Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Значение малоресничных инфузорий (п/кл Oligotrichia Btschli, 1887) в планктоне пресных водоёмов (литературный обзор) 8
Глава 2. Материал и методы исследования 24
2.1. Краткая физико-географическая характеристика озера Байкал 24
2.2. Краткая физико-географическая характеристика прибрежной зоны (открытая литораль) озера 26
2.3. Сбор материала 28
2.4. Методы обработки материала 34
2.5. Характеристика абиотических и биотических параметров среды в исследуемые годы 39
2.5.1. Ледовый режим 39
2.5.2. Термический режим 41
2.5.3. Гидрохимический режим 47
2.5.4. Фитопланктон 48
Глава 3. Эколого-морфологическая характеристика доминирующих видов малоресничных инфузорий Байкала 51
Глава 4. Сезонная и межгодовая динамика малоресничных инфузорий в Южном Байкале 78
4.1. Сезонная динамика инфузорий в прибрежной зоне над открытой литоралью 78
4.2 Сезонная динамика малоресничных инфузорий в пелагиали 84
4.3. Сезонные комплексы малоресничных инфузорий 88
4.4. Межгодовая динамика малоресничных инфузорий в Южном Байкале ...91
Глава 5. Пространственное распределение малоресничных инфузорий в озере Байкал . 95
5.1. Пространственное распределение малоресничных инфузорий в зоне открытой литорали и пелагиали Южного Байкала в весенний период 96
5.2. Распределение по акватории Байкала 102
5.3. Вертикальное распределение малоресничных инфузорий в пелагиали в период прямой и обратной стратификации 108
Глава 6. Соотношение малоресничных инфузорий с другими таксонами зоопланктона озера Байкал 114
Выводы 121
Список литературы 124
- Краткая физико-географическая характеристика озера Байкал
- Сезонная динамика инфузорий в прибрежной зоне над открытой литоралью
- Межгодовая динамика малоресничных инфузорий в Южном Байкале
- Пространственное распределение малоресничных инфузорий в зоне открытой литорали и пелагиали Южного Байкала в весенний период
Введение к работе
Актуальность исследования. Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Btitschli, 1887) - одна из основных групп пресноводного и морского протозоопланктона (Beaver, Crisman 1989; Macek et al. 1996, 2006; Carrick, 2005; и мн. др.). В видовом богатстве цилиопланктона пресных водоемов на малоресничных инфузорий приходится 18% (Foissner at al., 1999). В морских водах эта доля значительно выше за счет тинтиннид (подкласс Oligotrichia, отр. Tintinnida), которые считаются наиболее многочисленной и разнообразной группой морских простейших (Dolan et al., 2006, Скрябин и др., 2006, Sitran et al., 2009). В олиготрофных водоемах численность и биомасса олиготрих часто превышает численность других инфузорий в течение всего года, кроме того в отдельные сезоны олиготрихи являются основой пиков развития цилиопланктона (Лаврентьев, 1991; Yasindi, Taylor, 2003 и мн. др.). Во время таких пиков могут массово развиваться симбиотрофные виды, которые вносят значительный вклад в первичную продукцию водоемов (Hecky, King, 1981, Dale et. al., 1987, Sitran et al., 2009 и др.). Инфузории являются важным пищевым ресурсом для личинок рыб и метазойного зоопланктона (Dolan at al., 2006). Как промежуточное звено между первичными продуцентами (водоросли и бактерии), они участвуют в круговороте органического вещества и вносят значительный вклад в первичную и вторичную продукцию планктонных сообществ (Sherr, Sherr, 1988; Corliss, 2002; Kujawinski et al., 2002 и др.).
Планктонные инфузории играют важную роль и в озере Байкал: их биомасса сопоставима с биомассой метазойного планктона, а в весенний период может превышать последнюю (Эггерт, 1967, 1971; Оболкина, 2003; Obolkina, 2006). Значительный вклад в общую численность и биомассу планктонных инфузорий озера в разные сезоны года вносят олиготрихи (Оболкина, 2003). Однако после работы Н.С. Гаевской (Gajewskaja, 1933) вплоть до настоящего времени специальных исследований малоресничных инфузорий озера Байкал не проводилось.
Цель исследования - изучение видовой структуры таксоценозов и пространственно-временной динамики малоресничных инфузорий в озере Байкал. В рамках цели были поставлены следующие задачи:
Исследовать видовой состав планктонных малоресничных инфузорий озера Байкал.
Изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы малоресничных инфузорий озера Байкал в зоне открытой литорали и в пелагиали в разные по продуктивности фитопланктона годы.
Изучить особенности пространственного распределения малоресничных инфузорий по акватории озера Байкал.
Изучить особенности вертикального распределения малоресничных инфузорий.
Оценить соотношение малоресничных инфузорий и других компонентов зоопланктона озера Байкал.
Научная новизна. Впервые с помощью современных методов проведена точная идентификация видов подкласса Oligotrichia Btitschli, 1887 в озере Байкал. Уточнен и дополнен список малоресничных инфузорий, выявлены четыре новых для науки вида. Впервые проведены подробные исследования сезонного и межгодового развития байкальских олиготрих, их распределение по акватории озера, включая зону открытой литорали, и вертикального распределения в разные сезоны года. Установлено, что малоресничные инфузории являются доминирующей группой цилиопланктона в пелагиали озера в течение всего года (их среднегодовой вклад составляет 60% общей численности и биомассы планктонных инфузорий). Впервые обнаружена приуроченность отдельных видов к мелководной прибрежной зоне открытой литорали.
Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы в качестве базовой информации при проведении мониторинга экосистемы Байкала; для экспресс-анализа при оценке санитарного состояния водоема или локальных загрязнений и антропогенного влияния; при составлении справочников и определителей ресничных простейших, а также в качестве учебных пособий при чтении курсов «Экология», «Гидробиология», «Зоология беспозвоночных», «Байкалове дение».
Основные положения, выносимые на защиту:
Малоресничные инфузории (подкласс Oligotrichia Btitschli, 1887) играют основную роль в цилиопланктоне озера Байкал в течение года, за исключением периода летнего максимума развития инфузорий в теплые годы.
Сезонные и межгодовые сукцессии малоресничных инфузорий определяются урожайностью фитопланктона и температурой воды в летнее время.
Существует пространственная неоднородность распределения малоресничных инфузорий в пелагиали разных котловин озера и в прибрежной зоне открытой литорали.
Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе две статьи - в ведущих рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ. Материалы работы были представлены на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи» (Улан-Удэ, 2007), на V Европейском протозоологическом конгрессе (Санкт-Петербург, 2007), на молодёжной научной конференции «Молодёжь и наука Забайкалья» (Чита, 2008), на Всероссийской конференции «Проблемы биологии и экологии Байкальского региона»
(Иркутск, 2009), на X съезде гидробиологического общества РАН (Владивосток, 2009), на XVIII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011» (Москва, 2011), IV международном симпозиуме «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти).
Декларация личного вклада автора. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70%.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 149 страницах, включает 14 таблиц, 44 рисунка. Библиографический список состоит из 193 источников, 96 из которых иностранные.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю и организатору многолетних исследований инфузорий озера Байкал к.б.н. Оболкиной Л.А. за помощь в подготовке и написании работы, д.б.н. Бондаренко Н.А. и д.б.н. Тимошкину О.А. за постоянный интерес, внимание и всестороннюю помощь, к.б.н. Мельник Н.Г. за помощь в организации исследований, проф. Н. Вильберту (Prof. N. Wilbert, Bonn) за ценные методические указания, к.б.н. Белых О.И. и к.г.н. Блинову В.В. за предоставленные данные, а также всем коллегам, оказавшим помощь на разных этапах выполнения работы.
Краткая физико-географическая характеристика озера Байкал
Озеро Байкал – одно из древнейших (его возраст около 25 млн. лет), крупных (площадь с островами 31500 км2) и самое глубокое (средняя глубина 731 м, максимальная до 1642 м) озеро мира. В него впадает более 300 рек и ручьев, из которых самая крупная, р. Селенга, составляет половину общего речного стока (60 м3). По этим характеристикам, а также степени воздействия озерной котловины на климат, физическим процессам в водной толще, во многом связанным с огромными глубинами озера, Байкал приближается к водоемам морского типа.
Располагается Байкал на северо-востоке Центральной Азии, на высоте 454 м над уровнем моря, вытянут с юга на север (между 5127 -5546 с.ш. и 10343 -10956 в.д.). Длина его 636 км, ширина 25-80 км (47,8 км в среднем). Длина береговой линии 1800 км. Байкал представляет собой впадину, разделенную на три морфологически обособленные котловины: южная (максимальная глубина 1432 м), средняя (до 1642 м) и северная (731 м). Котловины заполнены единым водным телом, которое состоит из различных по своим характеристикам водных масс. Впадина Байкала асимметрична: западная сторона отличается крутым склоном, восточная – более пологим (Атлас, 1993; Атлас…, 1995; Блинов, 2008).
Термический режим открытого озера суровый: температура верхнего слоя воды летом редко превышает 12–14С, на глубине 10 м 10–12С, на мелководьях, в сорах и мелководных заливах прогревается до 17–24С. Сезонные изменения температуры захватывают только верхние слои до 200– 250 м (активный слой), ниже температура в течение года постоянна – 3,6–3,3С. Для озера характерны два периода стратификации: прямая летом и обратная зимой, и два периода гомотермии – весенняя (май – июнь) и осенняя (октябрь – ноябрь), когда благодаря ветровому и термическому перемешиванию температура воды в активном слое одинакова (4С). Из-за большой протяженности озера процессы перемешивания и прогрева воды в разных котловинах происходят не одновременно. Замерзает ежегодно все озеро, но на севере и юге в разные сроки. Ледовый покров держится около четырех месяцев. Толщина льда от 40-60 до 140 см.
В водной толще Байкала во все сезоны года существуют циркуляционные течения. В навигационный период во всех котловинах озера устанавливается устойчивая крупномасштабная циклоническая циркуляция (с масштабами до сотни километров), меняющая свою интенсивность во времени, в результате чего обеспечивается преимущественный перенос вдоль западного побережья на юг и в противоположном направлении вдоль восточного побережья. Во всех котловинах озера в результате взаимодействия течений с береговым склоном формируется достаточно сложная структура поля течений. На расстоянии около 3 км от берега проходит основное вдольбереговое течение, которое перемешивает воду с литорали и пелагиали (Жданов, 2006). Скорость ветровых течений у поверхности до 1400 см/с, на глубинах ниже 50 м и до дна 6–56 см/с. Осенью, под влиянием господствующих ветров, скорость и устойчивость течений заметно возрастает. Зимой в верхнем слое озера наблюдаются спорадические увеличения скоростей течений до 11 см/c в небольших по толщине 20-30 м слоях на глубинах до 80 м. Вертикальные обменные процессы усиливаются в периоды гомотермии (Верболов, 1996; Жданов, 2006). Наибольшая прозрачность воды наблюдается в зимнее время. В открытых глубоководных районах она достигает 25–40 м, летом снижается до 6–8 иногда 4–5 м.
Вода в Байкале слабо минерализована (не более 100 мг/л), бедна кальцием (15 мг/л). Распределение хлоридов, сульфатов, гидрокарбонатов, калия, газообразного азота равномерное во всех слоях, сезонные изменения практически отсутствуют. Биогенные соединения (соединения азота, фосфора кремния и железа) распределены по вертикали неравномерно, и их содержание изменяется в разные сезоны. Важной особенностью байкальской воды является насыщенность кислородом. Даже в самых глубоких участках содержание кислорода не опускается ниже 9,5–10 мг/л и составляет 70–80 % насыщения. Значительную роль в аэрации играют ветра, дующие вдоль и поперёк озера, особенно осенью и перед ледоставом.
Озеро Байкал относится к водоемам олиготрофного типа. Содержание хлорофилла редко превышает 2-7 мкг/л. Сезонная динамика фитопланктона в озере с двумя, весенним подледным (март-апрель) и летне-осенним (конец августа-сентябрь) пиками (Антипова, Кожов, 1953; Антипова, 1963; Поповская, 1971, 1991; Бондаренко, 1997; и др.). Подледный пик определяет продуктивность года. Показатель продуктивности - уровень развития диатомовых водорослей: годы с биомассой весеннего фитопланктона более 1 г/м3 относят к высокопродуктивным; с биомассой 0,5–1 г/м3 – к среднепродуктивным и менее 0,5 г/м3 – малопродуктивным (Вотинцев и др., 1975). В сезонном развитии бактериопланктона один (август-сентябрь) или два максимума (июнь и август-сентябрь) (Максимова, Максимов, 1989). Максимум зоопланктона в пелагиали приходится на август - сентябрь, и небольшой пик – в весенний период. Ведущее положение в зоопланктоне (до 90% общей биомассы) занимает эндемичный веслоногий рачок Epischura baicalensis Sars, доля коловраток невелика. Ветвистоусые рачки появляются в небольшом количестве только в конце лета (Помазкова, 1970; Афанасьева, 1977).
Сезонная динамика инфузорий в прибрежной зоне над открытой литоралью
Сезонную динамику малоресничных инфузорий исследовали в два малопродуктивных и два продуктивных по фитопланктону года.
Как обсуждалось выше (гл. 1), сезонные сукцессии планктонных инфузорий зависят от сезонного развития пищевых ресурсов, в первую очередь фитопланктона. В разных озёрах количество пиков их развития в течение года различается. Сведения о сезонной динамике планктонных инфузорий в разных районах озера Байкал приводятся в монографии Н.С. Гаевской (Gajewskaja, 1933), в работах М.Б. Эггерт (1971), В.М. Каплина (1970) и Л.А. Оболкиной (1995, 2003; Obolkina, 2006). Согласно М.Б. Эггерт (1967, 1968а, 1968б, 1971), планктонные инфузории могут формировать один, летний, максимум в пелагиали озера и два на Селенгинском мелководье. В.М. Каплин в пелагиали Южного Байкала в районе Больших Котов наблюдал два максимума в годовом развитии инфузорий, при этом летний пик был мощнее весеннего. Все авторы подчеркивали положительную связь планктонных инфузорий Байкала с развитием фитопланктона, особенно весенних диатомовых водорослей. По данным Л.А. Оболкиной (1995, 2003; Obolkina, 2006) в пелагиали Байкала существует два пика в сезонной динамике инфузорий сопряженных с максимумами в развитии фитопланктона: подледный весенний в марте - апреле и летне-осенний в августе - сентябре. В периоды максимумов развиваются специфические комплексы инфузорий, различающиеся видовым составом и высокой численностью. Несмотря на то, что олиготрихи часто составляют основу этих пиков (Эггерт, 1971, 1973; Оболкина, 2003), специального исследования сезонной динамики этой группы не проводилось.
Лиственичный в малопродуктивном по фитопланктону 2004 г. была выражена слабо. Основу составляли два круглогодичных вида олиготрих Limnostrombidium pelagicum и Strombidium sp. nov. 1, субдоминантной группой были инфузории п/кл Haptoria (два вида р. Askenasia и один вид р. Mesodinium). Инфузории весеннего комплекса (Urotricha spp., Marituja pelagica, Pelagodileptus trachelioides, Pelagovasicola cinctum, Bursellopsis sp. и Phialina sp. – бентосная инфузория, попавшая в подледную воду с нижней поверхности льда) появились в небольшом количестве только в конце апреля, после таяния снега, покрывающего лёд. В это же время изменился состав группы олиготрих: в небольшом количестве добавились Strombidium sp. nov. 2, тинтиннида Tintinnopsis sp. и мелкие олиготрихи р. Rimostrombidium. В конце мая, через месяц после разрушения льда отмечено увеличение численности весенних инфузорий и уменьшение численности и вклада стромбидиумов. Показатели численности и биомассы, высокие в феврале, уже к началу марта резко (в три раза) снизились и оставались низкими на всех трех станциях в течение весны (рис. 4.1.).
Общий ход весенней динамики инфузорий на другом, более обширном мелководном участке литорали, полигоне «Березовый», был таким же, но состав инфузорий в подледном планктоне немного отличался. Инфузории были представлены Strombidium sp. nov. 1, L. pelagicum, Mesodinium pulex, Askenasia sp. На самой близкой к берегу ст. 1 дополнительно присутствовали Strombidium sp. nov. 2 и Rimostrombidium sp. nov. 1, а на самой удаленной от берега ст. 3 - Tintinnopsis sp. Необычным было доминирование мелких (30-40 мкм) стромбидиумов, которым сопутствовали такого же размера Urotricha sp. Довольно обильное развития этих стромбидиумов в марте, возможно, было обусловлено высокой численностью мелкоклеточного фитопланктона в это время (Бондаренко, Логачева, 2009; Оболкина и др., 2009). В апреле – мае появились в небольшом количестве M. pelagica, мелкая форма Liliimorpha viridis, циклотрихиды, суктория Staurophrya elegans. Максимальная численность инфузорий, 4–6 тыс. кл/л, (биомасса – 150 мг/м3) зарегистрирована в первой декаде марта. К апрелю и биомасса, и численность инфузорий резко снизились, небольшое ее увеличение отмечено в конце мая.
Пышного развития крупных инфузорий, столь характерного для весеннего подледного планктона прибрежной зоны Байкала, в 2004 г. не отмечено. Неблагоприятные для фотосинтеза водорослей световые условия этого года (толщина и продолжительность снежного покрова, см. гл. 2) отразились на качественном и количественном составе автотрофов, чему соответствовала перестройка видового и размерного состава первичных консументов – инфузорий (Оболкина и др., 2009). В течение весны они были представлены тремя круглогодичными видами, мелкими олиготрихами и простоматами – основными потребителями мелкоклеточного фитопланктона.
В марте 2005 г. на фоне обильного развития динофитовых и мелких жгутиковых на полигоне у м. Березовый (Бондаренко, Логачева, 2010) был богатый (33 вида) состав инфузорий. Доминировали (до 84–88% численности) олиготрихи: Strombidium sp. nov. 2, Pelagostrombidium fallax, Strombidium sp. nov. 1, L. pelagicum, Rimostrombidium spp. (20–40 мкм), субдоминантами были представители родов Cyclotrichium (п/кл. Haptoria), Urotricha, Bursellopsis (кл. Prostomatea). Максимальная численность в слое 0– 25 м достигала 6 тыс. кл/л, а биомасса более 880 мг/м3 за счет развития крупных инфузорий (рис. 4.2.).
Весной малопродуктивного по фитопланктону, но тёплого 2006 г. на полигоне “Берёзовый” развивался полидоминантный комплекс малоресничных инфузорий. В марте доминировали Strombidium sp. nov. 2 и Strombidium sp. nov. 1, с конца апреля их заменили L. pelagicum и Rimostrombidium spp. Субдоминантами были инфузории кл. Prostomatea, которые доминировали в начале весны. На долю малоресничных инфузорий на разных станциях приходилось от 10 до 90% общей численности и биомассы инфузорий. Количественные показатели и вклад малоресничных инфузорий увеличились к апрелю (см. рис.4.2.). Подледное развитие инфузорий на литорали в этом году отличалось богатством видового состава, но низкой численностью. Ярко выраженный весенний пик был отмечен только на самой мелководной станции.
Межгодовая динамика малоресничных инфузорий в Южном Байкале
Подледный планктон в зоне открытой литорали также различался в разные годы. Состав малоресничных инфузорий весной 2004 г. отличался бедностью состава, но довольно высокой численностью мелких олиготрих на мелководье.
В более теплый 2005 г. с более богатым, чем в предыдущем году фитопланктоном (Бондаренко, Логачева, 2009), состав инфузорий на полигоне был богаче. Доминировали олиготрихи. Средневзвешенная численность была такой же, как и в 2004 г., но биомасса гораздо больше, за счет крупных видов олиготрих.
Общий состав инфузорий в 2006 г. был богаче, но состав малоресничных инфузорий беднее. Изменилось соотношение таксонов, полидоминантный комплекс включал олиготрих и простомат, но численность и доля малоресничных инфузорий были 2–3 раза ниже, чем в 2004–2005гг.
На литорали 2007 г. также как и в пелагиали развивался полидоминантный комплекс из весенних байкальских инфузорий, но доля малоресничных инфузорий в численности и биомассе в прибрежье была очень низкой, особенно на мелководных станциях.
Сравнение данных, полученных в разные годы, выявило различия в ходе сезонной динамики планктонных инфузорий Байкала в разные годы. Различия заключались в составе доминирующих видов, уровне количественного развития, времени наступления максимума и совпадали с сезонными изменениями фитопланктона (r=0,82 при P=0,05). В соответствие с этим изменялся и вклад малоресничных инфузорий в общую биомассу и численность. Несмотря на отличия в составе и обилии малоресничных инфузорий, пики их развития в зоне открытой литорали и в пелагиали совпадали по времени. Основу весеннего пика чаще всего составляли малоресничные инфузории. В малопродуктивные годы в пелагиали доминировали два круглогодичных вида олиготрих им сопутствовали гапториды, на литорали под влиянием мелководья развивался комплекс из олиготрих и простомат. Весенний пик был слабо выраженным в 2004 г., и практически отсутствовал в пелагиали в 2005 г., хотя в прибрежье в это время были более высокие количественные показатели и более разнообразный состав инфузорий, включая олиготрих. В высокопродуктивные годы (2007, 2008) помимо круглогодичных видов появлялись виды весеннего байкальского комплекса, в состав которых входили тинтинниды.
Летний пик в сезонной динамике инфузорий обеспечивается обилием пикопланктона (включая бактерий) и мелких водорослей (Оболкина, 2003). В этот период интенсивно развивались мелкие олиготрихи, а также представители других групп: перитрихи, мелкие уротрихи, скутикоцилиатиды и др. L. viride и мелкий симбиотрофный (20–30 мкм) Rimostrombidium sp. вносили дополнительный вклад в летнюю биомассу автотрофов. Поскольку в летнем планктоне преобладали широко распространенные виды, значительное влияние на их развитие оказывал прогрев воды. Богаче всего они были представлены в более теплое лето 2005 года, но доля олиготрих в период пика инфузорий существенно снизилась, и доминирующее положение они утратили. В условиях более холодного лета 2006 г. летний пик инфузорий, как и у фитопланктона, был сдвинут на осень. Наступление летнего пика олиготрих не совпадало с летним пиком остальных инфузорий: в 2005, 2008 гг. он наступал раньше, в 2006 г. – в период открытой воды отмечено два небольших пика: в конце июля и в октябре.
Малоресничные инфузории доминируют по численности и по биомассе в планктоне озера в течение почти всего года, хотя состав доминирующих видов и вклад олиготрих в общую биомассу инфузорий изменяется в зависимости от сезона и продуктивности года. Тесная связь малоресничных инфузорий с развитием автотрофов хорошо выражена у отдельных видов (см. табл. 13.). Существует умеренная корреляционная связь между общей биомассой олиготрих и биомассой фитопланктона (r=0,52 при P=0,05). Тем не менее, урожайность и состав фитопланктона отражаются на составе и количестве олиготрих. В малопродуктивные по фитопланктону годы весенний доминирующий комплекс составляют круглогодичные виды олиготрих, в продуктивные – в него входят тинтинниды и римостромбидиумы. Олиготрихи меньше 40 мкм преобладают в летнем планктоне в годы со слабым прогревом воды (14С) и могут формировать основу летнего пика инфузорий. В годы с более высокой летней температурой в верхних горизонтах воды малоресничные инфузории теряют ведущую роль, уступая представителям других отрядов по численности и по биомассе.
Существуют межгодовые колебания состава и обилия малоресничных инфузорий в зависимости от состава и количества пищи. При низком уровне развития водорослей доминируют один-два вида круглогодичных вида олиготрих. В продуктивные по фитопланктону периоды, структура сообщества инфузорий становится полидоминантной, олиготрихи занимают субдоминантное положение.
Пространственная неоднородность распределения инфузорий характерна для водоемов с хорошо выраженными зонами литорали и пелагиали. На литорали инфузории более подвержены течениям, здесь более высокая температура и аллохтонное поступление веществ, поэтому в олиготрофных водоёмах у берегов формируется зона повышенной продуктивности с возрастающей численностью организмов (Лиепа, 1984). В морских водах численность инфузорий прибрежья и пелагиали может отличаться на несколько порядков (Миронова и др., 2009; Santoferrara, Alder, 2009).
В Байкале пространственная неоднородность в распределении известна для доминирующих видов планктонных водорослей: максимальные концентрации одних видов приурочены к шельфовой зоне, других – глубоководной части (Кожова, 1956; Кожова и др., 1992). Г.И. Поповская (1991) отмечала отличия в количественных показателях фитопланктона прибрежной зоны и пелагиали Байкала, особенно отчетливо проявляющиеся в подледный период. Фитопланктон открытого прибрежья отличается от фитопланктона пелагиали и составом. Отмечены приуроченность динофитовых к прибрежью и обратная реакция диатомовых водорослей, значительный вклад микрофитобентоса и ледовых водорослей, в прибрежье более многочисленны синезеленые и представители родов Mallomonas и Cryptomonas (Бондаренко, Логачева, 2009; Помазкина и др., 2010).
Пространственное распределение малоресничных инфузорий в зоне открытой литорали и пелагиали Южного Байкала в весенний период
Неравномерность распределения инфузорий обусловлена, вероятно, гидродинамикой. «Береговые» станции каждого разреза расположены на расстоянии 3 км от берега и находятся в зоне циклонических течений, которые проходят в присклоновой зоне озера (Верболов, 1996) и могут влиять на распределение инфузорий в пределах отдельных котловин. После разрушения льда, под влиянием преобладающих ветров северо-восточного направления скорость этих течений увеличивается в 2-3 раза (Жданов, 2006). Ст. 3 расположена в зоне течений общей циклонической циркуляции южной котловины и на периферии вторичной циркуляционной ячейки. Благодаря первой с юга на северо-восток проникают воды слабоминерализованных притоков южного побережья котловины. За счет второй поверхностные воды с северо-запада могут достигать восточного берега в районе пос. Танхой (Верболов, 1996). Из-за сложной гидродинамики фитопланктон в этом районе отличается от планктона на других станциях (Bondarenko et. al., 1996).
Ст. 10 также находится на границе двух циркуляционных ячеек Северного Байкала – центральной и северной. Давно отмечено, что содержание биогенных элементов, а также первичная продукция выше в самой северной оконечности Байкала из-за впадения крупных рек (Вотинцев, 1969; Bondarenko et. al., 1996), в то время как чуть южнее (ст. 7–9) находится типичный участок Северного Байкала с низкой температурой воды и недостатком биогенов.
Cкопление инфузорий против п. Танхой, бухты Давша, Баргузинского залива, р. Амнундакан, более высокую численность инфузорий у восточного берега в период перемешивания и низкую – в центре озера отмечали и предыдущие исследователи (Gajewskaja, 1933; Оболкина, 2003), что может указывать на определяющее влияние гидродинамических процессов на распределение инфузорий.
Помимо абиотических факторов среды на состав и обилие весеннего комплекса инфузорий Байкала влияет структура и продуктивность фитопланктона (Каплин, 1970; Оболкина, 2003; Gajewskaja, 1933; Obolkina, 2006). В 2007 г. в южной и центральной котловинах преобладали диатомовые водоросли рода Aulacoseira, Synedra acus (Ktz.) Skabitsch., Stephanodiscus meyeri Genkal et Popovskaya (Поповская и др., 2008). Видовое богатство инфузорий здесь было больше, отмечены виды, характерные для весеннего комплекса инфузорий в высокопродуктивные годы: M. pelagica, S. comosa, тинтинниды и др. На северном разрезе уровень развития сетного фитопланктона был низким. Среди инфузорий доминировали круглогодичные виды малоресничных инфузорий, что типично для малопродуктивных лет. Доминирование римостромбидиумов на самой северной станции и на юге у Танхоя в 2007 г. может быть вызвано преобладанием мелкоклеточного фитопланктона – предпочитаемого ими корма.
Межгодовые различия в распределении видов инфузорий по акватории Байкала в большей мере были связаны с различиями в развитии фитопланктона. Оба исследуемых года были продуктивными по фитопланктону (Поповская и др., 2008). Тем не менее, количественные показатели малоресничных инфузорий в 2007 г. были ниже, и в 2008 г. Состав и распределение малоресничных инфузорий по акватории озера были ближе к общей картине их распределения в 1991 г. (Оболкина, 2003). В 2008 г. развивался комплекс инфузорий типичный для года среднего по продуктивности фитопланктона. В оба года доминировали олиготрихи, но в 2008 г. их доля была меньше, а общее количество видов инфузорий больше. Сопутствующей группой в 2007 г. были инфузории п/кл Haptoria, а в 2008 – п/кл Peniculia и Hymenostomatia. Количественные и качественные показатели в 2008 г. в целом по Байкалу были выше, чем в 2007 г., при этом сходство видового состава планктонных инфузорий в оба года было высоким (индекс Серенсена 84%). В оба года в весеннем планктоне пелагиали развивались варианты одного сообщества с доминированием олиготрих, но разными субдоминантами. В 2008 г. оно было хорошо развито в пелагиали всех котловин, а в 2007 г. преимущественно в южной котловине и в меньшей степени в средней.
Вертикальное распределение олиготрих, как и других планктонных инфузорий в разные сезоны различается. Весной подо льдом, в период обратной стратификации, малоресничные инфузории концентрируются в верхнем слое над термоклином, т.е. выше 25–30 м. Максимум их численности в дневное время приходится на горизонт 5–15 м (рис. 5.8).
