Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Фауна синантропных и зоофильных мух в условиях города Иванова и Ивановской области 9
1.2. Размножение и развитие мух 11
1.2.1. Репродуктивный аппарат мух 11
1.2.2. Строение и развитие преимагинальных фаз мух 19
1.3. Ово- и вителлогенез и физиологический возраст двукрылых 22
1.4. Особенности гонотрофического цикла у кровососущих двукрылых 31
1.5. Биология и экология синантропных мух 33
1.5.1. Общие вопросы биологии и экологии синантропных мух 33
1.5.2. Сезонный ход численности окрылённых форм 37
1.5.3. Половой состав популяции 42
1.5.4. Зимовка и диапауза синантропных мух 44
1.5.5. Численность мух и заболеваемость кишечными инфекциями 47
Глава 2. Материал и методики исследования 51
2.1. Характеристика места исследования 51
2.1.1. Природные и экономические условия Ивановской области 51
2.1.2. Характеристика открытых стаций 53
2.1.3. Характеристика закрытых стаций 54
2.2. Краткая характеристика объектов исследования 54
2.3. Материал исследования 59
2.4. Методики исследования 60
2.4.1. Энтомологические методики исследования 60
2.4.2. Статистические методики обработки материала 70
Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение 73
3.1. Особенности размножения синантропных мух в естественных условиях Ивановской области 73
3.1.1. Продолжительность овогенеза и его отдельных фаз 73
3.1.2. Продолжительность метаморфоза, длительность вылета окрылившейся генерации и число генераций за сезон 94
3.1.3. Потенциальная плодовитость 107
3.2. Ово- И вителлогенез у Musca domestica в лабораторных условиях 108
3.3. Возрастная структура природных популяций синантропных мух и кривые выживания 111
3.4. Гетерохронный характер ово- и вителлогенеза в различных популяциях синантропных мух 121
Выводы 133
Список литературы 135
Приложение 167
- Репродуктивный аппарат мух
- Численность мух и заболеваемость кишечными инфекциями
- Продолжительность овогенеза и его отдельных фаз
- Гетерохронный характер ово- и вителлогенеза в различных популяциях синантропных мух
Репродуктивный аппарат мух
В состав мужских половых органов насекомых входят половые железы семенники и половые протоки (рис. 1.2.1). Каждый семенник состоит из нескольких семенных фолликулов, покрытых общей оболочкой из одного слоя клеток, через которые питательные вещества поступают из крови в семенник. В семенных фолликулах протекают процессы сперматогенеза, сопровождающиеся размножением зародышевых клеток и формированием сперматозоидов. Из семенников сперматозоиды транспортируются в парные семяпроводы, откуда поступают в непарный семяизвергательный канал, выталкивающий сперму наружу, для чего он снабжён сильной мускулатурой. В семяизвергательный канал впадают трубчатые придаточные железы. Их секрет представляет собой жидкость, которая окружает сперматозоиды при выходе из тела самца (Дербенёва-Ухова, 1974; Тыщенко, 1986).
У мух органы размножения самцов состоят из пары семенников, заключённых в хитиновую капсулу красноватого или коричневого цвета, покрытую сверху эпителиальной оболочкой. Семенники связаны с парными семяпроводами, впадающими в непарный семяизвергательный канал, связанный с копулятивным органом (Дербенёва-Ухова, 1974).
Половые железы самок насекомых в своей совокупности могут быть названы яичниками (рис. 1.2.1). Они являются метамерными образованиями и располагаются в заднем отделе брюшной полости в числе одной пары. Яичник состоит из большего или меньшего количества яйцевых трубочек -овариол, каждая из которых утончается к дистальному концу, прикреплённому к внутренней стороне спинной поверхности брюшка.
Число овариол, формирующих яичник, в значительной степени определяет потенциальную плодовитость насекомых: при недоедании у личинок малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. число овариол в одном яичнике уменьшается с 200 до 70, а самки имеют пониженную плодовитость (Тыщенко, 1986).
Проксимальные концы трубочек расширены и открываются отверстием в яйцевод. Правый и левый яйцеводы соединяются в один общий проток -более широкую трубку, дистальный конец которой образует влагалище, открывающееся отверстием на последнем сегменте яйцеклада (под анальным отверстием).
В область влагалища впадают придаточные железы. Вблизи придаточных желёз от стенки влагалища отходит обычно три семяприёмника. Они состоят из дистальной склеротизованной капсулы, имеющей на вершине фолликулярную оболочку (Шванвич, 1949; Зимин, 1951; Дербенёва-Ухова, 1974; Захваткин, 1975; Тыщенко, 1986).
Главный компонент половой системы самок - яйцевая трубочка, поэтому её строение заслуживает специального рассмотрения. Яйцевая трубочка или овариола (оvariola), имеет следующую организацию.
Передний конец трубочки образован терминальным или концевым филаментом (концевой нитью). Концевая нить тонка и длинна и состоит из плотного тяжа клеток. Снаружи она покрыта собственной тонкой оболочкой соеденительнотканного характера (tunica propria). Филаменты нескольких яйцевых трубочек одной стороны большей частью соединены вместе в общий лигамент, который служит подвесочным аппаратом. Он заканчивается среди лопастей жирового тела или же прикреплён либо к дорсальной диафрагме, либо к стенке тела. Иногда правый и левый лигаменты соединяются вместе, образуя медиальный лигамент (Шванвич, 1949; Дербенёва-Ухова, 1974).
Собственно яйцевая трубочка разделяется на передний отдел или гермарий (germarium) и задний или вителлярий (vitellarium) (Шванвич, 1949; Зимин, 1951). Гермарий, называемый также начальной камерой, одет снаружи собственной оболочкой, а внутри он заключает большое количество оогониев, которые, размножаясь, дают начало с одной стороны ооцитам, с другой - питательным клеткам, передающим питательные вещества из гемолимфы ооцитам.
Образовавшись в гермарий, яйцевая клетка постепенно передвигается в вителлярий, где окружается слоем клеток фолликулярного эпителия. Последний образует правильную однослойную выстилку вителлярия. Все клетки вырастают, но особенно вырастает ооцит. Через некоторое время активность питательных клеток понижается, они уменьшаются в размере и дегенерируют. Фолликулярные клетки также имеют питательное значение для ооцита. Морфологически активное состояние фолликулярных клеток выражается в том, что они становятся выше, ядра их вытягиваются.
Фолликулярный эпителий достигает своей максимальной активности в то время, когда деятельность питательных клеток уже убывает.
В результате этих процессов созревающая яйцевая клетка увеличивается во много раз по сравнению со своим первоначальным размером. В её плазме появляется множество капель желтка, а также белковых включений. Весь этот питательный материал образуется в плазме яйца, но не в питательных и не в фолликулярных клетках. Они лишь доставляют яйцу необходимые для синтеза исходные вещества (Кузина, 1942; Шванвич, 1949; Дербенёва-Ухова, 1974).
По окончании снабжения яйца питательным материалом фолликулярный эпителий начинает выполнять другую функцию выделение хориона. Хорион представляет собой плотную наружную оболочку яйца и нередко имеет характер скорлупы. Он выделяется поверхностями фолликулярных клеток, обращенных к яйцу. Его поверхность часто бывает покрыта эпителиеобразной скульптурой - след его происхождения из фолликулярных клеток. При образовании хориона на стороне, обращенной к гермарию, остаётся отверстие - микропиле (micropyle), служащее для входа сперматозоида. Строение микропиле может быть достаточно сложно.
Вещество хориона внешне похоже на хитин, но отличается от него по своей химической природе: в его состав входит сера, содержание азота в нём больше, чем в хитине, оно менее стойко по отношению к щелочам, чем хитин. Отличие хориона от хитина может быть связано с тем, что хитин образуется эктодермальными клетками, тогда как образователь хориона -фолликулярный эпителий - происходит из мезодермы (Кузина, 1942; Шванвич, 1949; Дербенёва-Ухова, 1974).
Многие представители семейства Sarcophagidae являются живородящими, и хорион у них не образуется. У этих мух в основании яйцекладов имеется так называемая «матка» (Захарова, 1966).
Желточная оболочка (membrana vitellina) образуется посредством некоторого уплотнения поверхностных слоев плазмы яйца. Яйцевая клетка, по мере накопления в ней запасных питательных веществ, сильно вырастает. В то же время она вместе с окружающими её фолликулярными клетками постепенно отодвигается от гермария и приближается к выходу из яйцевой трубочки. Чем ближе к выходу лежит яйцевая клетка, тем она больше. Выросшие клетки сильно растягивают трубочку, вследствие чего она приобретает чётковидную форму. Из гермария на смену каждой отодвинувшейся яйцевой клетке выходит новая (Кузина, 1942; Шванвич, 1949; Зимин, 1951; Дербенёва-Ухова, 1974).
Яйцевые трубочки могут иметь различное устройство в зависимости от присутствия или отсутствия специализированных питательных клеток и от их расположения. Обычно различают три типа яйцевых трубочек: паноистический, политрофический и телотрофический типы.
Паноистический тип характеризуется отсутствием специализированных питательных клеток, тогда как фолликулярные присутствуют в том виде, как это было описано выше. Питание яйца в этом случае целиком лежит на фолликулярных клетках. Если питательные клетки присутствуют, то яйцевые трубочки получают название мероистических. Последние делятся на два типа.
Численность мух и заболеваемость кишечными инфекциями
Синантропные мухи принимают участие в осуществлении трансмиссивного пути передачи инфекционного агента. Роль синантропных мух при этом расценивается по-разному.
Ранее была популярна идея косвенной оценки возможной эпидемиологической роли мух, основу которой составляло сопоставление кривых численности мух и роста кишечных инфекций. Большинство авторов оценивало с этих позиций значение комнатной мухи (Вольская, 1943; Зимин, 1943; Семёнов, 1945; Громашевский, 1947; Ванская, 1947, 1957; Клечетова, 1947; Яврумов, 1947; Watt, Lindsay, 1948; Гришин, 1956, 1968; Зинченко, 1956; Дудкина, Березовская, 1957; Меерсон, 1957; Авалишвили, Хатанесян, 1960; Лобанов, 1962; Коридзе, Тевторадзе, Релин, 1965; Садовская, Сехниашвили, 1967; Сычевская, Лернер, 1967; Лъвчиев, Нестерова, 1967; Meyer, Schultz, Jeffery, 1990). Эти авторы, указывая на совпадение и параллельность кривых численности мух и числа кишечных инфекций, признают возможное значение мух как переносчиков возбудителей заболеваний.
Однако другие исследователи отрицают роль мух как переносчиков возбудителей заболеваний, отмечая несовпадение кривых численности мух и числа кишечных инфекций (Новохатный, 1949; Уварова, 1958; Нестерова, 1967; Спотаренко, Тихомиров, Кикодзе, 1969). Л.С. Зимин и Т.О. Тетеровская (1943) считают, что с сезонным подъёмом заболеваемости совпадает высокая численность не окрылённых форм, а преимагинальных стадий.
Одной из причин данного противоречия, как отмечает Н.А. Тамарина (1987), может являться тот факт, что не всегда только простое увеличение численности мух может влиять на эпидемиологическую ситуацию, но и их возрастной состав. Разрешение данного противоречия возможно на основе расшифровки некоторых аспектов онтогенеза, в частности, особенностей ово- и вителлогенеза мух.
Исследования, основанные на применении прямого метода оценки значения мух в трансмиссии инфекционного агента проводились с начала XX века до 40-х годов. Результаты исследований были обобщены в монографиях Э. Штейнхауза (1950, 1952). Данные исследования акцентируют внимание на возбудителях кишечных инфекций.
Важным элементом в распространении мухами инфекционного начала являются взаимоотношения переносчика и возбудителя. Особенно в этом направлении выделяются работы R. Radvan (1960) и В. Greenberg (1976). Но в этих исследованиях микрофлора мух не рассматривается в связи с их возрастными особенностями.
Часть авторов сопоставляла численность мух, заражённость их микроорганизмами и заболеваемость кишечными инфекциями (Евтодиенко, 1967). Большая группа исследователей просто указывала на сезонный характер выделения от мух тех или иных микроорганизмов (Борю, Зиновьева, 1946; Локшина, Городецкий, 1956; Сивак, 1968). Эти исследования касались преимущественно комнатной мухи. Они проводились в различных географических зонах, где эпидемиологическое значение комнатной мухи должно быть неодинаковым. Поэтому выводы, которые делались различными авторами, часто не совпадают.
Снижение заболеваемости после проведения противомушиных мероприятий также используется для оценки эпидемиологической роли мух (Сухова, 1951; Дыхно, Тимаков, Сухова, 1952; Травит-Гонтарь, Прорешная, Стапшинина, 1953; Сорин, Рундквист, 1956). Полученный различными исследователями эпидемиологический эффект после проведения мероприятий по борьбе с мухами неодинаков. Это объясняется не только климатическими особенностями, но и разными путями распространения инфекций в очагах.
Во всех этих работах не учитывалось, что обсеменённость мух микроорганизмами зависит от многих факторов, в том числе от физиологического возраста насекомых. Не изучались также сезонные изменения обсеменённости мух в сопоставлении с изменением возрастного состава насекомых.
Имеется ряд попыток дать экологическую классификацию синантропных мух, отражающую степень возможного участия их в распространении заболеваний человека и домашних животных (Дербенёва-Ухова, 1959, 1974). В основу такой классификации положены предпочитаемость стаций имагинальными стадиями и характер субстрата, в котором развиваются преимагинальные стадии. Для каждой из этих групп видов специфичны также определённые типы развития яичников, характер яйцекладок и типы имагинального питания.
Продолжительность овогенеза и его отдельных фаз
В ходе исследования продолжительности ово- и вителлогенеза у отловленных мух определялись фазы развития фолликулов и физиологический возраст. Отмечались изменения относительной численности самок с NoN и V фазами развития фолликулов. Одновременно проводился учёт относительной частоты встречаемости остальных фаз созревания фолликулов.
Временем созревания яиц в группе неклавших самок синантропных мух можно считать промежуток между максимальными значениями (пиками) относительной частоты встречаемости самок с NoN и V фазами развития фолликулов (Курючкин, 1980). Для М. domestica за период исследования он составил 72 -120 часов, у S. calcitrans созревание яиц продолжалось 96 - 144 часа, для Н. stimulans этот промежуток составил 72 - 120 часов, для Р. terraenovae время созревания яиц составило 72-120 часов, для С. uralensis -72 - 120 часов, для С. vicina - 72 - 144 часа, для S. stercoraria - 96 - 120 часов (табл. 3.1.1).
Полученные данные согласуются с лабораторными исследованиями ряда авторов, наблюдавших продолжительность ово- и вителлогенеза в пределах 32-193 часов в зависимости от вида, диеты и температурных условий (Hall, Sanders, Cumings, 1976; Trepte, 1979; Benner, 1985; Linhares, 1988; Matsumura, 1991; Ruiz-Martinez, Diaz-Lopez, Perez-Jimenez, 1997).
Рассмотрим динамику относительной частоты встречаемости самок с фазами развития фолликулов NoN и V во времени для каждого из изучаемых видов мух.
У М. domestica в условиях животноводческого комплекса максимальные значения относительной численности окрылившихся самок (т.е. самок с фазой развития фолликулов NoN) наблюдались 11, 26 мая, 9, 22 июня, 8, 21 июля, 8, 27 августа, 12 сентября. Через некоторое время после вылета окрылившихся самок постепенно увеличивается относительная численность самок со зрелыми яйцами (фаза V). Пики этой фазы пришлись на 16, 30 мая, 12, 26 июня, 11, 24 июля, 13 августа, 1 сентября (рис. 3.1.1). В эти дни у основной массы мух соответствующей генерации заканчивается созревание яиц. Всего отмечено девять пиков относительной частоты окрылившихся самок и восемь пиков относительной частоты самок со зрелыми яйцами.
У S. calcitrans за период исследования наблюдалось семь пиков относительной численности самок с NoN фазой развития фолликулов, которые приходились на 24 мая, 9, 25 июня, 12, 29 июля, 14 августа, 2 сентября и восемь пиков относительной численности самок с V фазой развития фолликулов, приходившихся на 10, 30 мая, 15, 30 июня, 16 июля, 3, 19 августа, 6 сентября (рис. 3.1.2).
Пики относительной численности самок Н. stimulans с NoN фазой развития фолликулов отмечались 8, 28 мая, 14, 27 июня, 12, 29 июля, 13 августа, 1 сентября. Максимальные значения относительной численности самок со зрелыми яйцами для данного вида мух отмечены 13 мая, 2, 17 июня, 1, 16 июля, 1, 17 августа, 5 сентября, (рис. 3.1.3). Всего отмечено восемь пиков относительной численности окрылившихся самок и столько же пиков относительной численности самок со зрелыми яйцами.
Пики относительной численности окрылившихся самок P. terraenovae, отловленных в районе микрорынка у остановки «Станционная» в центре города Иванова, наблюдались 19 мая, 3, 20 июня, 8, 26 июля, 12, 30 августа, 15 сентября. Всего отмечено восемь таких пиков. Пиков относительной численности самок с V фазой развития фолликулов зафиксировано также восемь. Они приходились на 9, 24 мая, 8, 25 июня, 11, 29 июля, 16 августа, 3 сентября (рис. 3.1.4).
В районе многоэтажных домов центра города Иванова у P. terraenovae отмечено семь пиков относительной численности окрылившихся самок с NoN фазой развития фолликулов, приходящихся на 21 мая, 5, 23 июня, 10, 28 июля, 13 августа, 2 сентября. Зафиксировано также семь пиков относительной численности самок с V фазой развития фолликулов, приходящихся на 26 мая, 9, 26 июня, 13 июля, 2, 18 августа, 5 сентября (рис. 3.1.5).
В районе многоэтажных домов в посёлке городского типа Ново-Талицы Ивановского района у P. terraenovae отмечено семь пиков относительной численности самок с NoN фазой развития фолликулов, которые имели место 24 мая, 7, 22 июня, 10, 24 июля, 8, 28 августа. Зафиксировано также восемь пиков относительной численности самок с V фазой развития фолликулов, приходившихся на 11, 28 мая, 12, 26 июня, 13, 27 июля, 13 августа, 1 сентября (рис.3.1.6).
Пики относительной численности окрылившихся самок С. uralensis наблюдались 23 мая, 7, 24 июня, 12, 29 июля, 12, 28 августа, 15 сентября. Всего отмечено восемь таких пиков. Пики относительной численности самок со зрелыми яйцами пришлись на 9, 28 мая, 12, 27 июня, 15 июля, 2, 16 августа, 1 сентября. Таким образом, зафиксировано восемь пиков относительной численности самок с V фазой развития фолликулов (рис. 3.1.7).
За время исследования у С. vicina отмечено восемь пиков относительной численности самок с NoN фазой развития фолликулов, которые приходились на 21 мая, 7, 23 июня, 6, 20 июля, 5, 24 августа, сентября. Было зафиксировано также девять пиков относительной численности самок с V фазой развития фолликулов, которые отмечались 8, 27 мая, 13, 26 июня, 10, 23 июля, 9, 28 августа, 14 сентября (рис. 3.1.8).
У S. stercoraria было отмечено восемь пиков относительной численности самок с NoN фазой развития фолликулов, приходящихся на 21 мая, 9, 27 июня, 11, 25 июля, 9, 23 августа, 8 сентября и девять пиков относительной численности самок с V фазой развития фолликулов, которые отмечались 11, 25 мая, 13 июня, 1, 15 , 30 июля, 13, 28 августа, 13 сентября (рис.3.1.9).
Результаты изучения продолжительности отдельных фаз созревания фолликулов у самок исследуемых видов мух представлены в табл.3.1.1, в которую сведены относительная продолжительность отдельных фаз, выраженная в проценетах, и календарные сроки в часах при различной продолжительности ово- и вителлогенеза.
Наиболее продолжительными фазами у М. domestica при общей длительности созревания яйцекладки 72 часа являются фазы NoN (29,7 часа, относительная частота встречаемости этой фазы 41,2%), Иб (15,2 часа, относительная частота встречаемости этой фазы 21,1%) и V (11,7 часа, относительная частота встречаемости этой фазы 16,3%). При созревании яиц, длящемся 96 часов, продолжительность фаз и их относительные частоты встречаемости составили соответственно для NoN - 37,5 часов и 39,1%, для Пб - 24,6 часа и 25,1 %, для V - 10,8 часа и 11,4%. При созревании яиц, длящемся 120 часов, продолжительность фаз и их относительные частоты встречаемости составили соответственно для NoN - 48,4 часа и 40,3%, для Пб - 27,1 часа и 22,6%, для V - 18,2 часа и 15,2%. (см. рис, 1 - 3, приложение).
Гетерохронный характер ово- и вителлогенеза в различных популяциях синантропных мух
Перевод физиологического возраста в календарный позволяет выявить сроки вылета окрылившихся генераций, его длительность, а также продолжительность ово- и вителлогенеза и метаморфоза в популяциях мух разных географических зон, различных стаций одной географической зоны, а также в популяциях мух различных видов в пределах одной стации.
Так, согласно неопубликованным данным В. А. Курючкина и Н.Ю. Шукшиной, в Свердловской области продолжительность овогенеза некоторых видов синантропных мух составила: для S. calcitrans - 72 часа, для Н. stimulans - 72 часа, для S. stercoraria - 96 - 120 часов. Пики относительной численности самок с фазой NoN (вылеты окрылившихся мух) отмечались: у S. calcitrans 1, 10, 18 и 28 июля, у Н. stimulans - 26 июня, 7, 18, 29 июля, у S. stercoraria - 25 июня, 9 и 24 июля. Продолжительность метаморфоза составила: для S. calcitrans и Н. stimulans - 8 - 10 суток, для S. stercoraria -9-11 суток. Длительность вылета окрылившейся генерации составила: для S. calcitrans - 10 суток, для Н. stimulans - 10 - 12 суток, для S. stercoraria - 12 - 14 суток. За месяц происходило окрыление двух - трёх генераций.
Таким образом, у S. calcitrans, Н. stimulans и S. stercoraria, отловленных в Ивановской и Свердловской областях, наблюдается сходство в особенностях размножения: продолжительности ово- и вителлогенеза, соотношении длительности отдельных фаз ово- и вителлогенеза, числе генераций за сезон, продолжительности метаморфоза, характере кривых выживания, потенциальной плодовитости и длительности вылета окрылившихся генераций. Однако выявлена асинхронность в сроках вылета окрылившихся генераций и, следовательно, в сроках откладки яиц, составляющая несколько суток.
Подобная закономерность отмечалась и у P. terraenovae, изучаемого в трёх стациях города Иванова и его окрестностей: на свалке пищевых отходов в районе микрорынка, у мусорных контейнеров в районе многоэтажных домов в центре города, у мусорных контейнеров в районе многоэтажных домов в посёлке городского типа Ново-Талицы, а также у Calliphora vicina и Calliphora uralensis, отловленных около мусорных контейнеров в районе многоэтажных домов в центре города. Имело место сходство в особенностях размножения, но отличались сроки вылета окрылившихся генераций и сроки откладки яиц (см. рис. 3.1.4 - 3.1.6, табл.3.1.1).
Специальные исследования были посвящены изучению гетерохронного характера ово- и вителлогенеза М. domestica в популяциях юго-восточной и северо-западной сторон коровника.
Полученные в ходе исследования результаты представлены на рис. 3.4.1, 3.4.2, отражающих динамику относительных частот встречаемости самок с фазами развития фолликулов NoN и V в популяциях юго-восточной и северо-западной сторон коровника соответственно.
Видно, что продолжительность ово- и вителлогенеза, определённая по времени, прошедшему между пиком относительной частоты встречаемости самок с NoN фазой развития фолликулов и следующим за ним пиком относительной частоты встречаемости самок с V фазой развития фолликулов, составила 168 часов в популяции юго-восточной стороны коровника и 144 часа в популяции северо-западной стороны коровника (рис. 3.4.1,3.4.2).
Вылет окрылившейся генерации, определяемый днём, когда наблюдался пик относительной частоты встречаемости самок с NoN фазой развития фолликулов, в популяции юго-восточной стороны коровника наблюдался 17 июня (рис. 3.4.1). Вылет окрылившейся генерации в популяции северозападной стороны коровника наблюдался 20 июня (рис. 3.4.2)
Пики относительных частот встречаемости самок с V фазой развития фолликулов, говорящие о созревании яйцекладки у большей части данной генерации мух, наблюдались 24 и 26 июня для популяций юго-восточной и северо-западной сторон коровника соответственно (рис. 3.4.1, 3.4.2).
В табл. 3.4.1 и на рис. 3.4.3, 3.4.4 представлены относительная, выраженная в процентах к длительности всего ово- и вителлогенеза, и абсолютная, выраженная в часах, продолжительности отдельных фаз ово- и вителлогенеза для популяций юго-восточной и северо-западной сторон коровника.
Можно видеть, что в популяциях и юго-восточной, и северо-западной сторон коровника наиболее длительными являются фазы NoN, їїб и V. Их продолжительность составила для популяции юго-восточной стороны: 31,6 часа (18,8%), 32,4 часа (19,3%) и 57,8 часа (34,4%) соответственно (табл. 3.4.1, рис. 3.4.3). Для популяции северо-западной стороны их продолжительность составила: 26,4 часа (18,3%), 21,7 часа (15,1%) и 55,3 часа (38,4%о) соответственно (табл. 3.4.1, рис. 3.4.4).
При изучении потенциальной плодовитости самок М. domestica в популяциях юго-восточной и северо-западной сторон коровника установлено, что потенциальная плодовитость самок в популяции юго-восточной стороны коровника составила 79,8±1,6, а в популяции северозападной стороны коровника она составила 76,0±1,8. Статистически достоверных различий в потенциальной плодовитости самок М. domestica в популяциях юго-восточной и северо-западной сторон коровника выявить не удалось (Р 0,5).
Кривые выживания М. domestica в популяциях юго-восточной и северозападной сторон коровника представлены на рис. 3.4.5, 3.4.6. Видно, что в популяциях и юго-восточной, и северо-западной сторон коровника наиболее многочисленны самки первого физиологического возраста, а кривые выживания в обоих случаях описываются полиномиальными уравнениями 2-й степени (рис. 3.4.5, 3.4.6).
Таким образом, в ходе данного исследования также выявились сходство всех перечисленных выше особенностей размножения и асинхронность в сроках окрыления генераций и созревания яиц. Необходимо отметить тот факт, что такие условия как личиночный субстрат, температура и влажность были одинаковы в обоих точках отлова.
Наличие асинхронности объясняется, на наш взгляд, различной ориентацией сторон коровника относительно Солнца и, соответственно, меньшей прогреваемостью северо-западной стороны, что могло привести к задержке репродуктивной активности мух данной популяции в начале сезона, в результате чего произошло образование микропопуляций, на которые, согласно В.Б. Чернышёву (1996), подразделяется элементарная популяция в пределах биотопа. Кроме того, вероятным представляется различие микроклимата в отдельных частях коровника, весь комплекс условий которого нам учесть не удалось.
Нами были проведены специальные исследования для определения степени разлёта М. domestica в условиях коровника, результаты которых представлены в табл. 3.4.2. Видно, что максимальное количество особей, окрашенных определённым цветом, отмечается в точке, где они отлавливались и выпускались (0 м). По мере удаления от этой точки относительная численность мух данного цвета снижалась и в наиболее удалённой точке (20 м) была практически равна нулю (табл. 3.4.2). Это подтверждает наше мнение о возможности существования микропопуляций в условиях коровника, в которых отмечается гетерохронный характер процессов размножения.
Таким образом, можно говорить о гетерохронном характере ово- и вителлогенеза у синантропных мух, наблюдающемся как на уровне различных географических зон, так и в пределах различных участков одной стации.
