Содержание к диссертации
Введение
Материал и методика 8
Рыбинское водохранилище как среда обитания рыб 16
Рыболовство на Рыбинском водохранилище 32
Особенности формирования популяции и распределения леща Рыбинского водохранилища
Особенности размножения, созревания и эффективность воспроизводства леща Рыбинского водохранилища
Динамика структурных показателей популяции леща 75
Рыбинского водохранилища
6.1. Возрастная структура 76
6.2. Размерная структура 94
6.3. Половая структура 106
Особенности линейно-весового роста леща Рыбинского водохранилища
Оценка состояния запаса леща Рыбинского водохранилища 134
Выводы 144
Список использованной литературы 146
- Рыбинское водохранилище как среда обитания рыб
- Особенности формирования популяции и распределения леща Рыбинского водохранилища
- Особенности размножения, созревания и эффективность воспроизводства леща Рыбинского водохранилища
- Размерная структура
Введение к работе
Актуальность работы. Рыбные ресурсы внутренних водоемов вносят весомый вклад в решение продовольственных задач России. Сравнительно низкие официальные цифры вылова не отражают реальной значимости рыболовства в пресноводных водоемах. Необходимо принять во внимание большие объемы неучтенного вылова, которые формируются за счет браконьерства и хищений на легальном промысле (Сечин, Бабаян, Бражник, 2007) .
За период с конца 80-х годов прошлого столетия до настоящего времени статистически учтенный вылов рыбы в пресноводных водоемах России (исключая вылов в дельте Волги) снизился со 120 до 65 тыс. т, фактический - с 220 до 180 тыс. т. Снижение общего вылова обусловлено, в основном, причинами экономического характера, приводящими к сворачиванию промысла в ранее осваиваемых отдаленных водоемах и усилению нагрузки на водоемы, расположенные в густонаселенных районах, в результате чего продукционные возможности запасов в этих водоемах падают, и дальнейшее увеличение промысловой нагрузки уже не приводит к повышению объемов вылова (Сечин, Бражник, 2008).
В настоящее время на большинстве эксплуатируемых водоемов промысел ориентирован на преимущественное изъятие видов рыб, обладающих высокой рыночной стоимостью, таких как осетровые, сиговые, лососевые, судак (Сечин, Львова, Шашуловская, 2002). Как правило, рыбаки стараются не декларировать уловы этих видов, и реальный их вылов значительно превышает объемы устанавливаемых для них ОДУ. Однако в последнее время влияние чрезмерной интенсивности промысла стало прослеживаться не только на запасах наиболее ценных видов рыб, но и на тех массовых видах, коммерческая ценность которых довольно значительна.
На первом месте среди таких видов стоит лещ, традиционно являющийся одним из основных объектов рыболовства в пресноводных водоемах России и составляющий в среднем 20% общих уловов.
За последние 12 лет суммарный вылов леща снизился с 10,1 до 6,8 тыс. т, а доля его в общем вылове упала с 23,1-10,5 % . Особенно заметным этот процесс стал в водохранилищах Волжско-Камского каскада, расположенных в густонаселенных районах страны, где промысел наиболее интенсивен. Так, за период с 1990 по 2004 гг. в Куйбышевском водохранилище вылов леща снизился с 2,1 до 0,5 тыс. т, в Горьковском - с 0,33 до 0,14 тыс. т, в Саратовском - с 0,64 до 0,21 тыс. т, в Волгоградском -с 1,3 до 0,3 тыс. т, в Цимлянском - с 4,9 до 2,2 тыс. т (Бражник, Быков, 2007).
Падение уловов леща, как в масштабах страны, так и в отдельных водоемах на фоне высокой интенсивности лова говорит о существенном снижении его запасов, а повсеместное применение на промысле крупноячейных сетей делает его высокоселективным и не может не отразиться на структурных показателях и продукционных возможностях эксплуатируемых популяций.
В свете вышеизложенного задача исследования изменений структуры популяций леща представляется весьма актуальной. Обширная многолетняя база данных, которой располагает лаборатория экологии рыб Института биологии внутренних вод (ИБВВ РАН), позволила автору, совместно с сотрудниками этой лаборатории провести данное исследование на примере популяции леща Рыбинского водохранилища.
Анализ динамики популяций в связи с их промысловым использованием и влиянием факторов окружающей среды необходим для разработки прогнозов общих допустимых уловов (ОДУ), которые являются основой для осуществления регулируемого рыболовства.
5 Цель работы. Целью настоящей работы является оценка влияния
промысла на популяционную структуру и состояние запасов леща
Рыбинского водохранилища.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
Провести анализ современного состояния рыболовства на Рыбинском водохранилище и оценить его воздействие на популяцию леща.
Проанализировать изменение воспроизводственных показателей популяции леща в связи с влиянием факторов среды и промысла.
Провести анализ изменений возрастной, размерной, половой структуры и биологических параметров популяции леща под воздействием факторов различной природы.
Проанализировать закономерности и особенности линейно-весового роста на протяжении периода существования Рыбинского водохранилища.
Провести ретроспективную и современную оценку состояния запаса леща, осуществить выбор ориентиров управления и дать рекомендации по управлению запасом.
Научная новизна. Впервые обобщен материал, собранный на протяжении практически всего периода существования Рыбинского водохранилища и характеризующий возрастную, размерную, половую структуру популяции леща, его линейно-весовой рост, проведен анализ динамики этих показателей. Оценены последствия произошедших изменений для продукционных возможностей запаса. Проведена ретроспективная оценка состояния запаса, осуществлен выбор ориентиров управления и правила регулирования промысла, показано, что современный уровень эксплуатации запаса превышает его продукционные возможности.
Практическая значимость исследований. Результаты работы служат основой для оценки промыслового запаса и прогнозирования ОДУ,
выполняемых в рамках плана ресурсных исследований на пресноводных водоемах Российской Федерации Институтом биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. Полученные данные показали необходимость срочного принятия мер по снижению промысловой нагрузки на запасы рыб Рыбинского водохранилища, в частности леща. Основные положения, выносимые на защиту.
Возрастная, размерная, половая структура и другие биологические показатели популяции леща в значительной степени изменяются под воздействием меняющихся факторов среды и промысла различной интенсивности, однако именно промысловая нагрузка, вследствие ее высокой селективности, оказывает на них определяющее воздействие.
Воспроизводственные показатели и характеристики линейно-весового роста леща, являющиеся отражением условий обитания и состояния его запаса, в наибольшей степени изменяются в результате длительного воздействия интенсивного промысла.
Состояние запаса леща зависит от уровня его эксплуатации. Основой для рационального использования запаса служит выбор стратегии его эксплуатации и ориентиров управления запасом.
Апробация работы. Результаты научных исследований, положенных в основу диссертации были представлены на отраслевых научно-методических семинарах (п. Рыбное Московской области, 2002; Хабаровск, 2003; Красноярск, 2004; Тюмень, 2005; Петрозаводск, 2005), на заседании биологической секции Ученого совета ФГУП «ВНИРО», докладывались на Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов» (Волгоград, 2007), на Международной конференции «Оценка запасов рыб в озерах и водохранилищах» (Ческе Будеевице, Чешская Республика, 2007), на Международном симпозиуме EIFAC «Взаимодействие между
7 социальными, экономическими и экологическими целями пресноводного промышленного и любительского рыболовства и аквакультуры» (Анталья, Турция, 2008), на IV научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии Ярославской области» (Ярославль, 2008).
Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в сборе и обработке материалов из экспериментальных траловых уловов в 2005-2006 гг. Также им были проанализированы и обобщены многолетние (с 1954 г.) фондовые материалы лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН. Автором самостоятельно разработаны идеи, поставлены задачи исследований, сделаны выводы и даны рекомендации.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем работы. Диссертация объемом 136 страниц текста
состоит из введения, 8 глав, выводов, практических рекомендаций, списка
литературы, содержащего 136 источников, в том числе 41 на
иностранных языках, включает 8 таблиц и 42 рисунка.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю диссертации к.б.н. Ю.В. Герасимову, А.С. Стрельникову, А.П. Стрельниковой и всем сотрудникам лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН, директору ФГУП «ВНИРО» к.г.н. Б.Н. Котеневу, зав. лабораторией системного анализа промысловых биоресурсов ФГУП «ВНИРО» к.т.н. В. К. Бабаяну, гл. н. с. этой же лаборатории д.т.н. Д.А. Васильеву, а также д.б.н. Ю.Т. Сечину и всем сотрудникам лаборатории биоресурсов внутренних водоемов ФГУП «ВНИРО» за поддержку и помощь в подготовке диссертации.
Рыбинское водохранилище как среда обитания рыб
Рыбинское водохранилище было создано в 1940 - 1949 гг. в верховьях реки Волги в результате постройки Рыбинского гидроузла с двумя створами - на Волге и Шексне. Оно расположено на территории трех административных областей. Большая часть его акватории лежит в пределах Ярославской области; северная и северо-восточная части - между устьями рек Мологи и Маткомы - входят в Вологодскую область; участок северо-западного побережья между устьями рек Себлы и Мологи находится в Тверской области.
По объему водной массы и площади водохранилище принадлежит к группе крупных мелководных искусственных водоемов озеровидного типа. Основные морфометрические характеристики водохранилища приведены в таблице 2 (по: «Рыбинское водохранилище ...», 1972).
Глубины от 0 до 2 м занимают около 21% площади водохранилища (95 тыс. га) и распространены в основном вокруг Молого-Шекснинского полуострова и в юго-западной части Центрального плеса. Глубины до 6 м, соответствующие приблизительно средней глубине водохранилища, занимают свыше половины площади водоема, а глубины свыше 8м- лишь 27,1 % всей площади. Распределение больших глубин тесно связано с расположением русел рек. Наибольшая глубина (30,4 м) находится в 3 км от плотины на бывшем русле р. Шексны.
Для Рыбинского водохранилища существует несколько схем районирования, однако наиболее распространенной является схема, предложенная Фортунатовым (1959), согласно которой в водохранилище выделяются четыре основных плеса: Волжский, Моложский, Шекснинский и Главный (рис. 2). Однако довольно часто Волжский плес разделяют на два отдельных плеса - Волжский и Приплотинный. Первые три плеса располагаются по долинам соответствующих рек и представляют собой вытянутые, сравнительно узкие участки. Они характеризуются наличием стержневой узкой извилистой полосы больших глубин по руслам рек, к которым примыкают участки затопленных пойм с глубинами от 2 до 9 метров.
В Волжском плесе русловой участок располагается между Угличской плотиной и селом Глебово. По конфигурации и строению берегов этот участок более напоминает реку, чем водохранилище. Большие глубины (8-10 м) располагаются у правого берега, а вдоль левого отчетливо прослеживается мелководная полоса с глубинами 0-4 м.
Верхний участок Моложского плеса имеет типичный речной характер. Здесь затоплена на глубину 2 - 3 м. неширокая полоса левобережной поймы. Ниже села Харламовского водохранилище образует Весьегонское расширение до 10 км. От г. Весьегонска до устья Ламы ширина водохранилища составляет 1-2 км. Ниже впадения р. Ламы водохранилище расширяется и затопляет левый берег долины Мологи, а затем нижнюю часть Мологи-Шекснинского междуречья, образуя обширные водные пространства Главного плеса.
В Шекснинском плесе в отличие от Моложского нет чередования расширений и сужений, ширина плеса достигает 15 км. Как и в Мологе, большие глубины занимают незначительные участки дна в местах затопленных омутов.
Рельеф дна Главного плеса водохранилища значительно сложнее, чем на речных участках. Вдоль северо-восточного и юго-западного берегов проходят затопленные русла Шексны и Мологи, в южной части -русло Волги. От впадин этих русел наблюдается постепенное повышение рельефа в направлении к Молого-Шекснинскому водоразделу. Максимальные глубины на водоразделе составляют около 4 м. По обе его стороны располагаются глубины до 8 м и более. Наличие речек, ручьев и озер в долинах основных водотоков осложнило рельеф дна плеса и обусловило местами резкую смену глубин.
Таким образом, места обитания рыб в Рыбинском водохранилище весьма разнообразны. Волжский, Моложский и Шекснинский плесы во многом носят речной характер и используются рыбами как нерестовые и нагульные угодья. Главный плес является основным нагульным участком.
Бассейн водохранилища имеет хорошо развитую речную сеть, насчитывающую более 100 притоков, наиболее крупные из которых -Волга, Молога, Шексна и Суда составляют 75% всей площади водосбора. Наличие многочисленных притоков обусловливает сложную конфигурацию водохранилища.
Благодаря залесенности и пологости берегов большей части водохранилища их размывание незначительно. При подготовке ложа водохранилища леса были сведены только на намеченных судоходных трассах, участки для лова рыбы не подготавливались. Невырубленные лесные и кустарниковые массивы в момент затопления занимали площадь 1500 км2 или 33% зеркала водохранилища. Наибольшей лесистостью отличаются Центральный плес, Моложский и Шекснинский отроги.
Сработка уровня воды в Рыбинском водохранилище осуществляется в основном в зимний период для энергетических целей. В это время уровень может понижаться на 4 - 5 м до отметки 97,0 м. В маловодные годы в результате зимней сработки уровня воды площадь водохранилища может сокращаться почти вдвое. Снижение уровня зимой ниже отметок 99 - 98 м может спровоцировать возникновение заморных явлений в некоторых районах водохранилища, вызывая гибель рыб и обеднение кормовой базы. Кроме того, анализ изменения площадей водохранилища показал, что уже при уровне 99,9 м практически исчезают мелководья, пригодные для нереста рыб. Для размножения рыбам остаются только малые реки, но и в них оказывается незатопленной береговая зона, заросшая высшей водной растительностью. Чтобы исключить подобные негативные влияния уровенного режима был разработан оптимальный режим наполнения и сработки уровня водохранилища, который предполагает весеннее наполнение водоема до проектной отметки 101,8 м в максимально сжатые сроки (40 - 50 дней) и поддержание уровня неизменным до конца июля, с последующим понижением его на 1 м, осуществляя летование нерестилищ, вместе с тем сохраняя часть прибрежной зоны для нагула молоди. Осенью (сентябрь - октябрь) необходимо проводить повторную сработку на 1 м, стимулируя выход молоди и взрослых рыб из прибрежной зоны. Пределом нижней сработки следует считать абсолютную отметку 98 м.
Особенности формирования популяции и распределения леща Рыбинского водохранилища
Изучение вопросов распределения популяции леща в Рыбинском водохранилище не входило в число задач настоящего исследования, однако без понимания закономерностей распределения невозможно дать корректные объяснения изменениям, происходящим в возрастной и размерной структуре его уловов. Поэтому автор счел необходимым привести в данной работе краткое описание изложенных в литературе фактов, касающихся данной проблематики.
Зарегулирование речного стока при создании водохранилищ вносит значительные изменения в исторически сложившиеся условия существования рыб. Резко меняются гидрологический, термический, гидробиологический режимы и, фактически заново, происходит формирование запасов рыб и их кормовых ресурсов, сопровождающееся глубокой перестройкой ранее существовавших ихтиоценозов. Такая перестройка влечет за собой существенные изменения не только в самом ихтиоценозе, в его структуре и количестве доминирующих форм, но и в биологических и популяционных показателях отдельных видов рыб. Все это в итоге определяет специфику динамики численности рыб в новых условиях существования.
До образования Рыбинского водохранилища лещ имел промысловое значение в pp. Мологе, Шексне и Волге, составляя до 40% в уловах (Кулемин, 1944). Формирование стад леща в водохранилище началось сразу после зарегулирования стока рек. Первые урожайные поколения появились в 1942 и 1946 гг (Васильев, 1955; Остроумов, 1957). К 1947 году в водоеме уже имелась довольно многочисленная популяция леща, и вылов его составил 440 т или 17,6 % от общего вылова всех видов. Характерной особенностью распределения взрослых особей вида была приуроченность их основных скоплений к средним и эстуарным участкам речных плесов (Поддубный А.Г., 1960) (рис. 6 а). Наибольшие уловы давали прирусловая пойма и русла. Значительные скопления образовывались летом в прибрежной полосе, озерная часть водохранилища в это время была практически не заселена, что объяснялось, прежде всего, исключительной бедностью бентосных организмов на этих участках (Овчинников, 1950). Не меньшее значение имели, видимо, недостаточная для активного расселения численность группировок (Антипова, 1961), наличие в озерной части труднопроходимых преград из массивов затопленного леса, большая подверженность волнению. Все это определило четкую пространственную обособленность группировок особей разных плесов.
В 1953-1955 гг. после пополнения взрослой части популяции особями урожайного поколения 1946 г. общая картина распределения леща в водоеме резко изменилась (рис. 6 б). Образовались значительные по площади скопления в озерном плесе водохранилища, расположившиеся вдоль старых русел рек в местах с развитой поймой или там, где старые русла имели изгибы или принимали притоки. По сравнению с 1947 г. ареал леща увеличился почти вдвое.
Мечение рыб, проводившееся на протяжении ряда лет, позволило сделать вывод, что эти скопления леща являются локальными стадами, имеют свои места нереста, нагула и зимовки и не смешиваются друг с другом (Поддубный, 19596). За время наблюдений (1955—1959 гг.) не был случаев проникновения меченых рыб из своего ареала в район, занятый соседней группировкой. Это дает основание предполагать, что локальные стада леща в Рыбинском водохранилище являются устойчивыми образованиями.
Результаты мечения нашли подтверждение при изучении паразитов фауны рыб. По данным Н. А. Изюмовой (1959), личиночные формы некоторых паразитов, способные находиться в рыбах несколько лет, обнаружены лишь в определенных участках водоема. Так, личинки и половозрелые формы Bucephalus polymorphus встречаются у леща в Шекснинском плёссе и отсутствуют в других районах. Поскольку условия существования паразитов в отдельных районах одинаково благоприятны, то стерильность рыб объясняется только отсутствием контакта между местным лещом и зараженными особями из соседнего участка.
Распределение леща в Рыбинском водохранилище. А- первый этап формирования водохранилища; Б - второй этап
Исследованиями выявлено наличие в Рыбинском водохранилище четырех стад леща - волжского, моложского, северо- и южношекснинского. Первые два стада занимают одноименные плёсы и прилегающие к ним районы Центральной части водохранилища с условной внешней границей (рис. 2): Рожновский мыс-Наволок-Гридино для волжского стада и Центральный мыс-Гридино для моложского. Северошекснинское стадо леща обитает в Шекснинском плёсе, а южношекснинское - в восточном секторе Центрального плёса с границей ареала: Рожновский мыс-Наволок-Центральный мыс-Шекснинский плес.
Величина ареалов, занимаемых стадами, различна. Волжское стадо леща обитает на акватории 370 км2 (при отметке уровня водохранилища 101), моложское, северо- и южношекснинское стада занимают участки водоема соответственно в 915, 605 и 1050 км2. Отдельные плёсы Рыбинского водохранилища различаются по морфометрии, гидрологическим и гидрохимическим показателям. Подробная их характеристика приведена в главе 2.
Нагул волжского стада леща происходил, в основном, на затопленных руслах и в прибрежье. Менее кормные участки поймы использовались молодыми рыбами (Поддубный, 1959а). Зимовка волжского леща проходила на незаиленных участках в низовьях плёса и прилегающем к нему районе центральной части водохранилища, значительных зимовальных миграций не отмечено.
Благоприятные условия обитания, большее, чем в других районах количество пищи позволяли местному стаду на меньшей акватории поддерживать сравнительно высокую численность.
Морфологические особенности Моложского плеса препятствует проникновению в него вод из открытых участков, поэтому кислородный режим плёса неблагоприятен: летом на многих участках плеса наблюдается дефицит кислорода (Аничкова, 1958), зимой заморные воды появляются сначала в верховьях, а затем распространяются на нижележащие участки, вызывая перемещения массы зимующей рыбы и выход ее из Моложского плёса. Рыба, оставшаяся в плёсе, образует скопления в устьях незаморных речек правого берега и легко доступна для вылова. В отдельные зимы обедненные кислородом воды могут проникать далеко вглубь водохранилища, вызывая дальнейшее смещение рыбы. Условия обитания в Шекснинском плесе не очень благоприятны для леща в силу меньшей кормности этого участка и зимних заморов.
Режим Центрального плёса водохранилища более сложен. Воды его подвержены частому ветровому волнению в летнее время, вследствие чего кислородный режим на этом участке водохранилища всегда благоприятен. В восточной части Центрального плёса и в приплотинном районе обитает южношекснинское стадо леща. Южношекснинский лещ менее обеспечен нерестилищами, поскольку прибрежная мелководная зона узка и не защищена от волнобоя. Нерест происходит вблизи Бабинских островов и на мелких нерестилищах в устьях рек. Местный лещ вынужден совершать значительные перемещения перед нерестом и во время нагула, не образуя больших скоплений.
Особенности размножения, созревания и эффективность воспроизводства леща Рыбинского водохранилища
Условия размножения рыб в естественных водоемах зависят в большинстве случаев от метеорологических и гидрологических ситуаций ткущего и предшествующего нересту года. В предыдущий год в результате определенных условий нереста, нагула и зимовки подготавливается определенное физиологическое состояние производителей. В год нереста важную роль в обеспечении необходимых условий для размножения всех видов играют время вскрытия водоемов, наступление, величина, интенсивность и продолжительность паводка (Дементьев, 1941), температурный режим на местах зимовки, в районе преднерестовых скоплений и на нерестилищах, наличие субстрата, погодные условия во время нереста и инкубации икры.
В результате создания любого водохранилища в первую очередь меняются условия размножения всех без исключения видов рыб, ранее населявших исходный водоем. Лучшие жизненные условия в водохранилищах создаются для рыб, способных в стоячей или слабопроточной воде откладывать икру на растительные остатки и песок. Площадь нерестилищ фитофильных рыб в реке прямо зависит от качества речной поймы и высоты паводка, последняя в свою очередь определяется метеорологическими условиями предшествующего нересту зимнее-весеннего периода (Лукин, 1948; Владимиров, 1955; Владимиров и др., 1963). Площадь нерестилищ фитофильных рыб в водохранилищах, кроме качества прибрежных мелководий и объема половодья, в значительной мере зависит еще и от режима попусков воды гидросооружениями. Рыбинское водохранилище относится к водохранилищам с сезонным регулированием и высокой степенью изрезанности берегов. Зона мелководий до глубины 2 м, доступная для гидрофитов, составляет 20,9 % акватории при НПУ. Казалось бы, при таких условиях фитофильные рыбы должны быть обеспечены нерестилищами в достаточной степени. Однако, при резких колебаниях уровня, свойственных Рыбинскому водохранилищу, в маловодные годы, часть, а иногда и вся площадь мелководий остается сухой, что приводит к резкому сокращению зарослей водной растительности.
В значительной степени препятствует развитию прибрежной растительности воздействие волны. На первом этапе формирования водохранилища затопленные леса образовывали защитный пояс, замедляющий размыв берегов. Под прикрытием леса богато развивалась растительность, создавались благоприятные условия для нереста рыб и нагула их молоди (Буторин и др., 1975).
Для второго этапа формирования водохранилищ, как правило, характерно ухудшение условий размножения, однако в Рыбинском водохранилище не было резкого перехода от хорошей обеспеченности нереста к плохой. Большой защитный пояс затопленных лесов долгое время задерживал размыв берегов и препятствовал сокращению площади нерестилищ. По мере разрушения затопленных лесов размыв мелководий усиливался и озерные нерестилища постепенно исчезали. Однако в течение этого переходного периода, продолжавшегося более 10 лет, часто наблюдалось чередование высоких и низких уровней, обнаженные участки прибрежья зарастали наземной растительностью и после залития на следующий год в изобилии обеспечивали фитофильных рыб субстратом. Урожайные поколения в это время чередовались с неурожайными, численность популяций продолжала увеличиваться (Поддубный, 1971).
Колебания уровня водохранилища в весенний период, губительно сказывающиеся на выживаемости икры и молоди большинства фитофильных рыб, в меньшей степени отражаются на воспроизводственных показателях леща благодаря его способности нереститься в значительном диапазоне глубин и откладывать икру на различный нерестовый субстрат - от залитой луговой растительности до кустарника, корней деревьев и прошлогодней водной растительности. В случае недостатка растительного субстрата лещ может отложить икру прямо на грунт.
Нерест на глубине снижает возможность гибели отложенной икры от случайных причин, так как условия здесь более стабильны (снижается воздействие гидродинамической активности волн и влияние сгонно-нагонных колебаний уровня). Начавшийся на более глубоких участках нерест не прерывается, как это имеет место на мелководье, при временных изменениях погодных условий. На мелководьях при изменениях температур воздуха и воды обычно наблюдается задержка или перерыв в нересте, он сдвигается на более поздние сроки, к этому моменту часть самцов уже успевает израсходовать сперму, и оплодотворяемость откладываемой икры снижается (Михеев, 1953). Кроме того, наблюдается гибель икры при временных колебаниях уровня, вызванных случайными сбросами воды гидростанций или сгонно-нагонными явлениями. Таким образом, возможность нереста на различных глубинах, помимо всех прочих условий, обеспечивает более высокие урожаи молоди.
Однако полностью отрицать влияние колебаний уровня воды на эффективность воспроизводства леща нельзя. Так, из таблицы 9 и рисунка 7 видно, что высокие весенние уровни воды в Рыбинском водохранилище в период с 1950 по 1985 г способствовали появлению в популяции леща более многочисленных поколений.
Размерная структура
Размерная структура экспериментальных траловых уловов леща существенно меняется в различные годы. Типичной особенностью популяции является наличие двух или нескольких доминирующих размерных групп, что характерно для видов со средней продолжительностью жизни, у которых в уловах может быть представлено сразу несколько урожайных поколений. В 1954 и 1955 гг. в водоеме еще имелся значительный резерв крупных особей леща размером более 40 см, с 1956 г. крупные экземпляры практически исчезли из уловов. Размерный ряд леща в уловах в это время был представлен особями с промысловой длиной от 13 до 43 см (рис. 19). В дальнейшем, в связи с изменением мест нагула младших возрастных групп (уходом этой группы с русел в пойменную часть водоема), основу уловов трала в русловой части водоема начинают составлять особи размером от 22 до 43 см, что стало особенно заметным, начиная с 1971 г.
Появляющиеся время от времени мощные поколения оказывают заметное влияние на размерный состав уловов, наличие их хорошо отражается формой кривой размерного состава. В такие периоды для кривой размерного состава характерна дву- или многовершинность, по числу доминирующих размерных групп.
Произошедшие в декабре 1986 г. залповое загрязнение водоема, вызвавшее резкое ухудшение условий обитания рыб, нашло свое отражение и в размерной структуре траловых уловов. В результате отсутствия в течение нескольких лет урожайных поколений форма кривой приобрела более плавный характер, в ней перестало прослеживаться очевидное доминирование каких-либо размерных групп. Только в 1990 г. вновь появилась доминирующая группа рыб с размерами 28-34 см, а в 1992-1994 гг., когда последствия загрязнения несколько сгладились, размерная структура уловов вновь приобрела тот же характер, что и в начале предыдущего десятилетия. Начиная с 2000 года в уловах начинает прослеживаться доминирование групп с размерами от 19 до 28 см, а в отдельные годы (2002) - даже 16-19 см. С 2004 года наиболее массовыми в уловах становятся размерные группы от 25 до 37 см. Волжский и Приплотинный плесы Размерный ряд леща в траловых уловах был представлен особями от 10 до 45 см (табл. 22, рис. 20). В период 1976 - 1980 гг. размерной структуре отмечалось преобладание особей размером от 20 до 35 см, доля крупных лещей размером от 40 до 45 см была весьма незначительна. В 2000-2006 гг. размерные группы от 15 до 35 см были представлены в уловах довольно равномерно, однако обращает на себя внимание существенное увеличение доли особей размером 10-15 см. Моложский плес В Моложском плесе в период 1976 - 1980 гг. (табл. 23, рис. 21) размерная структура траловых уловов леща была практически идентичной таковой в Волжском и Приплотинном плесах - в уловах преобладали особи размером 20 -25 см и 30-35 см, размерные группы 10-15 и 40 - 45 см были представлены незначительно.
В 2000-2006 гг. доля размерных групп от 10 до 20 см еще более возросла, превысив 20%, в то же время в уловах в более значительных количествах, чем когда-либо стали встречаться особи крупных размеров -от 40 до 50 см. Шекснинский плес В 1976 - 1980 гг. в уловах преобладали особи размерных групп 20-25 см, 25-3Осм и 30-35 см, доля размерных групп 15-20 и 40-45 см была незначительной (табл. 24, рис. 22). Период с 1981 по 1985 гг. характеризуется наиболее равномерным распределением размерных групп в уловах с некоторым преобладанием размеров 20-25 и 30-35 см.
В 1986 - 1990 гг. отмечено преобладание группы особей размером 25-30 см, особи с размером тела 20 - 25, 30-35 и 35-40 см, были представлены почти в равных долях, несколько снизилась доля мелких рыб - 10-15 см, и крупных 40-45 см. В период 1991-1998 гг. в уловах существенно возросла доля особей с крупными размерами, размерные классы от 30 до 45 см стали доминирующими в этот период. В последующие годы (2000-2006) произошла смена доминант - в это время размерные группы от 15 до 30 см стали составлять в уловах более 70 %. Однако доля особей с размерами 40-45 см по-прежнему сохранялась на значительном уровне и, кроме того, в уловах появилась размерная группа 45-50 см.
Характер динамики показателя средней длины леща в траловых уловах за период с 1954 по 2006 г. аналогичен изменениям показателя среднего возраста (табл. 26, рис. 24), в ней отмечаются те же периоды относительной стабильности и наибольших колебаний. Средняя длина леща в траловых уловах за весь период наблюдений составила 27,5 см.
Наименьший показатель средней длины в траловых уловах отмечен в 1993 г - 21,1 см, наиболее высокий - в 2004 - 40,0 см. Впрочем, вполне вероятно, что столь высокий показатель среднего размера 2004 года явился следствием незначительной суммарной величины улова экспериментального трала в этом году.
