Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 12
1.1. Состояние изученности эколого-морфологических исследований гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста пресноводных карповых рыб 12
ГЛАВА II. Современное состояние водоемов терской системы и их рыбохозяйственное
Значение 45
Результаты исследований и их обсуждение 59
ГЛАВА III. Материал и методики исследований 59
ГЛАВА IV. Экология нереста, гаметогенез и половые циклы карповых рыб 64
4.1. Экология нереста рыб 64
4.1.1. Вобла - Rutilus rutilus caspicus, L 65
4.1.2. Кутум - Rutilus frisii, К 69
4.1.3. Лещ - Abramis brama orientalis, В 74
4.1.4. Рыбец - Vimba vimba persa, P 80
4.1.5. Сазан - Cyprinus carpio, L 84
4.1.6. Линь -Tinea tinea, L 90
4.1.7. Красноперка - Scardinius eruthrophthalmus, L 96
4.2. Гаметогенез (ово - и сперматогенез) и половые циклы рыб 102
4.2.1. Сезонные изменения в яичниках рыб (овогенез) 103
4.2.2. Сезонные изменения в семенниках рыб (сперматогенез) 115
4.2.3. Строение яйцеклетки и формирование их оболочек 125
4.2.3.1. Вобла - Rutilus rutilus caspicus, L 126
4.2.3.2. Сазан - Cyprinus carpio, L 127
4.2.3.3. Лещ - Abramis brama orientalis, В 128
4.2.4. Стадии зрелости гонад самок и самцов рыб 133
4.2.4.1. Стадии зрелости яичников 135
4.2.4.2. Стадии зрелости семенников 141
ГЛАВА V. Связь жирового обмена с процессом полового созревания рыб 146
ГЛАВА VI. Закономерности резорбционных процессов в гонадах рыб 156
Заключение 165
Выводы и предложения 184
Список использованной литературы 189
Приложение 224
- Состояние изученности эколого-морфологических исследований гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста пресноводных карповых рыб
- Сезонные изменения в яичниках рыб (овогенез)
- Стадии зрелости гонад самок и самцов рыб
- Закономерности резорбционных процессов в гонадах рыб
Введение к работе
Актуальность темы: За последнее время усиливается влияние хозяйственной деятельности человека в ее различных формах на естественную природу, которое сопровождается глубокими негативными изменениями. Эти изменения существенные, продолжительные и, в большинстве случаев необратимые. Глобально изменяя естественную природу, реконструируя и загрязняя внутренние водоемы, мы все еще не имеем четкого научного представления о последствиях, которые нас ожидают.
Изменение условий обитания рыб, обусловленное непосредственной хозяйственной деятельностью человека, а также формирование новых биоценозов рыб и других организмов в реконструируемых и вновь создаваемых водоемах требуют проведения глубоких исследований особенностей размножения и развития видов в течение всего онтогенеза.
Исследования по биологии размножения некоторых промысловых видов рыб в естественных и реконструированных водоемах Северо-Западного Каспия, находящегося под сильным воздействием антропогенных факторов, показывают, что, в первую очередь, происходят существенные изменения в воспроизводстве рыб, что отражается на устойчивости и кинетике рыбных сообществ (Шихшабеков, 1984; и др.).
Как известно, в основе воспроизводства рыб лежат процессы развития воспроизводительнной системы - гаметогенез (ово - сперматогенез), половые циклы, которые суммарно отражают связи развивающегося организма со средой и играют решающую роль в формировании плодовитости, качестве половых продуктов, сроках нереста, а через тип икрометания оказывают влияние на структуры годичных генераций. Во многих случаях воспроизводство рыб реконструированных водоемах оценивалось лишь по условиям и особенностям нереста, условиям обитания и нагула молоди, но недостаточно обращалось внимания на характер и особенности функционирования репродуктивной системы.
Данных о развитии воспроизводительной системы рыб и ее функции в реконструированных и зарегулированных водоемах северных и средних широт достаточно много, а в водоемах южных широт их число ограничено. Специфика гаметогенеза и годичных половых циклов у рыб тесно связана с экологией отдельных видов и является одним из важных звеньев в прохождении всего репродуктивного процесса. Без наличия строго определенного и видоспецифичного комплекса экологических факторов наблюдаются серьезные нарушения в развитии половых клеток — в степени неравномерности их роста, длительности развития, сезонной приуроченности отдельных фаз зрелости. Все эти изменения проявляются при серьезных и необратимых процессах происходящих при хозяйственной деятельности человека — реконструктивные работы, рыбоводные процессы, акклиматизационные мероприятии и т.д.
Воздействуя на природу в процессе хозяйственной деятельности (реконструкция, строительства гидросооружения, мелиорация, внедрения новых технологии, методов разведения и промысла и др.) мы должны знать, как они могут отражаться не только на состоянии самого водоема, но и на биологии обитающих там представителей флоры и фауны. Мы должны заранее прогнозировать последствия этой деятельности, так как возникающие при этом изменения, прежде всего, в экологическом ритме, будут отражаться на репродуктивных процессах, онтогенезе и на приспособительных преобразованиях популяций и водных экосистем, отчего и зависит само воспроизводство. Поэтому, сегодня как никогда ранее, остро необходимы широкие сравнительные эколого-морфофизиологические исследования размножения ценных промысловых видов рыб, которые стали предметом нашего исследования.
В водоемах Терской системы (Аракумские, Нижне-Терские, Каракольский и Аграханский залив), где проводились исследования, встречаются более 25 видов рыб, из которых 12- видов представителей 4_ семейств (карповые, сомовые, окуневые и туковые) имеют большое промысловое значение. Среди карповых наибольшее промысловое значение имеет такие виды как - лещ, вобла, сазан, линь, красноперка и др. Карповые - это неоценимое богатство внутренних водоемов Дагестана. Они могут быть прекрасными объектами для прудового рыбоводства (сазан, карп, линь и др.). С другой стороны, среди костистых рыб карповые всегда привлекали внимание исследователей как представители видов с широким диапазоном морфологической и экологической изменчивости и большими адаптационными возможностями в пределах обширного ареала. Поэтому изучение биологии карповых рыб и, в частности, различных сторон их репродукции имеет не только большое теоретическое значение, но и важно для практики рыбного хозяйства.
Исследованиям гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста у представителей карповых в ихтиологической литературе уделялось большее внимание (Кулаев, 1939; Мейен, 1940; Казанский, 1946; Анисимова, 1956; Кошелев, 1957; Зеленин, 1960; Статова, 1968; и многие др.). Однако, сравнительному анализу развития половых клеток у различных видов карповых рыб и выяснению влияния условий среды на гаметогенез (ово - и сперматогенез) и их половую цикличность посвящено относительно мало работ (Сакун, 1954; Кузьмин, 1957; Чепурнова, 1964, 1972, 1991;Шихшабеков, 1968; 1972; Кошелев, 1979, 1981; и др.).
В связи с этим, изучение гаметогенеза, половой цикличности, экологии нереста и особенностей воспроизводства у наиболее ценных в промысловом и пищевом отношениях видов из семейства карповых (лещ, кутум, вобла, рыбец, сазан, линь, красноперка) было центральным звеном в наших сравнительных эколого-морфофизиологических исследованиях различных сторон репродуктивного процесса у рыб.
Изучение широты отношений жизненных и репродуктивных циклов со средой обитания - необходимое условие по созданию новых и сохранению существующих высокопродуктивных водных экосистем, база для развития интенсивного рыбоводства и рационального рыболовства в условиях высокого антропогенного пресса.
Цель и задачи исследований. При реконструкции водоёмов, изменении исторически сложившихся условий воспроизводства и развития, обитающих там рыб, необходимы научные данные о том, как эти изменения отражаются на их биологии, в частности на особенностях прохождения ими всех звеньев репродуктивного процесса и на развитии приспособительных преобразований - изучение этих процессов было целью настоящих исследований. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Обобщить сведения о состоянии произошедших изменений и последствиях в экологическом режиме водоемов Терской системы после их реконструкции.
2. Изучить закономерности и выявить особенности гаметогенеза, прохождение годичных половых циклов и экологии нереста промыслово-ценных карповых рыб (лещ, вобла, сазан, кутум, рыбец, линь, красноперка) в измененных под влиянием строительно-хозяйственной деятельности человека природных водоемах.
3. Установить видовую, половую и сезонную специфику ово - и сперматогенеза близких таксонов, но с различной биологией размножения.
4. Изучить видовую, половую и сезонную специфику изменений морфологических и физиологических показателей рыб в процессе полового созревания.
5. Установить связь между половым созреванием и жировым обменом в организме рыб в течение годичного цикла.
6. На основе результатов комплексных исследований по экологической и морфологической изменчивости жизненных циклов и репродуктивных процессов у изученных видов рыб разработать практические предложения по совершенствованию естественного воспроизводства, рационализации промысла и эффективности проведения рыбоводных мероприятий при их искусственном разведении.
Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые в водоемах дельты Терека с измененным после их реконструкции экологическим режимом, изучены закономерности гаметогенеза (ово - сперматогенеза), годичных половых циклов, ритмы размножения и экологии нереста у воблы (Rutilus rutilus caspicus, L), кутума (Rutilus frisii, К), леща (Abramis brama, В), рыбца (Vimba vimba persa, P), сазана (Cuprinus carpio, L), линя (Tinea, tinea, L) и красноперки (Scardinius eruthrophthalmus, L).
Дана характеристика нерестового стада и условия естественного воспроизводства изученных видов рыб в водоемах, где нарушены гидрологический и гидрохимический режимы, и высокая зарастаемость. Выявлены видовые, половые и сезонные особенности гаметогенеза (развития половых клеток) и гонадогенеза (формирования половых желез) в естественных и реконструированных водоемах. Установлены сроки прохождения отдельных стадий зрелости самок и самцов в течение полового цикла и условия, необходимые для их прохождения. Определены параметры основных биологических показателей рыб и установлены их особенности в связи с изменением экологических условий водоемов, вызванных как природными, так и антропогенными факторами. По требовательности к абиотическим факторам, по характеру нереста и ритму размножения, изученные виды рыб впервые были расположены по следующей последовательности: кутум - вобла - лещ - рыбец - сазан - линь - красноперка.
Установлена видовая и половая специфика изменений некоторых морфологических (гонадосоматический индекс) и физиологических (коэффициент упитанности) показателей рыб в зависимости от периода активной половой деятельности и сезона года.
Впервые в водоемах Терской системы нами изучено строение и формирование оболочек овоцитов рыб на разных фазах и периодах их развития. Установлено, что при неблагоприятных условиях существования самок переход овоцитов от одной фазы к другой может задерживаться.
Анализ морфологии овоцитов на различных фазах трофо-плазматического (большого) роста позволил выяснить основные закономерности строения яйцеклеток у различных видов рыб (вобла, лещ, сазан).
Результаты эколого-морфо-гистологических и физиологических исследований (макроскопия половых желез, их микроструктура, показатели зрелости и упитанности, их изменчивости в течение годичного полового цикла) позволили составить шкалу (определитель) зрелости самок и самцов изучаемых видов рыб применительно для водоемов Терской системы.
Исследованиями установлено, что изменения экологических условий водоемов (колебания уровня воды, непостоянство температурного режима, загрязненность и др.), приведящее к ухудшению условий размножения, вызвает возникновению такого нежелательного явления, как массовая резорбция икры. Дано подробное описание этого процесса, протекающего в половых железах рыб, в одном случае как физиологическая норма, в другом - как аномалия.
Нами выделены также 3 этапа резорбции, существенно отличающихся по внешним и внутренним признакам.
Внесены некоторые уточнения в высказываниях, имеющиеся в литературе, в отношении типа икрометания у леща и рыбца.
Практическая ценность работы. Установленные закономерности развития и функционирования репродуктивной системы на примере семи видов рыб семейства карповых могут быть использованы не только при решении вопросов в области экологического анализа эволюционного процесса, но также в области рыборазведения, при получении полноценной икры и молок искусственным путем, при проведении работ по интродукции новых видов, планировании мероприятий по биологически оправданной эксплуатации водоемов, обеспечивающей сохранение их высокой рыбопродуктивности.
Впервые разработанная нами шкала (определитель) зрелости для изученных видов рыб в водоемах Дагестана может быть использована при проведении ихтиологических и рыбоводных работ. С этой же целью могут быть использованы данные о гаметогенезе, половых циклах, а также установленные нами сроки и условия перехода половых клеток из одной фазы в другую, перехода гонад из одной стадии в другую. Так, зная время начала и конца интенсивного накопления питательных веществ в овоцитах (продолжительность трофоплазмотического роста овоцитов), можно получить зрелую икру в разное время, что особенно необходимо при искусственном рыборазведении; учитывая особенности развития половых клеток, функционирования половых желез (синхронность или асинхронность развития овоцитов, единовременность или порционность икрометания) можно получить несколько потомств от различного количества выметанных порций икры; изучив картину посленерестовых резорбционных процессов, можно судить о времени и о количестве выметанных порций икры; зная состояние овоцитов, охваченных резорбцией, можно установить причину, вызвавшую этот процесс и точно указать последствия (останутся ли самки яловыми или будут готовы к очередному половому сезону).
Ориентируясь по схеме физиологического состояния у изученных видов рыб, можно в определенной мере, дать оценку состояния их воспроизводительной способности и пищевой ценности, что необходимо при установлении оптимальных сроков лова.
Предложено, для регулирования сохранения численности изучаемых видов рыб, установить временный запрет на их лов.
Результаты эколого-морфо-гистологических и физиологических исследований репродуктивных циклов изученных видов рыб семейства карповых, могут быть использованы не только при оценке происшедших изменений в экологическом режиме реконструированных водоемов Терской системы и выявления вызванных ими негативных экологических последствий, но и при планировании в дальнейшем мероприятий по рациональному использованию и установлению экологического мониторинга и их состояния.
Апробация работы. Результаты исследований составляющих основу диссертация были доложены и обсуждены на научных конференциях:
- Дагестанской государственной сельскохозяйственной академии «Вуз и АПК: задачи, проблемы и пути их решения» (Махачкала, 2002);
Дагестанском государственном университете «Проблемы мониторинга экосистем Каспийского моря» (Махачкала, 2002), а также «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2002);
- На XVII республиканской научно-практической конференции по охране природы Дагестана (Махачкала, 2003);
- На расширенном заседании кафедры экологии и химии Даггоссельхозакадемии (2004).
Публикации. Основные положения диссертации изложены в 14 опубликованных научных статьях и учебно-методических работах. Среди них опубликованное в соавторстве учебно-методическое пособие «Морфогенез половых желез рыб» (Махачкала, 2003) и монография «Гаметогенез, половые циклы и экология нереста рыб (на примере семейства Cyprinidae) в водоемах Терской системы» (Махачкала, 2004).
Состояние изученности эколого-морфологических исследований гаметогенеза, половых циклов и экологии нереста пресноводных карповых рыб
В ихтиологической литературе исследованиям экологии нереста, гаметогенеза и половых циклов у представителей семейства Cyprinidae уделено большое внимание. Представители этого семейства встречаются в водоемах всех широт. В семейство карповых входит более 60ш видов и подвидов, из которых около 20 имеют большое промысловое значение, а 10 видов из них являются прекрасными прудовыми объектами (сазан, карп, белый амур, толстолобик и др.). В водоемах Дагестана из семейства карповых встречается около 30 видов, большинство из которых (вобла, лещ, сазан, кутум, рыбец, линь, красноперка) в настоящее время занимают ведущее место в промысле. Более 60% уловов в данных водоемах приходится на долю именно этих видов рыб.
Анализ литературного материала показывает, что ряд вопросов по биологии размножения промысловых карповых видов рыб изучен достаточно глубоко. Много литературы посвящено экологии нереста -сроки начала и продолжительности нереста, температурные условия, субстраты, уровенный режим и др. Подробно изучена экология нереста сазана в водоемах северного и южного Каспия (Летичевский, 1954; Кошелев, 1957; Константинова, 1961; Агаярова, 1962; Неловкий, 1967; Аббасов, 1962; Ахмедов, 1975; Гафуров, 1980; и мн. др.), а в водоемах Терской системы до их реконструкции он был изучен Д.З. Деминым (1962), а после реконструкции - М.М. Шихшабековым (1968, 1969).
Экология нереста воблы освещена в работах К.К. Терещенко (1913), Г.Н. Монастырского (1940), А.Н. Смирнова (1944), СВ. Алексеевой (1950), И.И. Кузнецовой (1953), П.К. Меликовой (1962). Изучена она и в водоемах Терской системы Д.З. Деминым, (1962) и М.М. Шихшабековым, (1969).
Экология размножения леща в водоемах северных широт изучена С.И. Потаповой (1956), В.А. Панасенко (1975); Ю.Ю. Дгебуадзе и др. (1976); и др. Достаточно глубоко изучена она в водоемах средних и особенно южных широт (Дементьева, 1947; Максунов, 1959; Зеленин, 1960; Романичева, 1961; Абдурахманов, 1976; Нооритс, 1985; Чепурнова, 1991; и мн. др.), в том числе и в водоемах Дагестана М.М. Шихшабековым (1968, 1972), А.К. Устарбековым, (1976) и др.
Имеются в литературе и данные по экологии нереста таких ценных видов рыб из семейства карповых, как кутум (Абдурахманов, 1962; Рзаев, 1966; Шихшабеков, 1974; Устарбеков, 1977; Магомедов, 1981; Гусейнов, 2002; и др.), линь (Вавилкин, 1950, 1955; Мельников, 1962; Шихшабеков, 1977), красноперка (Чикова, 1966; Карпенко, 1966; Тряпицына, 1970; Шихшабеков, 1974; Чепурнова, 1991; и др.) рыбец (Глебов, 1941; Берлянд, 1953; Бурнашев, Чепурнов, 1958; Мороз, 1960; Владимиров, 1962; Мурзабекова, 1970; Спасская, 1972; Шихшабеков, 1974; Кулиев 1988; Чепурнова, 1991; Устарбеков, 2000; Устарбеков, Шихсаидова, 2002; и др.)
В работах вышеперечисленных авторов подчеркивается, что важнейшими экологическими условиями, необходимыми для нереста рыб, являются: оптимальная температура, соответствующий уровень воды, наличие излюбленного нерестового субстрата, определенное содержание кислорода, проточность воды и ряд других факторов. Сроки начала нереста, продолжительность периода икрометания и температурные условия нереста как у разных видов в систематическом отношении, так и у одних и тех же видов рыб, но обитающих в водоемах различных широт, неодинаковы. Как утверждают авторы, это объясняется различной биологией отдельных видов и неодинаковыми экологическими и, прежде всего, температурными условиями в водоемах различных широт (см. приложение, таблица № 1). Из приложения, таблица №1 видно, что такие экологические показатели, как температура, сроки начала и конца нереста резко отличаются у одних и тех же видов рыб, но обитающих в водоемах северных, средних и южных широт.
Б. В. Кошелев (1965), указывал, что даже у близких по систематическому положению видов, например, сазана, линя, леща и воблы есть своя специфика в условиях, необходимых для овуляции икры и начала икрометания.
Чем южнее расположен водоем, тем раньше начинается нерест и более растянут нерестовый период. Так, например, продолжительность нерестового периода леща в Мингечаурском водохранилище 50-60 дней, в Аракумских водоемах (Шихшабеков, 1969) 30-45 дней, а в Миккельском озере (Потапова, 1956) и Рыбинском водохранилище (Захарова, 1955) она длится не более 10-14 дней. Эта особенность характерна и для других видов рыб, обитающих в водоемах разных широт.
Сроки начала нереста у рыб зависят, в основном, от температурных условий и уровенного режима. Из литературных данных известно, что для каждого вида рыб имеется определенный диапазон нерестовых температур. Так, например, с понижением температуры воды ниже нерестовой (+5 С) икрометание у кутума не происходит или задерживается (Магомедов, 1981). По наблюдениям В.В. Васнецова (1954), у сазана икрометание ночью не наблюдается, так как в ночное время суток температура воды на нерестилищах понижается, нерест происходит только днем. Температура воды играет большую роль не только для сроков нереста, но и для развития и дозревания половых клеток и прохождения половых циклов. Так, по данным М.М. Шихшабекова (1974, 1980), трофоплазматический рост овоцитов начинается только с понижением температуры, а переход овоцитов к дефинитивному размеру происходит только при повышении температуры до нерестовой или близко к ней.
По данным B.C. Коровина (1960), температурные условия в период овогенеза влияют на качество потомства. Исследования норвежских ученных G.L. Toranger, T.P. Hansen (1993) в экспериментальных условиях показали, что выдерживание производителей атлантического лосося при повышении температуры воды вызывает резорбцию овоцитов у 43% рыб, а у созревших особей значительно ухудшается качество потомства.
По мнению Б.В. Кошелева (1984), температура воды служит для рыб как бы сигнальным факторам и «посредником» между организмом производителей и комплексам экологических факторов, необходимых для всего процесса онтогенеза.
Не менее важным экологическим фактором, влияющим на условия нереста для многих видов рыб, является уровенный режим: характер и сроки паводка, интенсивность подъема и спада уровня воды. Особенно высокотребовательны к уровенному режиму такие ценные виды рыб, как судак, сазан, лещ, вобла, кутум, рыбец и почти не требовательны к этим условиям малоценные: окунь, густера, красноперка, линь, карась и другие. Примером этому служат изменения, произошедшие в количественном и качественном составе ихтиофауны водоемов Терской системы после их реконструкции (Шихшабеков, 1979).
Сезонные изменения в яичниках рыб (овогенез)
Особенно безучетно оставались наиболее ценные виды рыб - кутум, рыбец и др. Поэтому не совсем верные показатели уловов за второй период, где в их составе кутум и рыбец вообще отсутствуют. Данные исследований М.М. Шихшабекова (1990) показывают, что кутум и рыбец в водоемах Терской системы заходили на нерест огромными косяками, особенно в первые годы после реконструкции этих водоемов. По данным А.С. Абдусамадова (2004) за последние два десятилетия, нерестовый и нагульный ареал кутума значительно расширился, и он считает его процветающим видом. В настоящее время кутум и рыбец являются самыми массовыми видами рыб, реализуемыми практически на всех рынках Дагестана, так как большое количество этих рыб вылавливается браконьерами и рыбаками - любителями. Поэтому указанные цифры в статистике не отражают фактического объема промыслового изъятия этих видов, и показатели их улова в десятки раз меньше.
Изменение качественного и количественного состава уловов и промысловых запасов за последние 40-50 лет вызвано различными причинами, эти причины в разные периоды имеют свои особенности. Так, в первом периоде (до 1960 г.) снижение численности и ухудшение качественного состава уловов, на наш взгляд, было вызвано: ухудшением условий размножения рыб (особенно проходные и полупроходные виды) в связи с продолжающимся понижением уровня моря; несовершенством правил рыболовства (чрезмерный перелов ценных видов без учета лимита на лов); отсутствием источника пополнения запасов за счет искусственного разведения (в те годы искусственным разведением, для получения молоды ценных видов рыб не занимались); начавшимся процессом зарегулирования стока Терека в 2х местах - Каргалинская и Моздокская плотины (1950-1957 гг.)
Во втором периоде (1960 - 1980 гг.) подрыв запасов и ухудшение качественного состава промысловых уловов вызвано: интенсивным гидростроительством, снижением пресного стока из - за интенсивного забора воды для орошения; создавшимся непреодолимыми препятствиями на пути к нерестилищам, расположенным выше этих плотин; усиленно проводимыми работами по реконструкции водоемов Терской системы и Аграханского залива, вызвавшими коренные изменения в их экологическом режиме и прочее.
В третьем периоде (после 1985 г.) - интенсивный забор воды для различных нужд (более 85% стока Терека в весенне-летний период используется для орошения земель 4х республик Северного Кавказа); из -за незаполняемости водоемов (допущенные строительные дефекты) до проектной отметки водой, возникла высокая зарастаемость жесткой водной растительностью, и она заняла более 90 - 95% их площадей; подъем уровня воды (к 1996 г. уровень Каспия поднялся на 2,5 м.) создает подпор в рыбоходных каналах, мешающий рыбам совершению нерестовых миграций; прекращение работ по искусственному получению молоди для пополнения запасов рыб и акклиматизационных процессов; отсутствие учета и отчетности лова рыб, из-за прекращения деятельности колхозов и совхозов; процветающее браконьерство; интенсивное загрязнение вод Терека вызванное военными действиями в Чечне и др.
Данные промысловых уловов в последние годы (1974-2003гг.) свидетельствуют о неблагополучном состоянии запасов проходных и полупроходных видов рыб, уловы которых с каждым годом резко снижается (см. приложение, таблица №2). Сравнительный анализ уловов рыб по Республике Дагестан показывает, что подавляющая часть (до 85%), приходится на кильку. На что и требуется в дальнейшем обратить внимание с целью проведения мероприятий, направленных на увеличение численности именно этих видов рыб.
Особенно большой урон рыбным ресурсам Дагестана наносят: браконьерство принявший массовый и организованный характер на криминальном аспекте; чрезмерное загрязнение вод ядовитыми отходами (нефть и нефтепродукты, соли тяжелых металлов и др.), вызвавшее ухудшение экологического режима в водоемах, негативно влияющее на воспроизводство рыб и качество рыбной продукции.
Таким образом, огромные площади естественных водоемов Терской системы недостаточно использовались в рыбохозяйственном отношении, как в прошлом, так и в настоящем и нет заметного прогресса на будущее.
В прошлом эти водоемы представляли собой мелкие разбросанные озера, носящий стихийный характер (маловодные годы они теряли полностью свое рыбохозяйственное значение, а в многоводные годы давали большие уловы). Чтобы ликвидировать этот недостаток начиная с 1960г., на базе этих озер, путем проведения реконструктивных работ, для осуществления которых были использованы огромные средства, исчисляемые в миллионах рублей (по тем ценам), были построены два крупных водоемов, каждый из которых состоял из двух частей - Верхний и Нижний. Впоследствии они были переименованы в Верхний и Нижний Аракумские и Верхний и Нижний Нижнетерские водоемы, а чуть позже и Каракольский водоем с общей площадью всей системы более 40 тыс. га. Эти водоемы выполняли уже другие функции, поэтому их и стали называть нерестово-выростными водоемами (НВВ).
Нижние водоемы связаны с морем через рыбоходные каналы, которые служили путями для прохода рыб из моря в водоемы и ската их и молоди из водоема в море. А Верхние водоемы выполняли функции водонакопителей и частично служили нерестилищами для рыб, заходящими из моря. Они были связаны с Нижними водоемами через сеть рыбоходных и сбросных каналов.
Однако, еще раз нужно отметить, что до сих пор эти водоемы не давали и вряд ли будут в будущем давать проектный рыбопромысловый эффект. Не выполняют они своих функций и по воспроизводству ценных видов рыб для поддержания и пополнения запасов Каспийского моря. Объясняется это, прежде всего, неудовлетворительным состоянием НВВ в результате присутствия на их землях сельхозпредприятий (прикутанные участки с постройками), которые с первого же дня их организации (более 40 лет) препятствовали проектному заполнению систем водой и соблюдению в них надлежащего гидрологического режима. По этой причине ни один год и ни один водоем не мог быть заполнен водой до проектных отметок, хотя многолетний водный режим Терека позволял это сделать. В результате постоянного занятия сельхозпредприятиями одной трети обвалованных площадей рыбохозяйственные организации в течение всего периода существования водоемов практически не смогли организовать надлежащую эксплуатацию НВВ. Поэтому, в настоящее время более 90% их площадей превратилось в пастбище и сенокосные участки, охотно используемые животноводами для пастьбы скота и заготовки кормов.
Стадии зрелости гонад самок и самцов рыб
Изучения особенностей развития половых клеток и формирования половых желез в течение годичного полового цикла, а также анализ влияния условий существования на половую цикличность и размножения рыб, близкие в систематическом отношении (одного семейства), но с различной биологией, позволили подойти к выяснению закономерностей прохождения половых циклов и характера нереста, на примере, некоторых видов рыб из семейства - Cyprinidae.
Сравнительные эколого-морфогистологические исследования половой цикличности у рыб в естественных и реконструированных водоемах дали нам возможность судить о формах адаптации в репродуктивной цикличности и широте вариабельности в прохождении полового цикла у видов рыб с различной экологией нереста. Результаты исследования показали, что у видов рыб с различным характером роста овоцитов (асинхронный или синхронный) имеются разные формы изменения полового цикла, разный характер нереста (краткий или растянутый, ранний или поздний, при низкой или высокой температуре).
Нам впервые в условиях водоемов Терской системы удалось обнаружить, что ритм размножения рыб подвержен большим изменениям, и он тесно связан с условиями существования особей и экологией размножения данного вида.
Среди изученных карповых рыб мы обнаруживали виды с ранним-кратким и поздним-растянутым периодами нереста; виды, характеризующиеся различными способами выметывания икры; виды с различным типом икрометания и характером гаметогенеза (ово - и сперматогенез); виды, которые относятся к разным экологическим группам (проходные, полупроходные, туводные; фитофилы, литофилы и индиферентные; и др.); виды с разным характером изменения морфологических и физиологических показателей (гонадосоматический индекс, коэффициент упитанности и жирности) в течение полового цикла рыб; виды с различным строением овоцитов и формированием их оболочек; и др.
Результаты наших исследований по экологии нереста, гаметогенеза и половых циклов у наиболее широко распространенных и ценных, в промысловом отношении, видов из семейства карповых: вобла, кутум, лещ, сазан, рыбец, линь и красноперка показывает следующее. Вобла - Rutilus rutilus caspicus, L — относится к полупроходным формам плотвы, обитающийся почти на всех частях Каспийского моря. Доля воблы в общих уловах водоемов Терской системы после их реконструкции колебалась от 0,2 до 5,8%. В последнее десятилетие в связи с повышением уровня Каспийского моря в 2-3 раза увеличились естественные нерестилища воблы в устьях крупных рек Дагестана, а нерестовые площади непосредственно в водоемах Терской системы, наоборот сократились в связи с нарушением уровенного режима в них из-за интенсивного забора воды для орошения. Ухудшение условий в водоемах повлияло отрицательно на воспроизводительные способности воблы. Плодовитость воблы после их реконструкции показана в таблице №1 и она значительно снизилась, чем раньше (Демин, 1962), что связано с уменьшением размеров половозрелых рыб. С увеличением длины тела половозрелой самки с 10 см до 29,1 см (три раза), плодовитость увеличилась более 11 раз (5,2-58,1). Низкая плодовитость некоторые исследователи (Шихшабеков, 1968) объясняют появлением карликовой формы воблы с присущими ей низкими воспроизводительными способностями. Для характеристики производителей воблы, заходящих в реку весной и осенью, использовали результаты гистологического анализа гонад, данные о динамике гонадосоматического индекса самок и самцов и размеры овоцитов. Нерестовый ход воблы наблюдается в конце марта — начале апреля, а в некоторые годы еще раньше (в начале марта) при температуре воды 4-6С. Нерест воблы начинается в первых числах апреля при температуре воды не ниже 10С и длится около месяца. Вобла относится к группе рыб с единовременным типом икрометания, с коротким периодом нереста. По особенностям овогенеза, вобла относится к группе рыб заканчивающие этот процесс к осени и зимующие самки в IV стадии зрелости яичников. По особенностям сперматогенеза эта рыба относится ко второй группе - сперматогенез завершается только весной, и зимуют самцы с половыми железами в Ш-стадии зрелости. Нами установлено, что при заходе на нерест вобла имеет яичники в IV стадии зрелости. Овоциты находятся в фазе наполненного желтком (фаза «Е»). У собственной оболочки овоцитов хорошо выражена Zona radiata (рис. 6,а). Вся цитоплазма заполнена желтком. Глыбки желтка разнообразной формы, за исключением периферии овоцита, где они имеют шарообразную форму. Ядро овальной формы расположено эксцентрично и приближается к оболочке. По краю ядра расположены, крупные ядрышки (8-10). Максимальная зрелость яичников у воблы наблюдается в конце хода. На гистологическом срезе яичника хорошо заметна микропилярная воронка (рис. 6,6), с замыкающей клеткой - это основной признак, указывающий достижению овоцитами дефинитивного размера (фаза «F»). О готовности самки к нересту свидетельствует еще и такой признак, как увеличение гонадосоматического индекса до максимальной величины. У самцов в начале хода, в отличие от самок, половые железы находятся в III стадии зрелости, на гистологических препаратах еще видны «догоняющие стадии» сперматогенеза. В течение короткого периода (до одного месяца) сперматогенез завершается (семенные канальцы заполнены сперматоцитами) и семенники переходят в IV стадию зрелости. Перед непосредственным нерестом семенные канальцы заполнены сформированными сперматозоидам. Показатель зрелости достигает максимальной величины. В этот период самцы находятся в текучем состоянии (при слабом прикосновении, выделяются молоки) - что характерно для самцов V - стадии зрелости (рис. 6,в).
Закономерности резорбционных процессов в гонадах рыб
Что интересно, в годы наших исследований (годы высокого экологического пресса в водоемах), в связи с изменением уровенного, соответственно и термического режима встречалась больше особей с менее развитыми половыми железами. Этого мы установили по разнице в величине гонадосоматического индекса (эта разница составила более 2%) леща в наших исследованиях при сравнении с данными других авторов (Шихшабеков, 1972).
Кроме того, в течение всего года и, особенно в период нереста (весной) часто попадались самки II стадии зрелости, размер и возраст которых соответствовал указанным показателям у половозрелых особей. Самки с гонадами в подобном состоянии (II стадия зрелости) в нересте не участвовали. На гистологических срезах таких яичников были видны только овоциты младших генераций (протоплазматического роста). У таких самок формирование новой генерации приостанавливалось.
Причиной такого явления мы считаем вследствие резорбции икры, вызванной отсутствием подходящих условий для икрометания или неблагоприятными условиями нагула. Высокие температуры во время нагульного периода (июль-август) вероятно, повышали интенсивность обмена веществ и увеличивали потребность в пище, в то время как численность и биомасса зообентоса и зоопланктона в данных водоемах этой потребности не соответствовали. Исследования показали, что в последние годы в водоемах Терской системы ряд возрастного состава впервые созревающих самок леща растянулся от 2-х до 4-х лет. Наблюдался сдвиг созревания в сторону младшего возраста и меньших размеров. Например, в первые годы после реконструкции этих водоемов половое созревание у самок леща наступало в основном в возрасте 3-4 годах жизни при длине тела 14-16 см (Шихшабеков, 1969), а в годы наших исследований - в возрасте 2-4 года при длине тела 12-16 см. Более раннее наступление половой зрелости у впервые созревающих особей в водоемах с измененным экологическим режимом привело к сокращению продолжительности II стадии на 1 -2 года.
У самцов леща обнаружены некоторые особенности гаметогенеза (сперматогенеза). После полного выбоя половых продуктов в конце июня семенники леща переходят во II стадию зрелости при минимальной величине гонадосоматического индекса (0,4-0,6%). У некоторых самцов одновременно с резорбцией оставшихся после нереста сперматозоидов начиналась новая волна сперматогенеза. Половые клетки в основной массе были представлены сперматогониями и сперматоцитами I порядка (рис. 9,е).
В течение осенне-зимнего периода в гонадах самцов сперматогенез не прекращается, а весной, с наступлением нерестовых температур (в апреле) интенсивность возрастает. Самцы леща зимуют с незавершенным сперматогенезом, а семенники находятся в переходной П-Ш и III стадиях зрелости (рис. 9,ж).
К началу нереста (в начале апреля) сперматогенез завершался не полностью, только в отдельных цистах семенных канальцев, не давая абсолютного количества сперматозоидов, что объяснялось асинхронностью созревания сперматозоидов в разных цистах. Одновременно с выделением сперматозоидов шел интенсивный сперматогенез, поэтому самцы получали возможность в течение длительного времени участвовать в нересте (до 2-х месяцев). Встречались некоторые самцы леща (в августе) у которых было обнаружено много резорбирующихся сперматозоидов в ампулах, и одновременно происходил сперматогенез (рис. 9,з). В нерестовый период среди самцов леща, как и среди самок, встречались половозрелые особи (крупных размеров) во II стадии зрелости, которые, очевидно, пропускали нерест.
Половое созревание у самцов леща в водоемах наступало в основной массе на 2-3 году жизни и при меньших размерах - на 4-6 см меньше, чем на первом этапе формирования водоемов (1965-1970 гг.). Величина гонадосоматического индекса у самцов леща также как и других видов рыб на всех стадиях зрелости гонад значительно меньше, чем их самок. Отмечены некоторые половые особенности и в таких показателях как упитанности и жирности рыб, о чем будет сказано в соответствующем разделе данной работы.
Эти показатели более изменчивы у самок по сравнению с самцами, что объясняется со сложностью прохождения овогенеза и характерной спецификой жирового обмена у первых.
Р. Добыча рыбца в Каспийском море и, особенно в водоемах Терской системы всегда занимала незначительное место. Максимальный улов его (около 2% от общего улова) в водоемах Терской системы наблюдался до начала реконструктивных работ (30-50-е годы). После проведения реконструктивных работ (после 1965г.) он не фигурировался в общих уловах, хотя отмечался интенсивный нерестовый ход по рыбоходным каналам №3 и №4. Достигая до предплотинной части шлюзов, дальше рыба не проходила, и здесь образовались огромные скопления половозрелой части рыбца, которая частично нерестились прямо у предплотинной части на гравийном грунте и булыжниках, а потом скатывались назад (Шихшабеков, 1974, 1979). Как раз эти места и использовались браконьерами для ловли рыбца, применяя при этом самые примитивные орудия лова (сачки). По грубым подсчетам проведенные в 1967 г. в начале мая, за десять дней у шлюза №3 выловлено более 72 тыс. экз. рыбца только у предплотинной части рыбоходного канала №3. Ход рыбца наблюдался днем и ночью, соответственно и ловили его круглосуточно и увозили браконьерами на машинах (Шихшабеков, 1974).
