Введение к работе
Актуальность темы Явление естественной отдаленной гибридизации среди всех позвоночных животных наиболее распространено у рыб со значительным преобладанием у пресноводных видов (Hubbs,1955; Николхжин, 1972; Schwartz, 1981; Козлов, 1993). Доминирующим по частоте случаев гибридизации является самое большое среди позвоночных семейство рыб - карповые (Cyprinidae). В самом же семействе лидирующее положение занимает подсемейство ельцовых (LeuciscinaeX виды которого составляют основу пресноводной ихтиофауны Палеарктики и Неарктики. В подавляющем большинстве естественная отдаленная гибридизация у рыб относится к категории "от случая к случаю" по определению Э.Майра (Мауг,1965) и характеризуется перманентностью, зачастую массовостью, палеоисторическим постоянством. Как правило, гибриды Ft нормально развиваются и считается, что самки частично фертильны, а самцы по преимуществу стерильны. Однако, частота самой гибридизации оказывается абсолютно несопоставимой СННВВВМ с частотой предполагаемых эволюционно-значимых эффектов (интрогрессия, полиплоидия, формирование агамных комплексов) (Мауг,1965; Грант, 1984; Vrijenhoek et al., 1989; Dawley, 1989; Vrijenhoek, 1994). Среди ельцовых выявлено только два однополых комплекса гибридного происхождения: Phoxinus eos-neogaeus Северной Америки (Dawley et al.,1987; Goddaid et al., 1998) и Tropidophoxinelus (=Rutilus) atburnoides Пиренейского полуострова (Alves et aL,1997; Carmona et al., 1997). Интрогрессия по единичным локусам обнаружена только в 5 случаях у североамериканских ельцовых, а для наиболее же изученных карповых Европы не доказано ни одного случая интрогрессии (Verspoor, Hamrnar, 1991). Полагается, что в случае отсутствия эффектов, габридизация должна устраняться отбором, однако для большинства хорошо исследованных случаев гибридизации подтверждена их устойчивость в геологическом времени. Парадоксальное противоречие между эмпирическими дашплми и теоретическими ожиданиями, го-видимому, может быть устранено только одним не менее парадоксальным предположением - габридизация без іпггрогрессии повышает приспособленность взаимодействующих видов и поддерживается отбором. Судьба гибридизации определяется особенностями гаметогенеза у гибридов первого поколения. Все эволюционно значимые исходы гибридизации зависят от элементарных актов расщепления гибридных геномов - от рекомбинации при скрещивании близкородственных видов и полувидов, обеспечивающей поток генов и полное смешение - до клонирования сцепленных геномов у однополых аллошюидов, обеспечивающего совершенную изоляцию. Особенности гаметогенеза и расщепления подавляющего большинства естественных отдаленных гибридов рыб практически почти совсем не изучены.
Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы является изучение особенностей системы размножения межродовых гибридов ельцовых рыб на примере наиболее часто гибридизирующих в природе леща (Abramis bmma L.) и плотвы (Rutilus rutilus L.) и никогда не габріїддоирующих в естествешмх условиях - плотвы и синца (Abramis ballerus L.). Дта достижения цели решались следующие задачи: 1.Исследование особенностей гаметпого пула гибридов первого поколения. 2.11олучение и выращивание потомства от возвратных скрещиваний гибридных самцов с самками родительских видов. З.Оцешса жизнеспособности возвратных
гибридов. 4.Анализ закономерностей распределения, изменчивости и наследования комплексов полигенных и моногенных признаков у возвратных гибридов. 5.0пределение ппоидности у возвратных гибридов. б.Определение закономерностей взаимодействия геномов родительских видов при гибридизации.
Научная новизна. Впервые в лабораторных условиях осуществлены крупномасштабные анализирующие скрещивания гибридных самцов Fi от скрещивания плотвы, леща и синца. Исследованы структурные особенности гаметного пула гибридов. Получены и выращены генерации возвратных гибридов. Проведен детальный морфологический, генетико-биохимический и цитогенетический анализ гибридов но обширном)' комплексу признаков. Впервые обнаружены ранее не известные эффекты гаметической сегрегации гаплоидных геномов, при одновременном производстве гамет с нередуцированньш диплоидным геномом, и поликлональности потомства любой отдельной особи гибрида. У гибридов плотвы, леща и синца впервые описана и экспериментально подтверждена принципиально новая система размножения.
Теоретическое и практическое значение. Особенности системы размножения отдаленных гибридов позволяют предложить верифицируемые объяснения по таким вопросам теории эволюции, как происхождение однополого размножения и полиплоидии у позвоночных животных, эволюционная и экологическая роль естественной отдаленной гибридизации "от случая к случаю", гомологичность геномов и эволюция механизма мейоза. Обшруженные эффекты сегрегации геномов и поликлональности позволили разработать новый метод клонирования рыб (Заявка на изобретение, № 97118396/13 (019565)). Данные по созданию, вырашивашоо и размножению гибридов диких видов рыб могут быть использованы в практике селекционно-племенной работы и прудового культивирования. Выводы по эволюционной и экологической роли естественной отдаленной гибридизации могут быть полезны при мониторинге среды в условиях стрессовых воздействий и при разработке мероприятий по сохранению и поддержанию видового разнообразия и устойчивости природных популяций.
Апробация работы. Материалы диссертации регулярно докладывались на отчетных сессиях ИБВВ РАН, межведомственных рабочих совещаниях на базе ИБВВ РАН, семинарах лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН (1986-1999 гг.) и расширенном семинаре лаборатории ихтиологии ЗИН РАН (1999), были представлены на совместном заседании ЙОГ РАН и РАЕН (Москва, 1998), на УШ и IX Конгрессах европейских ихтиологов (Овьедо, Испания, 1994; Триест, Италия, 1997), на Российско-Финском Симпозиуме по мониторингу водных загрязнений (Борок, 1994), на Y Международном конгрессе по морфологии позвоночных (Бристоль, Великобритания, 1997), на I Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), на I Общероссийском совещании по экологической безопасности (Воронеж, 1999).
Публикации. Непосредственно по теме диссертации опубликовано 17 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, 14 таблиц, 24 рисунков и приложения. Объем диссертации -186 стр., в том числе приложение - 21 стр. Список литературы содержит 290 источников, из них 163 на иностранных языках
