Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Принципы классификации, материал и методики
1.1. Принципы филогенетических и систематических построений 11
1.2. Материал, методики, терминология 15
Глава 2. История изучения карповых рыб подсемейства Gobioninae 22
Глава 3. Общий обзор Gobioninae
3.1. Характеристика и объем подсемейства 32
3.2. Аннотированный список и морфологическая характеристика родов
Gnathopogon 34
Pseudopungtungia 41
Pungtungia 43
Pseudorasbora 45
Coreoleuciscus 49
Ladislavia 51
Sarcocheilichthys 52
Acanthogobio 57
Coreius 59
Abbottina 62
Hemibarbus 67
Gobio 71
Mesogobio 76
Megagobio 78
Squalidus 81
Romanogobio 86
Gobiobotia 92
Microphysogobio 95
Biwia 99
Pseudogobio 101
Rhinogobio 104
Saurogobio 106
3.3. Распространение Gobioninae 110
3.4. Положение в системе семейства Cyprinidae 113
Глава 4. Филогения и классификация Gobioninae
4. 1. Направления эволюционных изменений основных морфологических признаков в подсемействе
Морфология усика 119
Форма и положение рта, строение губ 121
Относительное положение анального отверстия 122
Число лучей в спинном и анальном плавниках 122
Число глоточных зубов 124
Плавательный пузырь 125
Степень очешуения брюшной поверхности тела 126
Боковая линия 126
Каналы сейсмосенсорной системы на голове 127
Строение позвоночника 133
Строение неврального комплекса Веберова аппарата, interneuralia и остистых отростков предорсальных позвонков 140
Общая форма нейрокраниума 142
Фонтанели в крыше нейрокраниума 143
Форма supraethmoideum 143
Строение окологлазничных костей (Supraorbitale. infraorbitalia) 144
4. 2. Система подсемейства Gobioninae 146
Выводы 154
Литература 156
Таблица 1 183
Таблицы 2-12 194
Рисунки 214
Приложение 264
Глава 1. Морфологическая характеристика, изменчивость и внутривидовая структура вида в подсемействе Соbiопinае на примере Romanogobio albipinnatus 265
Глава 2. Состав подсемейства Оobioninae
2.1. Аннотированный список видов Gobiотinae фауны России 295
2.2. Romanogobio pentatrichus Naseka et Bogutskaya, 1998 из бассейна реки Кубань 319
2.3. Список видов Gobiоninae мировой фауны 327
- Gnathopogon
- Romanogobio
- Положение в системе семейства Cyprinidae
- Каналы сейсмосенсорной системы на голове
Введение к работе
Актуальность темы. Семейство карповых рыб, Cyprinidae, является самым большим среди позвоночных, к которому, по приблизительным оценкам, относится более 2000 валидных видов не менее чем 220 родов. Это, наряду с очень большим морфоэкологическим разнообразием, делает Cyprinidae одним из самых сложных ихтиологических объектов таксономии и систематики.
Классификация семейства Cyprinidae до сих пор окончательно не разработана и общепринятым можно считать лишь разделение семейства на две ветви, или две большие группы: Leuciscinae sensu lato ("безусые карповые") и Cyprininae sensu lato ("усатые карповые").
Подсемейство пескаревых, Gobioninae, является одной из немногих групп, положение которых и в такой упрощенной классификации является предметом дискуссий. Некоторые авторы относят его к Cyprininae s.l. (Кры-жановский, 1949; Никольский, 1956), по мнению других (Arai, 1982; Chen et al., 1984; Cavender, Cobum, 1992), Gobioninae принадлежат ельиовой T -vcirrlnac s. 1., ветви. Нет единого "HeinL-:;: oG »лЗьсме подсемейства, к которому относят 18 (Banarescu, Nalbant, 1965), 12 (Hosoya, 1986) или 20 (Banarescu, 1992) родов.
В отечественной литературе существуют лишь три работы, содержащие данные обобщающих таксономических исследований пескаревых рыб, - Берга (1912,1914), Таранца (1938) и Спановской (1953). Впоследствии в отечественной литературе не произошло заметных изменений в вопросах таксономии и номенклатуры Gobioninae, тогда как зарубежная литература дополнилась рядом работ, ревизующих данную группу (Banarescu, 1992; Banarescu, Nalbant, 1965, 1973; Hosoya, 1986;Rainboth, 1991).
В пресных водах России пескаревые рыбы представляют весьма интересный элемент ихтиофауны. Большинство видов -16 из 19 - представлено в бассейне Амура, где они, наряду с Acheilognathinae и Cultrinae, определяют зоогео-графическую специфику Амуро-Маньчжурского региона (Берг, 1949; Богуцкая, Насека, 1996; и др.).
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является детальное сравнительно-морфологическое изучение Gobioninae с последующим построением системы подсемейства. Эта цель определила необходимость решения следующих задач: - 1. Сравнительное изучение разных морфологических систем органов Gobioninae и выявление их эволюционных преобразований; - 2. Определение объема подсемейства и его положения в системе семейства Cyprinidae; - 3 . Создание диагностических описаний всех родов подсемейства; уточнение статуса спорных таксонов родовой группы; выявление возможных филогенетических отношений родов в подсемействе; - 4. Систематическое изучение таксонов видовой группы; анализ внутривидовой изменчивости; - 5. Решение номенклатурных проблем.
Научная новизна. Впервые проведено одинаково детальное сравни-тельно-морфологическое изучение каналов сейсмосенсорной системы и позво-
ночника 81 номинального вида подсемейства Gobioninae, состав которого расширен до 22 родов. Выполнены таксономические ревизии отдельных родов, в результате которых описаны новые для науки вид и подвид. Выделен род Romanogobio, ранее считавшийся подродом рода Gobio. Уточнен диагноз подсемейства, в котором впервые использованы семь признаков, касающихся особенностей строения позвоночника, сейсмосенсорной системы и этмоидального отдела нейрокраниума. Предложена оригинальная классификация и схема филогенетических отношений родов. Проведен шстематический обзор Gobioninae фауны России.
Теоретическое и практическое значение. Предлагаемая классификация Gobioninae и разработанные методы могут быть использованы для ревизии других подсемейств карповых, а также для разработки системы Cyprinidae в целом. Таксономические выводы могут быть полезны при написании определителей и руководств, касающихся практической эксплуатации пресноводных водоемов и природоохранных мероприятий. Отдельные положения работы уже включены в монографии справочного характера - "The Freshwater Fishes of Europe", т. 5 (1998) и "Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России" (1998). Данные по фавнительной и эволюционной морфологии могут быть использованы в курсах лекций по общей и частной ихтиологии.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на VIII и DC Конгрессах европейских ихтиологов (Овиедо, Испания, 1994; Триест, Италия, 1997), Международной конференции "Global Biodiversity Research in Europe" (Франкфурт-на-Майне, 1996), отчетных сессиях и семинарах ЗИН РАН (1994, 1996, 1997), а также семинаре кафедры гидробиологии и ихтиологии СПбГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано и принято к печати 16 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, 12 таблиц, 45 рисунков и приложения. Общий объем диссертации составляет 335 стр.: основная часть - 263 стр., приложение - 72 стр. В списке литературы 282 источника, из них 180 на иностранных языках.
Дан краткий обзор литературы, посвященной систематике и филогении Cvprinidae. Обоснована необходимость дальнейшего исследования отдельных групп рыб этого семейства, в том числе Gobioninae на основе широкого фавни-тельно-морфологического изучения с использованием новых признаков.
Gnathopogon
1. Gnathopogon Bleeker, 1859
Leucogobio Gunther, 1896 (типовой вид Leucogobio herzensteini Gunther, 1896)
Otakia Jordan et Snyder, 1900 (типовой вид Otakia rasborina Jordan et Snyder, 1900 = Squalius coerulescens Sauvage, 1883)
Paraleucogobio Berg, 1907 (типовой вид Paraleucogobio nota-canthus Berg, 1907)
Типовой вид Gnathopogon elongatus Temminck et Schlegel, 1846. Семь видов (см. Приложение, стр. 327).
Необходимо прокомментировать уточнение даты и названия работы П. Бликера, в которой впервые опубликованы названия ряда родов карповых рыб, в том числе Gnathopogon, Hemibarbus, Pseudorasbora и Sarcocheilichthys (три последние рода см. ниже). Авторы большинства отечественных работ по карповым рыбам, в особенности не имеющих специального таксономического характера, черпают номенклатурные сведения из монографии Л. С. Берга (1949), который указывает публикацию 1860 г.: Bleeker Р., Ichthylogiae Archipelagi Indici Prodromus. Vol. II. Cyprini; страницы, соответственно, 282, 285, 285 и 285. Однако эти названия были впервые опубликованы в другой работе, "Conspectus systematis Cyprinorum": Hemibarbus Bleeker, 1859: 431; Gnathopogon Bleeker, 1859: 435; Pseudorasbora Bleeker, 1859: 435; Sarcocheilichthys Bleeker, 1859:435.
Пескари малого размера, максимальная длина до 100 мм, только у G. coerulescens до 130 мм (здесь и далее приводится стандартная длина или длина тела, а относительная характеристика размеров дается в контексте сравнения с другими пескарями).
Внешняя морфология. Тело невысокое, слабо сжато с боков. Верхний и нижний профили слабо выгнуты, спинной чуть сильнее брюшного. Хвостовой стебель высокий, короткий, заметно сжат с боков. Глаз относительно большой. Рыло очень короткое. Рот маленький, обычно полунижний. Губы хорошо развиты, нижняя губа широко прервана посередине. Усик очень маленький (его длина меньше или равна диаметру зрачка). Глоточные зубы двухрядные, как правило, 3.5-5.3.
По внешнеморфологическим признакам этот род является одним из наиболее примитивных в подсемействе. Так, антедор-сальное расстояние сравнительно длинное - до 53% SL. Анальное отверстие располагается у основания анального плавника или лишь незначительно сдвинуто вперед. Плавательный пузырь нормального размера и строения.
У некоторых экземпляров видов G. strigatus и G. notacanthus последний неветвистый луч спинного плавника может быть утолщен и превращен в гибкую колючку.
Горло (нижняя поверхность тела от истмуса до оснований грудных плавников) и брюхо (нижняя поверхность тела от грудных до брюшных плавников) очешуены. Чешуя крупная, 34-43 в полной боковой линии. Боковая линия за головой заметно изгибается книзуи идет параллельно нижнему профилю туловища, выходя на хвостовом стебле на среднюю линию тела. Над боковой линией обычно 5 или 6 чешуи, под боковой линией - 3 или 4.
Каналы сейсмосенсорной системы на голове (Рис. 4а). Все каналы полные. CSO проходит только по nasale и frontale. Над fossa dilatatoris operculi он, как правило, делится на медиальную и латеральную ветви. Костная часть медиальной ветви заканчивается отверстием на границе frontale и pteroticum, реже на границе frontale и parietale, и только кожный каналец может проходить над этими костями немного дальше. Латеральная ветвь проходит по краю fossa dilatatoris operculi и через короткий кожный участок соединяется с СЮ в самом начале темпорального участка последнего (между последней infraorbital и pteroticum). Соединительный участок, проходящий в коже, как правило, несет пору, часто расположенную на конце более или менее хорошо развитого канальца. Соединение CSO и СЮ есть у всех видов рода (из 38 изученных экземпляров соединение этих каналов с обеих сторон головы отсутствует лишь у одного). В CSO 6-11, чаще (у всех видов) 8 или 9 пор; в nasale 3 или 4 отверстия.
СЮ проходит в подглазничных костях, а его темпоральный участок - по латеральному краю pteroticum, и далее через extrascapula продолжается в канал боковой линии. В СЮ 12-16, чаще 13-15, пор. В первом infraorbitale 5, редко 4, отверстий.
СРМ проходит в dentale, anguloarticulare, praeoperculum и через антедорсальный отросток operculum соединяется с темпоральным участком СЮ. В СРМ 13-17, чаще 15, пор. В dentale (4)5(6) отверстий.
CST проходит в extrascapulae и parietalia; изредка (у G. strigatus) центральная часть канала проходит и по дорсальной поверхности supraoccipitale у основания crista supraoccipitalis, где имеется центральная пора. Изредка (у G. imberbis) CST с разрывом (3+3). В полном CST 5, редко 4 или 6, пор.
Такой тип расположения и взаимосвязи каналов является наиболее распространенным среди Gobioninae, и в дальнейшем описания каналов сейсмосенсорной системы у других родов будут отражать лишь отличительные особенности их строения.
Строение позвоночника. Изучено у всех видов рода. Для этого и всех следующих родов данные по числу позвонков и частоте встречаемости отдельных значений приведены в Табл. 2-6.
G. coerulescens: общее число позвонков 38-40 (ЗЬ у 1 экземпляра), что выше, чем у других видов рода. Туловищных позвонков 20-22 с модой 21 (69%), предорсальных 11 (89%) или 12, переходных 4 (73%) или 5. В хвостовом отделе 18 (69%) или 19 (у 1 экземпляра 20) позвонков. Число преанальных хвостовых позвонков 0-2 (последнее у 10 экземпляров, 39%) (анальное отверстие располагается на некотором расстоянии, до трех чешуи, от основания анального плавника). Формула позвоночника - 39.3(11.2)20.9(4.3) +(0.9)18.4(17.5).
G. elongatus: общее число позвонков 36 или 37. Туловищных позвонков 20 или 21, предорсальных позвонков 11. Число переходных туловищных позвонков 3 или 4. Хвостовых позвонков 16. Имеется только один преанальный хвостовой позвонок, что соответствует тому, что анальное отверстие располагается весьма близко от основания анального плавника (между отверстием и первым лучом анального плавника одна или две чещуйки). Постанальных позвонков 15. Формула позвоночника G. elongatus -36.5(11.0)20.5(3.5)+ (1.0)16.0(15.0).
G. herzensteini: изучен только голотип - 38.0(11.0)20.0(3.0)+ (2.0)18.0(16.0).
G. imberbis: общее число позвонков 36-38 с модой 37 (48%). Туловищных позвонков 19-21, чаще 20 (68%). Предорсальных позвонков 10-12 с модой 11 (68%). Число переходных туловищных позвонков 3-5, чаще 4 (79%). Хвостовых позвонков 16-18, чаще 17 (58%). Чаще (63%) имеется только один преанальный хвостовой позвонок (анальное отверстие располагается весьма близко от основания анального плавника: между отверстием и первым лучом одна или две чешуйки). Постанальных позвонков 16 (53%), 17 или 18 (только у двух экземпляров). Формула позвоночника-37.0:(10.8)19.8(3.9)+(0.7)17.2(16.5).
G. notacanthus: изучен только голотип - 37.0:(11.0)20.0(3.0)+ (1.0)17.0(16.0).
G. strigatus: общее число позвонков 36 (54%) или 37 (42%), редко 35 (4%). Туловищных позвонков редко 19, обычно 20 (96%). Предорсальных 10 (29%) или 11 (71%), переходных 3 (13%) или 4 (87% ). В хвостовом отделе 15-17 позвонков (16 у 50% экземпляров), из них только 1 преанальный (83%) или таковые вообще отсутствуют (17%). Наиболее часто встречаемое соотношение туловищных и хвостовых позвонков 20+16 и 20+17. Формула позвоночника G. strigatus - 36.4:(10.7)20.0(3.9)+(0.8)16.4(15.6).
G. taeniellus: формула позвоночника изученного голотипа -35.0(11.0)20.0(4.0)+(1.0)15.0(14.0).
Все виды рода обнаруживают большое сходство в строении позвоночника: туловищных позвонков всегда заметно больше, чем хвостовых, переходные и преанальные хвостовые (если имеются) позвонки немногочисленны. Несколько выделяется лишь G. coerulescens, имеющий более высокие значения общего числа позвонков.
Общая характеристика рода Gnathopogon: туловищных позвонков обычно 20 у всех видов, что на 2-4 позвонка больше, чем число хвостовых, у всех видов число предорсальных позвонков обычно 11, переходных 3 или 4 и преанальных хвостовых 1. Формула позвоночника рода - 37:(11)20(4)+(1)17(16).
Romanogobio
16. Romanogobio Baaarescu, ,966 Типовой вид Gobio kesslerii Dybowski, 1862. Одиннадцать видов (см. Приложение, стр. 332).
Пескари небольшого и среднего размера, обычная максимальная длина до 130 мм, у R. tenuicorpus до 162 мм.
Внешняя морфология. Тело невысокое, слабо сжато с боков. Брюшной профиль слабо выгнут. Хвостовой стебель длинный, как правило, низкий (его высота около 1/3 его длины). Голова слабо сжата с боков. Рыло длинное, слабо закругленное. Рот нижний. большой, подковообразный. Губы умеренно развиты, нижняя с широким разрывом посередине. Усик, как правило, длинный, заходит за вертикаль середины глаза, часто доходит до края praeoperculum (его длина 1.5-4.0 диаметра глаза). Глоточные зубы двухрядные, как правило, 3.5-5.3.
В отличие от большинства Gobioninae, у R. kesslerii в спинном плавнике обычно 8 ветвистых лучей, у R. pentatrichus в анальном плавнике 5 ветвистых лучей. Основание спинного плавника чуть сдвинуто к голове. Антедорсальное расстояние не больше 48% S1. Края спинного и анального плавников чуть вырезаны. Лопасти хвостового плавника слабо заострены. Анальное отверстие заметно сдвинуто вперед от основания анального плавника, расположено примерно на половине расстояния V-A.
Чешуя на горле отсутствует. Боковая линия полная, в ней 39-46 чешуи. Свободные части спинных чешуи имеют на своей поверхности эпителиальные гребни (отсутствуют у R. pentatrichus).
Каналы сейсмосенсорной системы на голове. Подобно родам Gobio и Squalidus, в этом роде можно выделить две группы видов по частоте наличия или отсутствия соединения между CSO и СЮ. Каналы соединены у R. amplexilabris, R. rivuloides и R. kesslerii (y последнего вида разъединение каналов отмечено лишь в одном случае из 52). Каналы обычно соединены у R. albipinnatus (55-100% экземпляров в зависимости от подвида) и R. johntreadwelli (75%). Вид R. persus интересен тем, что у одного подвида, R. persus persus, связь между CSO и СЮ обычно (94%) отсутствует, а у R. persus macropterus, как правило (68%), имеется. Вторую группу составляют виды с обычным разрывом CSO и СЮ (Рис. 4ж) - R. ciscau-casicus (95%), R. pentatrichus (98%), R. shansiensis (63%). Срединная часть CST проходит по supraoccipitale, клином входящему между задними частями parietalia. Участок CST, проходящий по supraoccipitale, не одет в замкнутый костный канал, хотя редко у крупных экземпляров костные стенки желобка замыкаются сверху с образованием хорошо сформированной крыши с отверстием у основания crista supraoccipitalis. У всех изученных видов в CSO 6-10 пор с модой 8 у всех видов, в СЮ 13-20 пор (мода 14 у R. ат-plexilabris, R. johntreadwelli и R. rivuloides, 15 у R. persus, 16 у R. al-bipinnatus, R. ciscaucasicus и R. kesslerii, 17 у Л pentatrichus и R. shansiensis), в CPM 11-18 пор с модой 14 y большинства видов, в CST 4-Ю, обычно 5, пор. В nasale 3 отверстия, в первом infraorbitale 6 или 7, в dentale 4 или 5 отверстий.
Строение позвоночника.
R. albipinnatus: общее число позвонков варьирует от 39 до 43 с модальным интервалом 41 (33%) - 42 (31%). Туловищных позвонков 18-21 с модой 20 (67%), предорсальных 10-12, наичаще 11 (80%), переходных 3-6 с модой 5 (53%). Хвостовых позвонков 19-24, чаще 21 (31%) и 22 (33%): 2-6, чаще 4 (42%), преанальных и 16-19 с модой 17 (48%) постанальных. У 71% экземпляров хвостовые позвонки преобладают и у 24% число хвостовых равно числу туловищных. Экземпляры с преобладанием туловищных позвонков весьма редки, составляя 5% изученных экземпляров. Формула позвоночника - 41.1:((0.8)19.8(4.6)+(3.9)21.3(17.4).
R. amplexilabris: изучены голотип и паратип, 39.5:(10.0)20.0 (6.0)+(3.5)19.5(16.0).
R. ciscaucasicus: общее число позвонков варьирует от 40 до 42 с модой 41 (58%). Туловищных позвонков 19-22 с модой 20 (54%)), предорсальных 10-12, наичаще 11 (84% ), переходных 4-6 с модой 5 (75%). Хвостовых позвонков 19-22, чаще 21 (61%), 1-4, с модой 2 (61%), преанальных и 17-21 с модой 19 (48%) постанальных. у 47% экземпляров хвостовые позвонки преобладают и у 31% число хвостовых равно числу туловищных. Экземпляры с преобладанием туловищных позвонков составляют 22% изученных экземпляров. В сравнении с другими видами рода, такая частота встречаемости особей с преобладанием туловищных позвонков является самой высокой. Тем не менее, по средним значениям, и у этого вида хвостовых позвонков больше, чем туловищных -41.2(10.9)20.5(4.9)+(2.2)20.7(18.5).
R. johntreadwelli: общее число позвонков 39-41, чаще 40 (50%). В туловищном отделе 19-21 с модой 20 (81%) позвонков; предорсальных позвонков одинаково часто 10 или 11, переходных 4-6 с модой 5 (69%). В хвостовом отделе 19-21, чаще 20 (56%), позвонков: 2-4 (4 у 63%) преанальных и 15-18 (16 у 56%) постанальных. У 31% изученных экземпляров число туловищных позвонков меньше числа хвостовых и у 50% эти числа равны. Экземпляры с преобладанием туловищных позвонков составляют 19% изученных экземпляров. Формула позвоночника - 40.0:(10.5)20.1(4.9)+ (3.6)19.9(16.4).
R. kesslerii: общее число позвонков 38-41, чаще 40 (71%). В туловищном отделе 18-20 с модой 20 (53%) позвонков; предорсальных позвонков 10-12, обычно 11 (89%), переходных 4-6 с модой 5 (50%). В хвостовом отделе 19-21, чаще 20 (57%), позвонков: 2-4 (3 у 61%) преанальных и 16-19 (17 у 54%) постанальных. У 50% изученных экземпляров число туловищных позвонков меньше числа хвостовых и у 46% эти числа равны. Экземпляры с преобладанием туловищных позвонков весьма редки, составляя 4% изученных экземпляров. Формула позвоночника 39.9:(11.0)19.5(4.9)+(3.0)20.4(17.4).
R. pentatrichus: общее число позвонков варьирует от 41 до 43, чаще 41 (48%) или 42 (43%). В туловищном отделе 21 (76%) или 20 позвонков. Предорсальных позвонков 11, изредка 10 (1 экз.). Промежуточных позвонков 4-7, чаще 5 (62%). В хвостовом отделе 20-22, чаще 21 (67%), позвонков. Преанальных хвостовых позвонков 2-4, чаще 3 (81%). Постанальных позвонков 17-19, чаще 18 (67%). Формула позвоночника -41.6: ((1.9)22.7(5..1+(3.2)20.9(17.7).
R. persus: общее число позвонков (37)38-41(42) с модой 39 (оз. Урмия, R. persus persus) или 40 (Кура-Аракс, R. persus macropterus). В туловищном отделе 18-21, чаще 20 (57%), позвонков. Предорсальных позвонков 10 (47%), 11 (52%) или, редко, 12. Переходных позвонков 4-6, чаще 5 (52%). По числу позвонков в хвостовом отделе подвиды заметно различаются: у R. persus persus 18-20 хвостовых позвонко с модой 19 (79%), у R. persus macropterus - 19-22 с модой 20 (59%). При этом, значения числа преанальных хвостовых позвонков у подвидов приблизительно равны (средние соответственно 1.6 и 1.8) - 1-3 с модой 2. Постанальных позвонков 17-19, чаще 17 (53%) у R .persus persus и (17)18-20 с модой 19 (49%) у R. persus macropterus. Обобщенная формула позвоночника вида -39.4:(10.5)19.7(4.6)+(1.7)19.8(88.1).
R. rivuloides: общее число позвонков 40-42, чаще 41 (45%). В туловищном отделе 20 (55%) или 21 позвонок; предорсальных позвонков 11 (64%) или 12, переходных 4-6 с модой 5 (64%). В хвостовом отделе 20-22 позвонка с заметной модой 20 (73%): 2 или 3 (91%) преанальных и 17-19 (17 у 64%) постанальных. У 6 экземпляров (55%) число туловищных позвонков меньше числа хвостовых или эти числа равны. Формула позвоночника 40.8:(11.4)20.5(4.8)+(2.9)20.4(77.5).
Положение в системе семейства Cyprinidae
Как уже было отмечено выше, положение подсемейства Go-bioninae в системе карповых рыб является предметом дискуссий. Филогения и классификация таксонов ранга подсемейства в семействе Cyprinidae является весьма сложным и неразработанным до сих пор вопросом. Литературные, а также некоторые полученные при данном изучении сравнительные данные позволяют, тем не менее, дать предварительные обобщенные характеристики обеих ветвей - Leuciscinae s. 1. и Cyprininae s. 1. - в семействе и сравнить с ними особенности Gobioninae.
Основные морфологические отличия между Leuciscinae s.l. и Cyprininae s.l. касаются наличия рострального усика, жесткого колючего, часто зазубренного, луча в спинном и анальном плавниках, типа взаимосвязи и расположения сенсорных каналов на голове, строения «ротового аппарата» (особенностей челюстей, элементов этмоидального отдела и соединяющих их связок), формы и расположения fossa dilatatoris operculi, формы неврального комплекса Веберова аппарата (Богуцкая, 1986, 1988а, 19886; Nichols, 1938; Howes, 1981, 1982, 1987; и др.).
Ростральный усик отсутствует у всех Gobioninae и Leuciscinae S.I.. В обеих этих группах появляется максиллярный усик в углу рта, который по характеру иннервации является образованием, относительно независимым от рострального усика. Ростральный усик и связанное с ним отверстие в maxillare (через которое проходит веточка тройничного нерва, иннервирующая этот усик) являются специализацией, характерной для многих представителей Cyprininae s.l. Интересно, что в некоторых родах пескаревых имеется отверстие в maxillare там же, где и у обладающих ростральным усиком форм. Сходное состояние наблюдается и у родов группы Squaliobarbus из ветви Cyprininae s. 1. (Богуцкая, 1988а; Howes, 1981): у самого Squaliobarbus имеется небольшой ростральный усик и отверстие в maxillare; у Ctenopharyngodon усика нет, но есть отверстие, расположенное как и у Squaliobarbus , у Mylopharyngodon нет и отверстия. Хаус (Howes, 1981) считает, что в этой группе мы имеем дело с утратой рострального усика. У Gobioninae однако наличие отверстия в maxillare по-видимому не является свидетельством редукции усика. Как показало изучение, ростральная веточка максиллярной ветви тройничного нерва (иннервирующая ростральный усик у Barbinae) у Gobioninae через указанное отверстие не проходит, а направляется вперед с внутренней стороны maxillare, разветвляясь затем в верхней губе.
Появление колючего луча (лучей) в спинном плавнике происходит, по-видимому, независимо в разных группах родов (подсемействах) в пределах обеих ветвей. Однако, для Leuciscinae S. 1., как и для Gobioninae, это, в целом, не очень характерно, и колючий луч никогда не бывает зазубренным. Отсутствие колючих лучей - предковое состояние для карповых в целом и не свидетельствует о более тесных связях Gobioninae.
Более информативными оказываются особенности топографии каналов сейсмосенсорной системы. Представляется достаточно обоснованным мнение (Богуцкая, 1988а, 19886), что исходным для Cyprinidae является такой тип расположения каналов, при котором надглазничный канал проходит сравнительно прямо по frontale и переходит на parietale, где имеет несколько нормальных сегментов, т.е. над- и подглазничный каналы первично разобщены. Основным преобразованием системы каналов явилось образование соединения между ними. В Cyprininae s.I. надглазничный канал отклоняется за глазом латерально, переходя в темпоральный участок подглазничного канала; при этом задний участок собственно надглазничного канала сильно редуцирован, имея вид более или менее короткого канальца, который не переходит на parietale (т.е. париетальные сегменты надглазничного канала полностью отсутствуют). Именно такой тип расположения и взаимосвязи каналов (или его модификации) представлен в подсемействе Gobioninae. принципиальные отличия между Leuciscinae s. 1. и Cyprininae s. 1. наблюдаются в строении и взаиморасположении supraethmo-deum и kinethmoideum (Богуцкая, 1986, 1988а; Howes, 1981, 1982, 1987). У Leuciscinae s. 1. supraethmoideum имеет более или менее глубокую центральную вырезку по переднему краю, ограниченную выступающими вперед отростками. При этом верхний (задний при закрытом рте) конец kinethmoideum лежит в вертикальной выемке mesethmoideum, верхний край которой и образуется краем supraethmoideum; связка от kinethmoideum широко раздвоена и ее соответствующие концы крепятся с латеральных краев отростков, ограничивающих вырезку на supraethmoideum. У Cyprininae s. 1. передняя часть supraethmoideum вытянута в более или менее длинный передний отросток, который обычно весьма заметно вогнут или изогнут вниз. Верхний конец kinethmoideum налегает сверху на supraethmoideum в этой области; связка от kinethmoideum раздвоена только на самом конце и крепится к переднему краю рострального отростка supraethmoideum. Подобное строение характерно для Gobioninae.
Сходство с «усатыми» карповыми наблюдается также и в строении praeethmoideum. Это хрящевое или онтогенетически относительно поздно (или отчасти) окостеневающее образование в передней части этмоидального отдела, к которому, с каждой стороны, прилегают сочленовные ямки головки palatinum, подразделено на две части. В случае даже слабого развития этого элемента, он имеет у пескаревых два центра окостенения, передний и задний. Полное окостенение praeethmoideum с заметной бороздой между его передней и задней частями наблюдается, например, у Sarcocheilichthys, Hemibarbus, Gobio.
Строение fossa dilatatoris operculi также является особенностью, по которой принципиально различаются Leuciscinae и Сур-rininae s. 1. У Leuciscinae наиболее широко распространен такой тип ямки, при котором она образована главным образом дорсальными поверхностями frontale и sphenoticum, которые располагаются почти в горизонтальной плоскости; сама ямка сравнительно мелкая, но широкая. У Gobioninae поверхность f. dilatatoris operculi (поверхность, к которой крепится m. dilatator operculi) имеет треугольную форму расположена почти латерально и образована главным образом sphenoticunr при этом апикальная часть ямки заострена и углублена в frontale. Отверстия в этой области нет. На данном этапе изучения не представляется возможным заключить, является ли указанная форма fossa dilatatoris operculi с углубленной вершиной ранней стадией образования более или менее развитого отверстия в передней части ямки в которое проходит у многих родов Cyprininae s. 1 часть волокон m dilatator operculi прикрепляющаяся с вентральной поверхности frontale в
Форма неврального комплекса, по имеющимся в литературе данным (Богуцкая, 1986, 1988а, 1994; Howes, 1982; Mehta, Tandon, 1984), также является диагностическим признаком при различении Leuciscinae s. 1. и Cyprininae s. 1. В первой ветви он раздвоен на вершине, «двухлопастной» (с боковыми стенками, ограничивающими внутреннюю полость и более или менее вытянутыми вверх). Во второй ветви невральный комплекс «однолопастной», имеет вид уплощенной латерально высокой пластины с прямым или изрезанным верхним краем. Интересно, что эти различия появляются очень рано в онтогенезе (Богуцкая, 1991а). Есть некоторые доказательства того, что, возможно, филогенетически «двухлопастной» невральный комплекс предшествует «однолопастному». Так, у видов подсемейства Xenocyprininae невральный комплекс трехлопастной - между боковыми стенками располагается более высокая центральная пластина; сходную форму, но с почти полностью редуцированными боковыми лопастями при высокой срединной имеет Tinea (Богуцкая, 1986). У Go-bioninae найдены различные состояния неврального комплекса -от обычного двухлопастного (Gnathopogon, Squalidus) до абсолютно плоской высокой однолопастной кости (Saurogobio, Сог-eius. Abbottina, Microphysogobio).
Приведенный сравнительный анализ позволяет говорить о близости Gobioninae к усачевой ветви карповых. Однако, они, не обладая рядом специализаций Cyprininae и Barbinae, возможно, представляют собой сравнительно ранний дериват основного ствола Cyprininae s. 1.
Каналы сейсмосенсорной системы на голове
Как, по-видимому, и у всех карповых, у Gobioninae имеются только основные поры, т.е. только поры, ограничивающие каждый сегмент канала (участок канала с одним невромастом). Анализ особенностей строения сейсмосенсорной системы Gobioninae и сравнение с данными по морфологии этой структуры у представителей как "безусых" карповых - Leuciscinae, Xenocyprininae, Cultrinae и др., так и "усатых" - Barbinae, Cyprininae, Acheilognathinae и др. (Gosline, 1974, Богуцкая, 1988а, 19886, 1991; собств. данные) позволяет сделать предположение что Gobioninae обладают сравнительно специализированной системой сейсмосенсорных каналов. Так типичным для пескаревых является соединение надглазничного канала с подглазничным. Кроме того задняя часть надглазничного канала (в данном случае представленная медиальной ветвью надглазничного канала) короткая, всегда лишенная париетального сегмента (сегментов) - ее костная часть всегда заканчивается у задней границы frontale, а продолжающий ее участок в виде кожного канальца заходит, как правило, не на parietale, а на pteroticum. Эти особенности не являются спецификой Gobioninae. Во многом подобное строение обнаруживается у Cyprininae, Barbinae, и некоторых других Cyprininae sensu lato (например. Gar г а).
Вероятное предковое состояние системы сейсмосенсорных каналов Gobioninae характеризуется следующим комплексом признаков: относительно небольшое число пор во всех каналах; каналы не редуцированы и не фрагментированы; надвисочный канал проходит только по parietalia. В CSO обычно 8 или 9, в СЮ около 13-15, в СРМ чаще 14-16, в CST 5 пор. Канальцы везде короткие, на некоторых участках (CSG на nasale, СРМ на dentale) канальцы вообще не выражены и поры располагаются непосредственно над соответствующими отверстиями в стенках канала. Таким типом строения каналов сейсмосенсорной системы обладают Gnathopogon (Рис. 4а), Coreoleuciscus и Sarcocheilichthys (за исключением S. nigripinnis).
При общем сходстве с указанными родами, Pseudopungtungia отличается значительно укороченным передним участком пред-крышечно-нижнечелюстного канала (на dentale располагается лишь один сегмент канала). У Pungtungia и Ladislavia также наблюдается укорочение этого канала спереди (на dentale два сегмента, т.е. 3 отверстия канала), что уменьшает общее число пор СРМ до модальных значений 11 или 12. Особенностью Ladislavia является то, что, при малом числе пор на большинстве участков каналов, число пор в переднем отделе подглазничного канала увеличено - до 6 или 7 пор на первом infraorbitale (15-17 пор в СЮ).
Заметного увеличения достигает число пор во всех каналах у Coreius (Рис. 46), что сопровождается также значительным удлинением канальцев, особенно CSO на frontale, СРМ на praeopercu-lum, CST на parietalia.
S. nigripinnis и, в гораздо большей степени, виды рода Pseu-dorasbora (Рис. 4в) характеризуются заметной редукцией - укорочением и фрагментацией (разрывом на отдельные участки) каналов. Основными разрывами, которые, как правило, существуют одновременно и представляют собой, по-видимому, наиболее ранние этапы фрагментации, являются: разобщение над- и подглазничного каналов, разрыв надглазничного канала между nasale и frontale, срединный разрыв надвисочного канала, разобщение предкрышечно-нижнечелюстного и подглазничного каналов (отсутствие сегмента СРМ на отростке operculum) и разрыв предкрышечно-нижнечелюстного канала между нижней челюстью и praeoperculum. У Pseudorasbora редукция каналов на голове сопровождается и редукцией боковой линии.
У остальных 14 родов надвисочный канал проходит как по parietalia, так и по supraoccipitale, которое вдается между постмедиальными углами parietalia. По мнению Хозойи (Hosoya, 1986) и Хауса (Howes, 1991), этот признак является основным при определении объема подсемейства Gobioninae как «уникальная синапо-морфия». Настоящее изучение более обширного материала, чем у указанных выше авторов, подтвердило или впервые выявило наличие взаимосвязи медиального участка CST и supraoccipitale у Hemibarbus, Squalidus, Gobio, Romanogobio, Mesogobio, Megagobio Acanthogobio, Gobiobotia, Pseudogobio, Abbottina, Saurogobio,
Rhinogobio, Microphysogobio. У Biwia надвисочный канал сравнительно широко прерван посередине, а передняя часть supraoccipiale проникает заметно вперед по отношению к боковым ветвям CST на parietalia. Такое строение указывает на то, что, если бы канал был полным (подобная изменчивость вполне возможна, как, например, у Gobio), то его срединная часть проходила бы по supraoccipitale. Подтверждением этому может служить изменчивость строения CST у Gobio и Romanogobio: в случае полного CST его срединная часть проходит по supraoccipitale, выдвинутой вперед между углами parietalia; в случае разрыва CST его боковые ветви оканчиваются порами на границе соответствующей parietale и supraoccipitale подобно наблюдаемому у Biwia.
Следует отметить, что многообразие строения срединной части надвисочного канала и изменчивость особенностей ее взаимосвязи с supraoccipitale не позволяют так однозначно, как это сделал Хозойя (Hosoya, 1986), разграничивать «носителей канала на supraoccipitale» и формы, этим признаком не обладающие. Проведенное исследование показало, что положение срединной части CST на supraoccipitale не у всех «видов с каналом» в смысле Хозойи имеет типичный характер благодаря особенностям взаиморасположения parietalia и supraoccipitale. Например, у отдельных экземпляров Hemibarbus maculatus отмечено пограничное расположение CST - степень проникновения supraoccipitale между parietalia весьма незначительна и срединная часть CST проходит очень близко от края parietalia или по самому краю последних. Среди форм «без канала на supraoccipitale» также отмечены экземпляры с пограничным расположением CST в непосредственной близости от переднего края supraoccipitale а среди экземпляров
Gnathopogon strigatus обнаружены единичные особи, у которых CST проходит по supraoccipitale.
Здесь следует отметить также многообразие строения стенок того участка CST, который проходит по supraoccipitale. Связь надвисочных канальных элементов с этой костью является несомненно вторичной, поскольку и в филогенезе, и в онтогенезе окостенение стенок надвисочного канала первично связано только с parietalia (Devillers, 1947; Lekander, 1949; Devillers, Corsin, 1968; Богуцкая, 19916). Изменение взаиморасположения передней части supraoccipitale и постмедиальных частей parietalia, при котором supraoccipitale как бы расчленяет надвисочный канал на две половины, вызывает образование разрыва между костными сегментами CST на правой и левой.parietalia и, соответственно, замыкание канала посредством участка, проходящего в коже над supraoccipitale. Эту стадию можно считать начальной в образовании связи срединной части надвисочного канала и supraoccipitale. Следующей стадией является некоторое погружение участка канала имеющего только дермальные стенки в более или менее выраженное углубление в передней части supraoccipitale. Подобное состояние наблюдается как изменчивость у многих видов в частности видов рода Gobio Более продвинутым состоянием можно считать окостенение стенки канала сверху
Типичным характером взаимосвязи и расположения каналов подобным таковому у Gnathopogon, Coreoleuciscus и Sarcocheilichthys, но с прохождением CST по supraoccipitale, обладают Mesogobio, Gobiobotia и Hemibarbus (Рис. 4г). При этом Н. maculatus (Рис. 4д) отличается строением собственно полости каналов, как показано выше.
