Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Биология размножения и влияние абиотических факторов на репродуктивное поведение морских и пресноводных ракообразных 9
1.2. Сезонная динамика популяций ракообразных 25
1.3. Суточная динамика и вертикальные миграции у ракообразных 30
1.4. Жизненные формы амфипод морских и пресноводных водоемов 34
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 41
Глава 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА МАССОВЫХ ВИДОВ АМФИПОД ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ В РАЙОНЕ ИСТОКА АНГАРЫ, ЕЕ СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА 46
3.1. Видовой состав и сезонная динамика видов-доминантов прибрежной зоны в районе истока Ангары 46
3.2. Биология размножения доминирующих видов амфипод литоральной зоны в районе истока Ангары 49
3.2.1. Eulimnogammarus vittatus 49
3.2.2. Eulimnogammarus cyaneus 55
3.2.3. Eulimnogammarus verrucosus 63
3.2.4. Eulimnogammarus marituji 69
3.3. Суточная динамика структуры населения доминирующих видов амфипод литоральной зоны в районе истока Ангары 75
3.4. Продолжительность эмбрионального периода у четырех прибрежных видов амфипод истока Ангары 78
3.5. Общие замечания о биологии размножения доминирующих видов амфипод в течение двух годичных периодов наблюдений 82
Глава 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПРИБРЕЖНЫХ ВИДОВ АМФИПОД ИЗ РАЗНЫХ РАЙОНОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ 85
4.1. Бухта Харин-Ирги 85
4.2. Мыс Ото-Хушун 91
4.3. Остров Тонкий, Ушканий архипелаг 92
4.4. Сравнение некоторых особенностей биологии размножения доминирующих видов амфипод прибрежной зоны из различных районов озера Байкал 95
Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У РАЗЛИЧНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ БАЙКАЛЬСКИХ АМФИПОД 99
5.1. Класс - бентопелагические стервятники 99
5.2. Класс - бентосные (донные и придонные) амфиподы 101
Глава 6. СУТОЧНЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ АМФИПОД В РАЙОНЕ БУХТЫ БОЛЬШИЕ КОТЫ 131
Глава 7. ЯВЛЕНИЕ СУТОЧНЫХ ВЕРТИКАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ АМФИПОД В РАЗЛИЧНЫХ РАЙОНАХ ОЗЕРА БАЙКАЛ 136
7.1. Бухта Харин-Ирги 136
7.2. Бухта Солонцовая 138
7.3. Мыс Осиновый (Баргузинский залив) 140
7.4. Остров Большой Ушканий 142
7.5. Сравнение хода СВМ в различных районах озера Байкал 144
ВЫВОДЫ 147
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 149
- Биология размножения и влияние абиотических факторов на репродуктивное поведение морских и пресноводных ракообразных
- Видовой состав и сезонная динамика видов-доминантов прибрежной зоны в районе истока Ангары
- Остров Тонкий, Ушканий архипелаг
Введение к работе
Актуальность проблемы. Бокоплавы (Crustacea, Amphipoda) - одна из таксономически богатых групп организмов, населяющих Байкал. По последним данным в озере обитает 272 вида и 76 подвидов гаммарид, что составляет 4,3% всей мировой фауны и 45,3% пресноводных амфипод, населяющих поверхностные водоемы мира [Тахтеев, 2000 в]. Поэтому одной из главных задач в дальнейшем познании биоты Байкала можно считать выявление тех экологических факторов, которые привели к становлению такого огромного таксономического разнообразия в пределах одного водоёма [Тахтеев др., 2003]. Большинство байкальских видов гаммарид являются бентосными организмами и населяют дно Байкала до максимальных глубин. И лишь один вид - Macrohectopus branickii (Dyb.) - ведет исключительно пелагический образ жизни. Такое видовое многообразие гаммарид в Байкале связано с прогрессирующим увеличением глубины в ходе становления озера и с разнообразием биотопов в нем. Процесс видообразования глубоководных форм шел за счет оттеснения исходных видов от литорали в более глубокие зоны Байкала. Здесь они попадали в новые условия, которые привели к возникновению у них различных приспособлений к глубоководной среде обитания. В результате этого в Байкале за много лет сформировалась специфическая глубоководная фауна.
Процесс адаптивной радиации особенно активно протекал в литоральной (от 0 до 15-20 м) и сублиторальной (от 20 до 70 м) зонах [Дорогостайский, 1923; Кожов, 1931, 1962]. Распределение байкальских амфипод в литоральной зоне связано с типом предпочитаемого субстрата. В связи с этим выделяют несколько различающихся жизненных форм прибрежных амфипод: литофилов -обитателей каменистых грунтов; псаммофилов - обитателей песчаных грунтов; фитофилов - обитателей водорослей и высших водных растений, и амфипод с переменным образом жизни, которые могут населять и макрофиты, и зарываться в грунт [Тахтеев, 2000 б]. Литоральная и сублиторальная зоны наиболее
подвержены сезонным и суточным колебаниям абиотических факторов, таких как температура, освещенность и волнение воды. В результате увеличения волновой деятельности происходит миграция гидробионтов из зоны прибоя на большую глубину [Вейнберг, Камалтынов, 1998]. Также немаловажную роль в распределении гаммарид может играть различный уровень освещенности в разные сезоны года.
Эти и другие факторы являются определяющими в распределении в прибрежной зоне различных половозрастных групп и в сезонной дифференциации видов по периоду размножения. Вместе с тем, имеется лишь несколько опубликованных работ, посвященных популяционной и репродуктивной биологии литоральных амфипод [Базикалова, 1941; Гаврилов, 1949; Morino et al., 1999; Вейнберг и др., 2002].
Также остаются невыясненными до конца причины суточных вертикальных миграций (СВМ) у байкальских донных гаммари, которые связывают воедино пелагическую и донную составляющие экосистемы озера. СВМ планктона традиционно объясняют защитно-пищевым поведением, но это объяснение небезупречно по отношению к СВМ бентосных животных (см. гл. 6, 7).
Цели исследования: проследить сезонную и суточную динамику популяционной структуры прибрежных видов амфипод в пределах узкой полосы уреза воды Байкала; изучить популяционную структуру ночного миграционного комплекса байкальских амфипод для выявления возможного экологического и эволюционного значения их суточных вертикальных миграций; изучить биологические показатели у представителей различных жизненных (экологических) форм байкальских амфипод.
Задачи исследования: 1. Проследить сезонную динамику и межгодовые различия в популяционной структуре мелководных видов амфипод в пределах узкой полосы у уреза воды
Байкала и их зависимость от абиотических факторов;
Получить новые данные о биологии размножения (сезон спаривания и вынашивания яиц, абсолютная и относительная плодовитость, продолжительность жизни и эмбрионального созревания яиц, темпы роста) для ряда литоральных и сублиторальных видов амфипод;
Изучить популяционную структуру ночного миграционного комплекса байкальских амфипод в нескольких районах Байкала, различающихся по условиям обитания, для выявления её возможной зависимости от температурного и других экологических факторов;
Сравнить репродуктивные показатели у представителей разных жизненных (экологических) форм амфипод.
Научная новизна. Впервые исследованы популяционная биология и репродуктивные показатели у различных экоморф байкальских амфипод. У четы-рёх видов амфипод прибрежной зоны в районе истока р. Ангары были определены особенности темпов роста каждой половозрастной группы, продолжительность жизни и эмбрионального развития яиц, время наступления половой зрелости, абсолютная и относительная плодовитость у яйценосных самок, соотношение полов в течение года, а также проведен размерно-весовой анализ. Для двух прибрежных видов гаммарид впервые выяснены сроки размножения. Проведено сравнение некоторых особенностей биологии размножения доминирующих видов амфипод прибрежной зоны из четырёх районов озера Байкал, различающихся по лимнологическим характеристикам. Изучены биологические показатели у 20 видов амфипод, относящихся к 14 жизненным (экологических) формам. При изучении причин СВМ было установлено, что для большинства байкальских видов амфипод такие перемещения не связаны с размножением и спариванием.
Положения, выносимые на защиту:
Темпы роста и продолжительность эмбрионального развития у прибрежных массовых видов амфипод истока Ангары связаны с особенностями температурного режима в тот или иной год.
Показатели абсолютной плодовитости и размеры половых продуктов самок не обнаруживают однозначной зависимости от образа жизни амфипод.
СВМ байкальских видов амфипод не связаны с размножением и спариванием в толще воды.
Теоретическая и практическая значимость. В ходе работы выявлены специфические особенности репродуктивной биологии амфипод в условиях хо-лодноводного водоёма, каковым является Байкал. Получены новые доказательства в пользу гипотезы о температурной обусловленности СВМ амфипод. Доказано наличие суточной динамики половозрастной структуры амфипод в литоральной зоне.
Данные по структуре ночного миграционного комплекса амфипод могут быть использованы при проведении экологического мониторинга бентосных сообществ на Байкале. Результаты работы могут быть использованы в преподавании учебных дисциплин: Байкаловедение, Экология гидробионтов, Экология популяций, Проблемы лимнологии, а также в электронной версии учебного пособия по байкаловедению.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых (Иркутск, 2000), конференции «Проблемы экологии: Чтения памяти М.М. Кожова» (Иркутск, 2001), Молодежной конференции «Современные проблемы байкаловедения» (Иркутск, 2001), Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), втором Международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и боль-
ших озерах мира» (Улан-Удэ, 2002), Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, включающего 132 работы (в том числе 42 - на иностранных языках). Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, содержит 13 рисунков и 40 таблиц. Приложения в диссертации выделены в отдельный том и включают 86 рисунков и 52 таблицы.
Благодарности.
Автор выражает благодарность научному руководителю, д.б.н. профессору ИГУ В.В. Тахтееву за организацию экспедиционных работ, помощь в определении видов и замечания по написанию диссертационной работы, а также И.В. Механиковой за помощь при сборе экспедиционного материала, за советы и замечания. За помощь в сборе материала в Больших Котах благодарю И.А. Бессолицыну и У.А. Крицкую; в истоке Ангары - Д.Ю. Говорухина; в различных районах Байкала - A.M. Левашкевича, экипаж НИС «Тресков». Я также признательна СИ. Питулько за оказанную помощь при статистической обработке материала, директору НИИ биологии при ИГУ Л.Р. Изместьевой за предоставленное научное оборудование и сотрудникам ГМС истока Ангары за данные по температуре воды в месте сбора проб.
Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ) - 00-04-49598 а, 01-04-06531 мае, 01-04-63104 к и 02-04-63145 к; программы «Университеты России - фундаментальные исследования» № 990164, ур. 07.01.010 и гранта Президента РФ № МД -641.2004.4.
Биология размножения и влияние абиотических факторов на репродуктивное поведение морских и пресноводных ракообразных
Периоду размножения у амфипод предшествует более или менее длительное соединение гаммарид попарно; при этом самец схватывает самку, и, поддерживая ее когтями за края I и III сегментов мезосомы, всюду носит ее за собой. Поза, в которой происходит спаривание, является специфичной для того или иного семейства амфипод [Bousfield, 1994]. У некоторых видов этот период продолжается около месяца, у других всего несколько дней. Яйца откладываются после линьки, так как новые хитиновые покровы тела отвердевают и закрывают наружные отверстия яйцеводов. Яйца оплодотворяются самцом в выводковой камере самки. Период размножения не отражается на морфологии самцов, у самок же после линьки, предшествующей откладке яиц, пластинки выводковой камеры (оостегиты) приобретают значительные размеры и по краям покрываются длинными волосками, предохраняющими яйца и молодь от выпадения из выводковой сумки. Пластинки такого строения сохраняются у всех видов и после выхода молоди из выводковой камеры; если период размножения закончился, то после линьки они заменяются снова небольшими, лишенными краевых волосков [Базикалова, 1941].
А. Я. Базикаловой [1941] были выделены пять стадий половой зрелости у самок гаммарид:
I - молодые самки с едва заметными зачатками пластинок выводковой камеры;
II -самки с развитыми, но лишенными волосков пластинками;
III - самки с яйцами в выводковой камере;
IV - самки с зародышами в выводковой камере;
V - самки с уже опустевшей выводковой камерой, еще не успевшие перелинять после выхода молоди и сохранившие большие, снабженные волосками, оостегиты.
Из абиотических факторов, влияющих на репродуктивное поведение гидробионтов, можно выделить самые основные - это свет (фотопериод), температура, кислород, соленость, давление. Мало изученным, но, возможно, главным из этих факторов является свет. Световой фактор интересен тем, что он может действовать как лимитирующим, так и регулирующим образом [Одум, 1975]. Основной показатель светового фактора - длина дня, или чередование светлой и темной фаз суток, то есть фотопериод (ФП). Он всегда воздействует на организм с одинаковой периодичностью, зависящей от географической широты и времени года. И организмы используют ФП для регулирования функций размножения во времени. Световые условия - это своеобразный сигнал, который запускает или блокирует размножение. Также существует порог фотопериода, выше или ниже которого определяется норма фотопериодической реакции животных по различным репродуктивным показателям.
Известно много работ о широком распространении фотопериодических реакций у наземных беспозвоночных [Саулич, 1999; Чернышев, 1996]. Механизмы влияния ФП на репродуктивные процессы у водных беспозвоночных пока недостаточно изучены, но имеются работы, в которых показана зависимость от ФП количественных параметров размножения [Алексеев, 1988; Хмелева, 1988]. Н.Н. Хмелева [1988] приводит данные по изучению воздействия ФП на плодовитость различных ракообразных. При оптимальных температурных условиях и увеличении светового дня у самок Daphnia magna (Crustacea, Clado-cera) наблюдалось возрастание плодовитости, а с повышением температуры при таком же ФП плодовитость снижалась. У Polyartemia forcipata (Crustacea, Branchiopoda) из тундровых водоемов, где температура воды подвержена сильным колебаниям, изменение плодовитости не наблюдалось. Только при сокращении естественного фоторежима (конец августа) наступало уменьшение числа яиц в кладке. Результаты показали, что в отсутствии света плодовитость рачков заметно ниже, чем при длинном дне или круглосуточном освещении. В садковом эксперименте при длительном содержании рачка в отсутствие света с естественным изменением терморежима наблюдалась противоположная картина. Жаброногому рачку Streptocephalus torvicornis (Crustacea, Branchiopoda) в эксперименте были созданы оптимальные температурные условия для размножения и круглосуточное освещение. Выяснилось, что плодовитость минимальна при коротком световом дне, а в режиме длинного дня и круглосуточного освещения среднее число яиц в кладке было одинаковым. Еще одним модельным видом для изучения влияния ФП был выбран пресноводный бокоплав - Gam-marus lacustris (Crustacea, Amphipoda) из водоемов разного типа, но расположенных примерно на одной широте, где суточный ФП и его изменения были в течение года одинаковыми, а температурный режим различался. В водоемах с постоянной температурой наблюдалось круглогодичное размножение бокопла-вов, причем количество яйценосных самок в популяции составляло 2-6%, но при увеличении светового дня до 12,5 часов оно возрастало до 90%.
Таким образом, Н.Н. Хмелева [1988] делает вывод, что фотопериодическая реакция проявляется у различных видовых популяций независимо от температурного режима водоема. Также наблюдается изменение сроков размножения у креветок, относящихся к одному роду (Sicyonia), но обитающих в разных условиях [Bauer, 1989, 1992]. В морских тропических водах, где отсутствуют сезонные колебания температуры и продолжительности дня, эти рачки переходят к круглогодичному размножению, а у видов того же рода, которые обитают в более высоких широтах, выражена сезонность в размножении.
Каждому виду для прохождения жизненного цикла необходимы определенные температурные условия [Хмелева, 1988]. У живых организмов всегда можно выделить в пределах температурных границ жизнедеятельности такой интервал, при котором наилучшим образом осуществляется тот или иной процесс (высокая выживаемость, скорость развития и др.). Из всех репродуктивных показателей по отношению к температуре наиболее выделяется процесс оогене-за и эмбриональный период. Все этапы онтогенеза требуют определенной температуры, при которой каждый процесс протекает с высокой эффективностью. В результате проведения ряда экспериментальных работ на вышеназванных ракообразных Н.Н. Хмелева [1988] утверждает, что температурные границы их репродуктивного периода далеко отстоят от краевых значений, при которых они способны переживать неблагоприятное время, и этим гарантируется важный процесс воспроизводства вида.
Видовой состав и сезонная динамика видов-доминантов прибрежной зоны в районе истока Ангары
В районе исследований всего обнаружено 18 видов амфипод. В период с ноября 1999 г. по октябрь 2000 г. и с июля 2001 г. по июнь 2002 г. в прибрежной зоне доминировали 4 вида гаммарид: Eulimnogammarus vittatus (Dyb.), Eulimnogammarus verrucosus (Gerstf.), Eulimnogammarus cyaneus (Dyb.), Eulimnogammarus marituji Baz. В пробах единично присутствовали и другие виды -Baicalogammarus pullus (Dyb.), Pallasea cancellus angarensis (Dor.), Pallasea cancelloides (Gerstf.), Gmelinoides fasciatus (Stebb.), Micruropus vortex vortex (Dyb.), Micruropus wohlii wohlii (Dyb.), Micruropus glaber glaber (Dyb.), Micruropus koshowi setosus Baz. (рис. 3). В 2001-2002 гг. в небольшом количестве также встречены Eulimnogammarus viridis canus (Dyb.), Eulimnogammarus viridis oliva-ceus (Dyb.), Crypturopus rugosus (Dyb.), Brandtia latissima (Gerstf.), Pallasea cancellus (Pallas). С февраля по май 2002 г. в прибрежной зоне был сравнительно обилен Eulimnogammarus maackii (Gerstf.) (прил. 1, рис. 1).
Все четыре массовых вида гаммарид являются обитателями литоральной зоны и встречаются под камнями или между ними. Зона литорали наиболее подвержена действию ряда абиотических факторов (температура, освещенность, волнение), изменение которых, в зависимости от времени года, влияет на видовой состав прибрежных амфипод. В связи с этим изученные нами массовые виды можно подразделить на: 1. Виды, присутствующие в прибрежной зоне на протяжении всего года (Е. cyaneus и Е. vittatus) , и 2. Виды, присутствие которых носит сезонный характер (Е. verrucosus - с января по август, а в 2001-2002 гг. по ноябрь; Е. marituji - с января по октябрь, а в 2001-2002 гг. особи данного вида отсутствуют в прибрежной зоне в сентябре, октябре и декабре).
Численная доля последних двух видов уменьшалась с наступлением осени вплоть до полного исчезновения в месте сбора (прил. 2, табл. 1, 2); по-видимому, они совершают горизонтальные миграции и покидают прибрежную зону. Наряду с массовыми видами гаммарид в прибрежной зоне, как уже говорилось выше, единично присутствовали и другие виды. Наиболее многочисленными из них являются G. fasciatus, обильное присутствие которого было отмечено в июне 2000 г., и Е. maackii в 2002 г. с февраля по май (прил. 1, см. рис. 1). Возможно, что такой наплыв рачков в литоральной зоне может быть как-то связан с репродуктивным поведением данных видов. В пробах преобладали в основном самцы и половозрелые самки, в меньшем числе присутствовала молодь, самки I и II стадии.
По двум годичным циклам имеются существенные различия в соотношении доминирующих видов гаммарид в различные периоды года. Это во многом связано с волновой деятельностью и температурой воды (рис. 4). Рассматриваемые в данной работе календарные сезоны года не соответствуют биологическим сезонам на Байкале, выделяемым М. М. Кожовым [1962].
С усилением волнения в зоне пляжа доминирует лишь один вид -Е. cyaneus, особи которого способны зарываться в грунт. Остальные виды -Е. vittatus, Е. verrucosus и Е. marituji — в это время покидают зону пляжа, мигрируя на большие глубины, что было ранее отмечено И.В. Вейнберг и P.M. Камалтыновым [1998], или их численность временно снижается. Так, в декабре 1999 г. и в августе и ноябре 2001 г., когда высота волны достигала 20-40 см, в прибрежной зоне значительно возрастала доля Е. cyaneus. Отсутствие в зоне литорали в сентябре 2000 г. вида Е. verrucosus и в данный месяц в 2001 г. Е. marituji, скорее всего, связано с влиянием температуры и волнения, В летний период, когда вода на урезе прогревается, данные виды мигрируют вглубь, но в холодное время года они предпочитают более теплые воды. Наличие Е. verrucosus в прибрежной зоне в осенние месяцы 2001 г., по-видимому, связано с более теплой погодой в этот период года и штилем. Зависимость сезонных миграций от температурного фактора вполне согласуется с результатами экспериментального определения термопреферендума у прибрежных амфипод [Тимофеев, 2000; Timofeyev et al., 2001], согласно которым Е. verrucosus активно предпочитает температуры 5-6 С и является более холодолюбивым видом, чем Е. cyaneus, наиболее предпочитаемая температура которого -11-12 С.
Остров Тонкий, Ушканий архипелаг
В результате исследования зоны прибрежного мелководья на острове Тонком в июне 2002 г. было встречено 10 видов амфипод: Eulimnogammarus verrucosus verrucosus (Gerstf.), Eulimnogammarus verrucosus oligacanthus Baz., Eulimnogammarus maackii maackii (Gerstf.), Eulimnogammarus cyaneus cyaneus (Dyb.), Eulimnogammarus immundus Baz., Micruropus wohlii wohlii (Dyb.), Pallasea kesslerii (Dyb.), Gmelinoides fasciatus (Stebb.), Brandtia latissima latis-sima (Gerstf.), Baicalogammarus pullus (Dyb.). Из них было выделено 3 доминирующих вида: Е. verrucosus, Е. cyaneus и М. wohlii wohlii. Факт обитания на приостровном мелководье вида Е. v. oligacanthus весьма неожиданный, так как он всегда считался формой, населяющей лишь заливы [Базикалова, 1945].
У амфипод верхней литорали были обнаружены самцы, самки всех стадий половой зрелости и молодь, исключение составили лишь виды Е. v. oligacanthus и P. kesslerii, в составе которых присутствовала исключительно одна молодь. Особенности половозрастной структуры были изучены лишь у доминирующих видов амфипод прибрежной зоны о. Тонкий.
Вид Е. verrucosus к июню уже заканчивает свое размножение, об этом свидетельствует присутствие в прибрежной зоне самок V стадии (26,1%) (табл. 14). Также встречались самцы (47,8%) и самки I стадии (26,1%). В целом соотношение самцов и самок равно 1:1. Максимальные размеры самцов 24,0 мм, самки I стадии имели длину тела от 13,0 до 15,0 мм, а самки V стадии до 26,0 мм (прил. 1, рис. 45). У особей данного вида выявить характер весового прироста с увеличением длины тела не удалось.
Е. cyaneus - самый многочисленный среди доминирующих видов амфипод прибрежной зоны о. Тонкий. В составе популяции в большом количестве присутствовали самцы (42,8%) и молодь (30,1%), возможно, вышедшая как в этом году (3,0-3,5 мм), так и в прошлом (5,5-6,0 мм) (см. табл. 14). Единично встречались самки I стадии (2,6%). Так как в июне данный вид уже размножается, то состав популяции пополнялся самками II (7,9%) и III (16,6%) стадий. Но соотношение самцов и самок составило 1,5 : 1. Длина тела самцов от 5,0 до 14,0 мм, самок I стадии 6,0-7,0 мм, самок II стадии от 7,0 до 9,0 мм и яйценосных самок от 8,0 до 11,0 мм (прил. 1, см. рис. 45).
У самок встреченных стадий половой зрелости с увеличением размеров тела происходит пропорциональный прирост веса. А у самцов кривая роста имеет более или менее экспоненциальный характер (прил. 1, рис. 46). У самок III стадии с увеличением длины тела наблюдалось увеличение числа яиц в мар-супиуме (табл. 15). Средняя плодовитость самок Е. cyaneus у о. Тонкий статистически достоверно ниже, чем у этого же вида из бухты Харин-Ирги.
М. wohlii wohlii, как и предыдущий вид, размножается в летний период, но в составе его популяции более 80% приходится на яйценосных самок (см. табл. 14). Также присутствовали самцы (15,5%) и единично самки I, II, IV и V стадий. Максимальные размеры тела до 8,0 мм имели самцы и самки V стадии, самки III стадии - от 4,0 до 7,0 мм (прил. 1, см. рис. 45). Соотношение самцов и самок составило 1 : 5,4. Размерный анализ показал, что у самцов и самок III стадии данного вида с увеличением длины тела происходит более или менее пропорциональный прирост в весе (прил. 1, см. рис. 46), а у яйценосных самок и увеличение числа яиц в марсупиуме (табл. 16). У самок других встреченных нами стадий половой зрелости из-за небольшого количества экземпляров выявить зависимость веса от размеров тела не удалось.
Для сравнения биологических показателей были выбраны доминирующие виды амфипод прибрежной зоны из четырех районов озера Байкал: бухта Ха-рин-Ирги, мыс Ото-Хушун, о. Тонкий и исток реки Ангары. Все эти районы отличаются друг от друга по ряду абиотических факторов (температура, освещенность, волнение и т.д.). Бухта Харин-Ирги расположена в южной части о. Ольхон, и мысом Харин-Ирги отделяется от Малого моря, в результате чего вода в этом месте сильнее прогревается и береговая линия менее подвержена волновому воздействию. Напротив, мыс Ото-Хушун и берег о. Тонкий более открыты и постоянно подвергаются ветровому воздействию, что приводит к усилению волнения и перемешиванию водных масс. При этом летнее прогревание водных масс выше у м. Ото-Хушун, чем у о. Тонкий. Ко всем выше названным факторам, оказывающим влияние на прибрежную зону озера, в истоке Ангары можно добавить ещё и течение. Течением к берегам истока Ангары приносятся воды с глубины озера до 80 м, где вода имеет температуру около 4С. Постоянный приток в истоке не дает прогреться воде в прибрежной зоне. Поэтому даже в самые теплые месяцы года температура воды в истоке не превышает 13 С. Такие особенности мест исследования, возможно, как-то оказывают влияние на биологические показатели прибрежных видов амфипод.
Для сравнения мы разделили места наблюдений по сезонам сбора материала. В сентябре 2001 г. были собраны пробы в районе истока Ангары, б. Харин-Ирги и м. Ото-Хушун. Можно отметить, что в данных точках встречались три массовых вида амфипод: Е. verrucosus, Е. vittatus и Е. cyaneus. У вида Е. verrucosus из б. Харин-Ирги в составе популяции присутствовали самцы, самки I стадии и молодь; у м. Ото-Хушун самцы, самки I и II стадий, а с истока Ангары лишь самцы (прил. 2, табл. 15). Такое небольшое присутствие в начале осени половозрастных групп в истоке вполне характерно для данного вида (см. гл. 3). В сентябре Е. verrucosus уже закончил свое размножение, а новый цикл начинается не ранее октября [Говорухина и др., 2004]. Стоит заметить, что самцы из района истока Ангары имеют более достоверно крупные размеры тела, чем самцы из б. Харин-Ирги и с м. Ото-Хушун.
Вид Е. vittatus был одинаково представлен во всех исследованных районах самцами, самками I и II стадий и молодью (прил. 2, см. табл. 15). По размерному составу более крупные самцы были встречены в б. Харин-Ирги. В большом количестве самцы Е. vittatus присутствовали в истоке Ангары и на м. Ото-Хушун с одинаковыми размерами тела. Более крупные размеры имели самки I и II стадий и молодь из истока.
