индексы потребления и процент от массы).
В результате огромного количества промысловых и научных экспедиций (не менее 150) накоплен богатейший материал, касающийся изучения многих вопросов биологии перуанской ставриды, прежде всего, размерно-возрастной структуры, полового созревания, плодовитости,
соотношения полов, популяционной структуры, миграций, питания и др. Несмотря на большое количество публикаций, многие вопросы остались не до конца решенными. Не прояснен вопрос, связанный с популяционной структурой, а отсюда и вопрос о структуре ареала данного вида. Высказаны разные точки зрения и о количестве порций икры. Не выяснен до конца вопрос о пространственно-временных миграциях, в частности, остается открытым, несмотря на большое количество высказанных гипотез, вопрос о причинах миграций ставриды в западном направлении. Остаются нерешёнными вопросы, связанные с формированием урожайных поколений. Также не решён вопрос о возможности прохождения полного жизненного цикла ставридой, обитающей за пределами 200-мильных экономических зон Перу и Чили, в океанической эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики.
Исследования, проведенные в 2002-2003 гг. (СТМ «Атлантида») выявили ряд особенностей, никогда не отмечаемых до этого. Например, отмечены вспышка численности гигантского кальмара, уменьшение численности в шельфовой зоне и полное отсутствие в открытой эпипелагиали за пределами 200-мильных зон перуанской сардины, новый характер распределения перуанских ставриды и скумбрии, изменение размерно-возрастного состава ставриды.
Общая характеристика популяции перуанской ставриды. Перуанская ставрида относится к представителям сем. Carangidae рода Trachurus. О таксономическом статусе перуанской ставриды нет единой точки зрения. Одни авторы рассматривают ее как самостоятельный вид Trachurus murphyi [Berry, Cohen, 1972; Hildebrand, 1946; Roedel, Fitch, 1952], другие - выделяют ее в отдельный подвид Trachurus symmetricus murphyi [Котляр, 1976; Santander, Castillo, 1971]. В настоящей работе принимается последняя точка зрения.
По характеру распространения, обусловленному привязанностью в своем жизненном цикле к тому или иному биотопу, среди ставрид выделяют несколько форм: «mediterraneus», «picturatus», «trachurus» и аберрантную форму. Перуанская ставрида принадлежит к форме «picturatus», характеризующейся тем, что виды, принадлежащие к этой форме, в своем распространении могут выходить далеко за границу континентального шельфа [Алеев, 1957; Шабонеев, 1980].
Ареал перуанской ставриды в настоящее время занимает обширную акваторию в Южной Пацифике и ограничен в широтном направлении у берегов Южной Америки параллелями 3 (Эквадор) и 57 ю.ш. (Магелланов пролив). Между параллелями 3 и 23 ю.ш. западная граница проходит по меридиану 85 з.д. Южнее 23 ю.ш. ставрида распространена вокруг островных зон, над подводными возвышенностями и далее к югу и на запад её ареал простирается полосой, примерно, между 30 и 45ю.ш., от шельфа Перу и Чили на востоке до шельфа Новой Зеландии на западе (рис. 1) [Промысловое описание..., 1985; Jones, 1990].
Самая северная известная граница массового распространения перуанской ставриды была отмечена в 1982-1983 гг. во время очередного катастрофического Эль-Ниньо. Этот вид встречался вдоль побережья Эквадора, где его уловы достигали порядка 15,5 т [Arriaga et al., 1984]. Принято считать, что северной границей распространения ставриды служит периферия субтропической фронтальной зоны, характеризующейся повышенными меридианальными градиентами солености. В водах, имеющих соленость выше 35 /00, перуанская ставрида практически не встречается. Южная граница распространения этого вида определяется поверхностной изотермой 8С, совпадающей с перефирией антарктической полярной фронтальной зоны [Некрасов, 1994].
Этот вид достигает размеров 72-74 см и массы более 2,5 кг [Каширин и др., 1980]. Ставрида имеет длительный жизненный цикл, предельный возраст
особей в ее популяции достигает 16 лет [Абрамов, Котляр, 1980]. В период работы советского флота основу уловов составляли рыбы длиной 28-50 см с массой 200-1000 граммов.
Перуанская ставрида в массе достигает половой зрелости в конце второго и на третьем году жизни при длине 23-27 см [Андрианов, 1987; Кончина, 1980].
Диапазон температур, при которой встречается перуанская ставрида, колеблется от 8 до 22,5С. Неполовозрелая и впервые созревающая рыба, в основной массе, обитает в водах с температурой 14-18С. Более крупная рыба встречается в водах с более низкими значениями температур - 8-14С. Нерест и созревание икры происходят при температуре 14,5-18,2С, личинки встречаются при температуре 17-18С [Промысловое описание..., 1985].
^1 ШЩ2 ^3
Рис. 1. Ареал перуанской ставриды (1 - участки частой встречаемости, 2 - участки эпизодических нахождений, 3 - основные участки обитания и нагула молоди перуанской ставриды в возрасте до 2 лет [Елизаров и др., 1992].
Нерест у ставриды порционный и сильно растянутый во времени [Кончина, 1979]. Сроки нереста довольно существенно различаются в разных частях ареала. У побережья Перу и Северного Чили ставрида нерестится с июля по декабрь с пиком в августе-ноябре. В нотальной зоне Южной
Пацифики нерест проходит с августа по март с пиком в сентябре-январе. В западных частях своего распространения сроки нереста сдвинуты по сравнению с восточными примерно на 1,5 месяца раньше. Для ставриды характерен непрерывный асинхронный тип вителлогенеза. Количество порций по мнению разных авторов составляет от 3-5 [Алексеева, 1986] до 7 [Воронина, 1987]. Икра и личинки ставриды отмечены по всему ареалу вплоть до 170 з.д. [Есин, 1992; Елизаров и др., 1992]. Наибольшее количество в уловах личинок перуанской ставриды составляют особи длиной 3,0-5,9 мм.
Существует несколько представлений о популяционной структуре перуанской ставриды. Согласно одной из точек зрения перуанская ставрида представлена единой популяцией [Евсеенко, 1987; Парин, 1987]. По мнению перуанских и чилийских авторов ставрида, обитающая в системе течения Гумбольдта, представлена двумя популяциями — перуанской и чилийской. Причем чилийская популяция включает рыб, обитающих и за пределами 200-мильной экономической зоны. Репродуктивный ареал чилийской популяции расположен в районе центрального Чили между 30 и 40 ю.ш. и от побережья до 100 з.д., нагульный ареал - в прибрежной части Центрального и Южного Чили между 34 и 41 ю.ш. После нагула ставрида перемещается для нереста в западном направлении. Область обитания молоди находится севернее 30 ю.ш. в относительно теплых водах [Cubillos, Arcos, 2002].
Обнаружение скоплений и нерестилищ перуанской ставриды -неритического по происхождению вида - в открытом океане вдали от берегов Южной Америки ставит перед исследователями ряд вопросов, касающихся ее популяционной структуры, а также способов заселения ею нотальной зоны Южной Пацифики. Согласно гипотезе Ларина [1987] и Евсеенко [1987] часть популяции перуанской ставриды, обитающей за пределами шельфа Перу и Чили, является временной, зависимой от прибрежной популяции, заселившей океанскую эпипелагиаль в результате
вспышки численности в шельфовой зоне Перу и Чили. Согласно гипотезе Виноградова и др., [1990] ставрида всегда обитала в субантарктической зоне Тихого океана, где её численность до конца 70-х гг. была низкой, а увеличение биомассы этого вида произошло в результате выбоя китов, позволившего ставриде занять их пищевую нишу.
Ставрида совершает сезонные перемещения как на шельфе Перу -Чили, так и за пределами шельфа в открытых нотальных океанических водах. Эти перемещения, как предполагается, определяются сезонной сменой кормовых полей, различных для молоди и взрослых рыб [Виноградов и др., 1990]. На шельфе Перу и Чили эти перемещения могут определяться, в том числе и явлением Эль-Ниньо, определяющим значительные изменения температурного, кислородного и солевого режима вод. В целом скопления ставриды распределяются «мозаично». Для перуанской ставриды характерно увеличение средних размеров от восточных участков ареала к западным. Последнее обстоятельство объясняется, как предполагается, невозвратным характером миграций ставриды в западном направлении [Назаров, Нестеров, 1990; Некрасов, 1994; Парин, 1987]. Высказано две гипотезы о причинах подобных перемещений. По одной из них эти перемещения обусловлены особенностями нерестовых и нагульных миграций [Елизаров и др., 1992], по другой - нехваткой для крупной ставриды энергетически выгодного корма на востоке ареала, вблизи рыболовных зон Перу и Чили [Кончина и др., 1996].
Ставрида относится к мероэпипелагическим видам, т.е. таким, часть жизненного цикла которых проходит за пределами шельфа. Показано, что биомасса пополнения этого вида формируется в открытом океане. Эпипелагиаль, прилежащая к шельфам Перу и Чили, включая островные и талассные зоны, служит для нагула и роста ставриды длиной 20-26 см (в возрасте 2 лет)[Кончина и др., 1996]. Перуанская ставрида - гетеротопный вид, входящий в состав населения различных сообществ (Кончина, 1980). С функциональной точки зрения популяция перуанской ставриды, возможно,
представляет собой гемипопуляцию, т.е. такую популяцию, у которой разные фазы жизненного цикла протекают в различных биотопах [Беклемишев, 1969]. Перуанская ставрида - выборочный хищник, активно выбирающий и раскусывающий зачастую своих жертв [Кончина, 1990]. Основа ее биомассы формируется за счет эвфаузиид, копепод и макропланктонных рыб. По составу пищи ставрида является преимущественным зоопланктофагом и факультативным ихтиофагом [Кончина, 1992].
У перуанской ставриды отмечено 19 видов паразитов. По мере роста перуанской ставриды наблюдается расширение спектра паразитофауны. Наименьшее количество видов паразитов наблюдается у рыб в возрасте 3-4 года [Oliva, 1994].
Актуальность. Перуанская ставрида относится к видам, играющим ключевую роль в экосистеме южной части Тихого океана (акватория субтропической и нотальной океанической эпипелагиали Тихого океана от экономических зон Перу и Чили до экономической зоны Новой Зеландии) и одним из самых массовых видов в нотальной зоне Тихого океана от шельфа Центрального Чили до шельфа Новой Зеландии. Биомасса этого вида по разным оценкам в разные годы прошлого века оценивалась величиной от 9,8 млн.т. до 22,0 млн.т. [Некрасов, 1994]. Перуанская ставрида имеет важное промысловое значение для следующих государств Латинской Америки: Эквадора, Перу и Чили. До 1991 г. активный промысел этого вида вел СССР. При этом вылов ставриды в отдельные годы достигал 1,32 млн. тонн. Кроме Советского Союза промысел и исследования перуанской ставриды осуществляли Польша (1972-1984 гг.), ГДР, Украина (после распада Союза до 1993г). После 1991 года океанический промысел перуанской ставриды практически не велся. В эти годы в экономических зонах перуанский и чилийский промысел иногда достигал 3 млн.т. После 2000 г. возобновился промысел в Юго-Восточной Пацифике за пределами ИЭЗ Перу-Чили, который с каждым годом приобретает всё большие международные
масштабы. В 2007 г. в указанном районе работали суда под флагами 7 государств таких как Чили, Китай, ЕС, Корея, Россия, Белиз и Вануату. После 2000 г. отмечается тенденция увеличения вылова (табл. 1). Анализ полученных в 2002-2003 гг. данных позволил предположить, что промысловый запас этого вида в водах открытых для международного рыболовства находится на уровне 1980-90 гг. [Архипов и др., 2004]. Экспедиция ВНИРО и АтлантНИРО в Юго-Восточную Пацифику в сентябре 2002 г. - январе 2003 г., подтвердила перспективность океанического промысла перуанской ставриды.
В настоящее время запасы перуанской ставриды в Южной Пацифике слабо осваиваются отечественным промыслом (табл.1).
Таблица 1
Вылов перуанской ставриды в Южной Пацифике за пределами ИЭЗ Перу-Чили в 2000-2007 гг. тыс.т. [по данным SPRFMO]
- экспертная оценка
Важность и актуальность проблем, связанных с питанием перуанской ставриды, определяется той ролью, которую она играет в экосистеме Южной Пацифики. Будучи одним из ключевых видов в экосистеме, ставрида оказывает влияние практически на все звенья трофической цепи.
На сегодняшний день, одной из важных и актуальных проблем, связанных с изучением биологии и промысла перуанской ставриды, остается выявление закономерностей питания ставриды, а также определение её места в трофической системе океанской эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики, влияющих на формирование её биомассы. Кроме того, знание закономерностей питания одного из видов, играющего ключевую роль в экосистеме Южной Пацифики, необходимо при создании модели многовидового промысла. Без знания основных закономерностей, касающихся питания, невозможно понять как функционирует экосистема, невозможно выявить потоки вещества и энергии, определить природу колебаний численности объекта - т.е. важнейшего вопроса, от ответа на который зависит, в конечном итоге, стратегия рыбного промысла.
Цель и задачи работы. На основе обобщения, имеющихся многолетних данных по питанию перуанской ставриды, с привлечением материалов, собранных в 2002-2003 гг. на СТМ «Атлантида», выявить условия, способствующие формированию промысловой биомассы ставриды в Южной Пацифике.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Исследовать питание ранее неизученной возрастной группы
перуанской ставриды длиной от 12-14 см до 20-23 см.
2. Изучить ранее неисследованные особенности питания ставриды в
осеннее-зимний сезон южного полушария в Юго-западной Пацифике.
3. Сравнить качественный и количественный состав пищи,
пространственные и временные особенности питания у разных размерно-
возрастных групп ставриды.
4. Определить положение перуанской ставриды в трофической системе
рассматриваемых биотопов.
5. Основываясь на полученных выводах, оценить перспективы
промысла в Южной Пацифике.
Научная новизна. Обобщены и проанализированы имеющиеся данные по питанию перуанской ставриды за весь период наблюдений с 70-х годов прошлого века и по настоящее время, с учетом новых результатов, полученных в рейсе в Юго-Восточную Пацифику в сентябре 2002 г. - январе 2003 г. Проанализированы и обобщены данные по динамике пространственных и временных особенностей питания разных размерно-возрастных групп ставриды. Впервые представлены результаты исследований питания перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики в осенне-зимний период южного полушария. Впервые приведены данные по питанию сеголеток и годовиков ставриды, восполнившие пробел в изучении особенностей питания различных размерно-возрастных групп. Впервые проведён детальный анализ пространственных и временных изменений положения ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов на всех этапах жизненного цикла в Южной Пацифике. Показана роль желетелого планктона в питании крупной ставриды старших размерно-возрастных групп. Выявлено, что размер жертв перуанской ставриды изменяется к западу. Представлены возможные механизмы и условия миграций ставриды на запад в океаническую эпипелагиаль Юго-Западной Пацифики.
Практическая значимость. Полученные результаты — важнейшее звено всестороннего биологического обоснования оценок и прогнозирования состояния популяции перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Южной Пацифики после длительного периода отсутствия информации о динамике ее биологических показателей и условиях питания.
Определение положения перуанской ставриды в трофической системе заселённых ею биотопов ведет к пониманию ее функциональной роли в экосистеме океанической эпипелагиали Южной Пацифики и возможности ведения ее промысла без ущерба для популяции и экосистемы в целом.
Результаты работы позволяют уточнить и развить представления об особенностях питания, миграционных циклах и условиях формирования биомассы перуанской ставриды. В перспективе, возможно использование материалов работы в качестве одного из инструментов в процессе мониторинга состояния популяции перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Южной Пацифики.
Результаты работы также позволяют наметить перспективы промыслового освоения запасов ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной и Юго-Западной Пацифики.
Автор выражает свою искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации сбора материала, проведении, исследований и обработке материала: сотрудникам ВНИРО д.б.н. Кончиной Ю.В., к.б.н. Леонтьеву С.Ю., к.б.н. Павлову Ю.П., сотрудникам АтлантНИРО д.б.н. Архипову А.Г., к.б.н. Нестерову А.А., а также Дудочкину А.С. и Онищик Н.А.
Основные положения, выносимые на защиту. В океанической эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики существуют все условия для прохождения перуанской ставридой полного жизненного цикла. Часть молоди перуанской ставриды успешно выживает в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес. По мере роста сеголетки и годовики ставриды в океане вместе с течениями смещаются с запада на восток в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для двухгодовиков ставриды. Высокочисленные поколения ставриды в возрасте два года «вытесняют» крупную взрослую ставриду длиной более 33 см на расположенные западнее участки богатые крупным мезо- и макропланктоном.
В океанической эпипелагиали Южной Пацифики положение перуанской ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов меняется в зависимости от возраста и районов обитания.
В океанической эпипелагиали Южной Пацифики сохраняются условия для формирования высокой промысловой биомассы ставриды.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на межлабораторном коллоквиуме ВНИРО, на Международной научной конференции, посвященной 10-летию КГТУ «Инновации в науке и образовании - 2004» [Калининград, 2004], на научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года» [Москва, 2004] и на Второй Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов»[Москва, 2008].
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Объем работы 163 страницы, включая рисунки и таблицы. Диссертация содержит 26 рисунков и 29 таблиц. В списке литературы 110 источников, в том числе 62 на русском и 48 на иностранных языках.
Питание личинок ставриды
Личинок рыб, в зависимости от формы кишечника, особенностей захвата, переваривания пищи и хода питания в течение суток, делят на три типа [Дука, 1967; Дука, Синюкова, 1976]. У личинок, принадлежащих к первому типу (сельдёвый тип) кишечник имеет вид относительно длинной (около 60% длины тела) прямой трубки с плохо различимыми отделами пищеварительного аппарата. Пища захватывается через относительно большие промежутки времени (1-2 часа). Наблюдается два пика питания в течение суток: утренний и вечерний. Качественный состав пищи ограничен двумя-тремя видами организмов. Интенсивность питания низкая и суточные рационы колеблются от 4,0 до 10,0% сырого веса тела. Пища переваривается до слизи, не содержащей никаких оформленных частиц. У личинок второго типа (бычковый тип) кишечник имеет вид относительно короткой (30-40% длины тела) прямой трубки большего диаметра, чем у личинок первого типа. Отделы пищеварительного тракта более чётко выражены. Пища захватывается через более короткие промежутки времени (от 15 до 40 мин). Качественный состав пищи разнообразен (до 30 видов). Наблюдается три пика питания в течение суток: утренний, дневной и вечерний. Ночью личинки не питаются. Интенсивность питания высокая – суточные рационы составляют 30-40% сырого веса тела. Личинки третьего типа (ставридовый тип) имеют пищеварительный тракт спиралеобразной формы. Пищевод представляет короткую узкую трубку. Передняя часть кишечника образует две петли: первая – нисходящая, в которой происходит накопление пищи, вторая – восходящая, где пища, в основном, всасывается. Всасывающая поверхность очень большая до 50% длины тела. Захват пищи происходит через короткие промежутки времени. Качественный состав пищи очень разнообразен. Всегда отмечается эврифагия. Наблюдается один продолжительный пик питания в течение светлого времени суток. Интенсивность питания такая же высокая как и у рыб второй группы.
Личинки ставриды, согласно вышепреведённой классификации, относятся к третьей группе. По основной пище личинки ставриды – зоопланктофаги, потребители нано- и микрозоопланктона.
Большинство личинок рыб начинает питаться еще имея остатки желточного мешка. В результате исследований питания личинок перуанской ставриды отмечалось, что личинки длиной 2,0-2,9 мм еще не начинали потреблять пищевые организмы, так как большинство из них было с желточным мешком. При достижении личинками длины 3 мм желток, как правило, полностью резорбируется, кишечник хорошо развит [Липская, 1985]. По данным Гардиной Л.Г. личинки начинают потреблять единичные пищевые организмы при длине тела 2,2 мм, а желточный мешок рассасывается при достяжении ими длины, примерно 3,8 мм [Гардина, 1988; Рудометкина и др., 1988]. По данным Липской [1985], подавляющее количество личинок размером 3,0-3,4 мм было с пустыми кишечниками и только при достижении длины 3,5 мм все личинки начинали питаться.
Личинки ставриды переходят на внешнее питание при достижении длины тела примерно 2,2-3,5 мм в возрасте 3-4 суток. Видовой состав жертв личинок перуанской ставриды разнообразен и включает следующие кормовые объекты: Evadne sp., Ostracoda, науплии копепод, Paracalanus sp., Nannocalanus sp., Clausocalanus pergens, C.parapergens, C.arcuicornis, Clausocalanus sp., Amallothrix sp., Centropages sp., Oithona plumifera, Oithona sp., Oncaea sp., Microsetella rosea, Microsetella sp., Sapphirina sp., Candacia sp., Corycaeus typicus, C.furcatus, Ditrichocorycaeus dubius, Corycaeus sp., Farranula sp., Copepoda g.sp., Ova copepoda [Липская, 1985; Рудометкина и др., 1988]. Качественный состав питания личинок ставриды, пойманных в эпипелагиали нотальных вод Юго-Восточной Пацифики, представлен в таблицах 5-11. Приведенные данные иллюстрируют высокую пластичность питания ставриды на ранних стадиях развития. Основу питания личинок составляют обитатели океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики.
Нами было выделено 4 размерные группы, которые на наш взгляд наиболее точно отражают важные морфологические изменения, влияющие на характер питания личинок. В первую группу вошли личинки от 2,0 до 2,9 мм. При выделении первой размерной группы учитывался факт наличия желточного мешка. Для выделения нижней границы первой группы послужил момент перехода на внешнее питание. Для выделения верхней границы первой группы послужил момент завершения рассасывания желточного мешка. Для личинок этой размерной категории характерно преобладание в питании ранних науплиальных стадий развития копепод (80,0 % по массе). Для выделения границ второй размерной группы послужил факт окончания резорбции желточного мешка и начала формирования плавников и окостенения челюстей и зубов. Хвостовой плавник появляется у личинок ставриды длиной около 4,0 мм. Челюсти и зубы окостеневают при длине личинки около 4,0-4,5 мм. Появление хвостового плавника способствует увеличению бросковой скорости, а окостенение хватательного аппарата способствует удержанию более подвижной и крупной добычи. У личинок этой категории в питании преобладают рачки рода Microsetella (74,0 % по массе) и в меньшей степени науплии копепод и рачки рода Oncaea (10,0 и 13,0% по массе, соответственно).
Для третьей и четвертой размерных групп, куда вошли рыбы длиной 5,0-9,9 и 10,0-14,0 мм, характерно дальнейшее развитие локомоторных органов, которое завершается при достижении, примерно, 14,0-16,0 мм. Для рыб категории 5,0-9,9 мм характерно преобладание в кишечниках копепод рода Oncaea (52,9 % по массе) и в меньшей степени копепод рода Microsetella (22,3 % по массе), а для личинок длиной 10,0-14,0 мм характерно питание, в основном, копеподами родов Nannocalanus и Clausocalanus (58,2 % по массе) и в меньшей степени рачками рода Oncaea (20,6 % по массе) (Табл. 5).
Питание годовиков ставриды
По сравнению с личинками у мальков расширяется спектр питания, увеличиваются длина и разнообразие потребляемых гидробионтов. Среди кормовых объектов мальков появляются икра и личинки рыб. При длине более 7,0 см у мальков ставриды отмечен каннибализм. Потребляемые личинки-жертвы ставриды имели длину около 4,5 мм .
По основной пище мальки ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики – преимущественные зоопланктофаги, потребляющие при длине до 7,0 см мелкий (до 1,5 мм) и при длине свыше 7,0 см среднеразмерный (1,5-3,5 мм) мезопланктон [Гардина, 1991].
Данные по интенсивности питания мальков ставриды известны только для осеннего сезона 1986 г. и 1988 г. [Гардина, 1991]. Анализ показывает, что у относительно более высокочисленных поколений интенсивность питания мальков ставриды ниже по сравнению с относительно малочисленными поколениями. Средние индексы наполнения в 1986 и 1988 гг. не отмечались ниже 64,00/000 и колебались в 1986 г. в диапазоне от 64,0 до 249,00/000, в 1988 г – от 66,0 до 572,00/000. Наиболее интенсивное питание наблюдалось при питании организмами свыше 1,5 мм и самое интенсивное (до 572,00/000), когда в рационе ставриды присутствовали личинки рыб. В 2002 г., в период рекордного омоложения популяции ставриды, отмечено наименее интенсивное питание [Архипов и др., 2004]. По данным нашего анализа, средний индекс наполнения составил 51,00/000, изменяясь от 19,0 до 74,00/000 (табл. 13).
Проведённый анализ позволяет предположить, что в годы появления урожайных поколений интенсивность питания мальков ставриды снижается, по сравнению с годами, когда появляются относительно малочисленные поколения.
В 1986 г. молодь ставриды длиной 2,0-6,0 см потребляла, в основном, мелких копепод длиной до 1,5 мм (Clausocalanus spp., Oncaea spp., Corycaeus spp.) (табл. 13). Их доля от общего количества организмов составляла 35,0-51,1%. По мере роста рыб в пище начинали преобладать крупные копеподы длиной 1,5-3,5 мм (Eucalanus spp., Nannocalanus spp., Euchaeta spp., и др.), увеличивалось число эвфаузиид, сагитт и других организмов и уменьшалось количество мелких копепод. В 1988 г. наблюдалась аналогичная картина. С увеличением размера рыб снижалось число мелких копепод от 84,9 до 0,8%, соответственно, увеличивалось количество крупных рачков от 12,8 до 67,2% (табл. 13).
У ставриды длиной 4,0-5,9 см в пищевом комке присутствовали личинки рыб семейства миктофид и гоностомовых (длиной 10,0-15,0 мм). У более крупных рыб длиной 7,0-8,9 см личинки рыб составляли 0,6-1,9% от общего числа организмов, среди которых встречались личинки скумбрии (длина 4,0 мм), ставриды (4,5 мм), миктофид (6,0-12,0 мм) и гоностомовых (4,0-6,0 мм) [Гардина, 1991].
По нашим данным, в 2002 г. у рыб длиной 11,5-12,8 см, пойманных в эпипелагиали нотальных вод Юго-Восточной Пацифики (37ю.ш., 95з.д.), доля копепод длиной свыше 1,5 мм составляла 85,5% от числа всех организмов, а массовая доля таких копепод – около 91,0%.
Предположительно, суточный ритм питания мальков перуанской ставриды характеризуется тремя пиками: примерно в 11, 15-16 и 18-19 часов. Ночью мальки ставриды практически не питаются. Максимальные индексы наполнения свойственны малькам перуанской ставриды в вечерние часы [Гардина, 1991].
Суточный рацион мальков ставриды длиной 4,0-7,0 см, рассчитанный по формуле Байкова, при среднем индексе наполнения 142,3 0/000, составляет порядка 22,8% от массы рыбы [Гардина, 1991].
В литературе практически отсутствуют данные по питанию годовиков ставриды. Особенности питания данной возрастной группы рассматриваются на основе анализа данных, полученных в весенний сезон южного полушария 2002 г. в океанской эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики.
Годовики ставриды, как и личинки, обладают высокой пластичностью питания. Весной 2002 г. в желудках ставриды длиной 13,0-23,0 см обнаружены следующие группы пищевых организмов: сифонофоры, гетероподы, гастроподы, хетогнаты, остракоды, копеподы, эвфаузииды, гиперииды, аппендикулярии, икра и личинки рыб (табл. 14).
Копеподы и эвфаузииды служили основными объектами питания мальков ставриды (более 85,0% массе). При этом копеподы составляли наиболее существенный компонент питания - 53,4% по весу от всей пищи. Наибольшее значение среди копепод имели рачки рода Pleuromamma (37,9% по массе от веса всех копепод и 20,2% от веса всей пищи). Были отмечены следующие роды копепод: Euchirella, Candacia, Scolecithrix, Corycaeus, Oncaea, Pleuromamma, Rhincalanus. Практически все копеподы принадлежали к эпипелагическому теплолюбивому комплексу. Так, из шести определённых до вида копепод (Pleuromamma gracilis, Candacia bipinnata, C.curta, Corycaeus typicus, Rhincalanus nasutus и Scolecithrix danae), все относились к тепловодным формам, распространённым в тропиках и субтропиках поверхностных вод. (рис. 8,9 ).
Помимо копепод, одним из основных объектов питания годовиков ставриды в океанской эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики весной 2002 г. служили эвфаузииды (31,8% по массе) – в основном, Nematoscelis megalops (93,9% по массе от веса всех эвфаузиид и 27,7% по массе от веса всей пищи) и, в меньшей степени, Stylocheiron sp. (2,4% по массе от веса всей пищи) (рис. 9). Состав пищи годовиков ставриды различается по районам. Во-первых, меняется соотношение основных кормовых организмов и, во-вторых, при приближении к району островных и талассных зон расширяется спектр питания (рис. 9, табл. 15). В открытых нотальных водах Юго-Восточной Пацифики, удалённых от островных и талассных зон (35-37ю.ш., 88-95з.д.), в желудках годовиков ставриды было обнаружено 9 родов копепод. Преобладали копеподы длиной 1,5-2,2 мм, принадлежащие к родам Pleuromamma, Corycaeus, Oncaea (около 87,0% по массе).
Питание ставриды старших размерно-возрастных групп
Основу популяции ставриды в нормальные по основным океанографическим характеристикам годы в океанской эпипелагиали нотальной зоны Юго-Восточной Пацифики составляют особи старших размерно-возрастных групп в возрасте от четырёх лет и старше [Елизаров и др., 1992; Кончина и др., 1996]. В литературе, посвящённой питанию перуанской ставриды, наиболее широко и подробно исследовано питание именно взрослой крупной ставриды [Кончина, 1979, 1980, 1983, 1992; Кончина и др., 1996; Несин, 2004, 2008; Arancibia, Aedo, 2002; Medina, Arancibia, 1998, 2002]. В нашем исследовании питание этой размерно-возрастной группы в различных районах её обитания подробно рассмотрено ранее в разделе «Общая характеристика питания ставриды». Из всех имеющихся в нашем распоряжении данных наиболее полно питание крупной ставриды в океанической эпипелагиали нотальных вод Юго-Восточной Пацифики изучено весной-летом южного полушария 1989 г. (Кончина и др., 1996). Мы сравнили данные, полученные весной-летом южного полушария 1989 г., с данными за аналогичный сезон 2002 г. Учитывая особенности распределения ставриды в 2002 г., а именно, почти полное отсутствие крупной ставриды на огромном протяжении исследованного района, основные особенности питания крупной ставриды длиной более 33 см рассматривались на основе анализа данных, полученных, прежде всего, в весенне-летний сезон 1989 г. (нормальный по океанологическим условиям год) в океанской эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики.
Анализ материалов по питанию ставриды длиной более 33,0 см (в возрасте 3 года и старше), полученных весной-летом 1989 г., в океанической эпипелагиали нотальной зоны Юго-Восточной Пацифики показывает, что состав пищи, а также массовая доля основных компонентов питания меняется по районам (табл. 18,19; рис. 19). В 1989 г. всего в желудках крупной ставриды были обнаружены различные представители позвоночных и беспозвоночных животных, относящиеся к 30 родам. Из них до вида определен 21 кормовой организм. При рассмотрении питания в целом по району (океаническая эпипелагиаль Юго-Восточной Пацифики), у крупной ставриды выделяются 4 группы кормовых объектов, имеющие наибольшее значение: рыбы (31,3% по массе), копеподы (28,0% по массе), эвфаузииды (22,2% по массе) и сборная группа желетелых организмов (различная в систематическом отношении)(10,5% по массе).
Среди рыб отмечены различные представители мигрирующего мезопелагического комплекса, входящие в состав семейств Myctophidae, Sternoptychidae, Gonostomatidae и Paralepedidae. Наибольшее значение в питании имеют представители гоностомовых, а именно, по-видимому, один из наиболее массовых представителей этого семейства в Юго-Восточной Пацифике - Vinciguerria lucetia (58,5% по массе от веса всех рыб). Следующая группа кормовых организмов, имеющая важное значение в рассматриваемый период - копеподы. Всего было идентифицировано 14 родов копепод, из которых до вида определено 9. Доминировал единственный вид копепод – Euchirella rostrata (92,5% по массе от веса всех копепод).
Эвфаузиевые раки были представлены 6 видами из 4 родов. Среди определённых до вида эвфаузиид наибольшее значение имели Thisanoessa gregaria и Nematoscelis megalops (50,0% и 28,6% по массе от веса всех определённых до вида эвфаузиид, соответственно).
Среди желетелых организмов наибольшее значение имел единственный вид - Pyrosoma atlantica, относящийся к оболочникам (Pyrosomida, Thaliacea), который составлял 84,8% по массе от веса всех желетелых. Пространственная изменчивость питания перуанской ставриды также рассматривалась на примере данных, полученных в весенне-летний сезон южного полушария 1989 г. Для изучения пространственной изменчивости питания крупной ставриды было выделено 2 района: первый район (район островных зон), расположенный между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и 200-мильной экономической зоной Северного-Центрального Чили Таблица 18
Состав пищи и доля (% по массе) различных кормовых организмов в питании перуанской ставриды (длиной более 33,0 см) в эпипелагиали Юго-Восточной части Тихого океана в октябре-декабре 1989 г.
Перспективы промысла ставриды в Южной Пацифике
В Юго-Западной Пацифике (к западу от 105 з.д.) в экосистемах Субантарктики и субтропической фронтальной зоны (СТФЗ) в течение длительного периода года создаются условия для формирования высокой биомассы макропланктона и крупного мезопланктона. Так, в ноябре-январе 1986-1987 гг. в Юго-Западной Пацифике полоса его повышенной биомассы (в среднем 35,7 г/1000 м3) проходила между 42 и 38 ю.ш. [Журавлёв, 1988]. Основу биомассы составляли преимущественно плотоядные и всеядные виды эвфаузиид – Nematoscelis megalops и Thysanoessa gregaria. В январе-марте 1985 г. на участке от 125 до 160 з.д. пояса высокой концентрации макропланктона примыкали с юга к субтропической фронтальной зоне. Среднее количество макропланктона в летний период в рассматриваемом районе было, примерно, в 3-5 раз больше, чем в океанической части чилийско-перуанского района. Здесь также доминировали, преимущественно, плотоядные и всеядные организмы, которые по своей средней биомассе в 3,5 раза превосходили растительноядных. Главным компонентом планктона являлись ракообразные (48,1% по массе), среди которых преобладали эвфаузииды (в основном эвфаузииды Nematoscelis megalops и Thysanoessa gregaria) [Бархатов, 1988]. В зимний период зона повышенной биомассы крупного планктона смещается к югу [Виноградов и др., 1988; Карпинский, 1991]. Следовательно, в Юго-Западной Пацифике существуют все предпосылки для успешного выживания крупной ставриды, которая может здесь находить энергетически более выгодный корм, чем на востоке в эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики. Косвенно сделанный вывод подтверждается анализом таблицы 25. По ней хорошо видно, что у крупной ставриды длиной более 40,0 см, обитающей к западу от 105 з.д., не только в более высокая жирность, но и выше средние показатели наполнения желудков. Кроме того, количество месяцев в течение которых средний балл наполнения желудков больше 0,2 (нами выбрано это значение в качестве так называемой реперной точки), значительно больше на западе, чем на востоке сравниваемых районов, и составляет 10 и 7, соответственно. Приведённые данные свидетельствуют о том, что в Юго-Западной части Тихого океана существуют лучшие условия для питания крупной ставриды, которые выражаются, во-первых, в лучшей кормовой базе и, во-вторых, в сравнительно большей растянутости срока нагула.
Анализ литературного и собственного материала по питанию перуанской ставриды в Южной Пацифике позволил нам предложить один из возможных механизмов миграции ставриды старшего возраста в западном направлении. Ранее в литературе [Кончина и др., 1996] была высказана гипотеза об энергетическом аспекте причины миграций нерестовой ставриды в западном направлении: отсутствии в эпипелагиали Восточной Пацифики энергетически выгодного корма. Нами показано [Несин, 2004], что в осенне-зимний период в районах нагула в нотальной зоне Юго-Западной Пацифики (39-45 ю.ш., 101-151 з.д.) основная масса скоплений ставриды длиной 30,0-65,0 см находилась на поддерживающем рационе. Не питалось порядка 60 % рыб, общий средний индекс наполнения желудков составлял 5,50/000. В весенне-летний период южнее 38 ю.ш. к западу от 97 з.д. интенсивность питания взрослой нерестовой ставриды возрастает в десятки раз [Горбатенко, 1988], что указывает, возможно, на сезонный характер перемещений ставриды в западном направлении, когда концентрация кормового зоопланктона наиболее велика. Из литературы известно, что в годы Эль-Ниньо в океанской эпипелагиали происходит омоложение популяции ставриды, севернее зоны субантарктической конвергенции начинают преобладать двухгодовики длиной не более 29,0 см [Елизаров и др., 1992]. Весной и летом (основной период нереста ставриды) двухгодовики и нерестящиеся рыбы более старшего возраста встречаются совместно на одних и тех же участках. В нерестовых районах, расположенных севернее 40 ю.ш., ставрида не прекращает питаться и находится на поддерживающем рационе. Исследования, проведенные на шельфе Перу и за его пределами, а также в талассной зоне хребта Наска [Кончина, 1980, 1990] показали, что ставрида в двухлетнем возрасте в весенне-летний период потребляет, в основном, копепод и эвфаузиид, которые в сумме могут составлять более 70,0 % по массе. У ставриды длиной более 30,0 см в период нереста, когда она находится на поддерживающем рационе, в Юго-Восточной Пацифике копеподы и эвфаузииды, в отдельные периоды, суммарно также могут составлять более 80,0 % по массе [Ермолович, 1988]. Показано, что воды к северу от 40 ю.ш. населены планктонными организмами, входящими в состав субтропического сообщества, состоящего, в основном, из мелких форм длиной менее 2-3 мм [Виноградов и др., 1990; Онищик, 2000]. Предполагается, что питание взрослой нерестовой ставриды копеподами длиной 2-3 мм и мелкими эвфаузиидами недостаточно для обеспечения ее энергетических затрат. Также известно, что копеподы и эвфаузииды, как правило, преобладают в мезопланктоне в океанской эпипелагиали Юго-Западной Пацифики [Бархатов, 1988; Виноградов и др., 1990; Журавлёв, 1988]. По-видимому, двухгодовики ставриды - вида, который является по численности и биомассе массовым видом в эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики, выедают копепод и эвфаузиид, которые представляют собой только поддерживающий корм в период нереста для половозрелой ставриды. Можно предположить, что именно в весенне-летний период в Юго-Восточной Пацифике, в период раширения нагульного ареала перуанской ставриды двухлетнего возраста, усиливается отток нерестовой взрослой ставриды на более западные участки, богатые крупным мезо- и макропланктоном [Несин, 2004]. Стоит отметить, что кроме сезонного характера, перемещения крупной ставриды носят и межгодовой характер
