Введение к работе
Актуальность. В ряду приоритетов мирового значения оз. Байкал как «фабрики и хранилища» стратегического запаса 1/5 поверхностных пресных вод, как объекта исследований глобальных геологических процессов рифтовых зон Земли, как природной лаборатории глобальных изменений климата была и остается актуальной проблема познания разнообразия и механизмов эволюции его биоты. Актуальность изучения таксономического и экологического разнообразия, исторических и современных процессов макро- и микроэволюции живых организмов возросла в связи с необходимостью доработки научных основ «Стратегии» и «Программы» сохранения биоразнообразия древнейшего и величайшего озера Мира, включенного в Список памятников всемирного природного наследия.
Прогресс знаний о таксономическом разнообразии фауны оз. Байкал с удвоения числа известных видов за последнюю четверть XX века (с 1200-1300 до 2700 видов) свидетельствует о недостаточной изученности биоразнообразия животных Байкала. Регистрируемое в настоящее время (2700-2950 видов) и прогнозируемое (3500 видов) разнообразие животного мира Байкала (Тимошкин, 2001), вероятно, не полностью учитывает потенциальное разнообразие симбионтов и паразитов ряда таксономических групп беспозвоночных гидробионтов, почти неизученных в паразитологическом плане. Если допустить, что каждый свободноживущий вид имеет по одному виду узкоспецифичных паразитов, то предполагаемая фауна Байкала может насчитывать около 5 тыс. видов.
А.П. Маркевич (1973) предложил называть комплексные изучения паразитов гидробионтов гидропаразитологией. Основная задача гидропаразитологии, как частного раздела паразитологии, находится на стыке основных проблем паразитологии (взаимоотношения в системе паразит-хозяин) и гидробиологии (продуктивность гидробионтов). Решая специфическую проблему паразитологии на водных организмах, гидропаразитология должна внести свой вклад в решение основной задачи гидробиологии.
Изучение системы паразит-хозяин чаще всего рассматривает взаимоотношения между особями паразита и хозяина. Однако, в широком смысле оно включает взаимоотношения паразита на любой фазе развития с одним видом хозяина на любом уровне организации последнего (клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, видовом) (Пронина, Пронин, 1988). Паразитарная система, на основе концептуальных положений В.Н. Беклемишева (1945, 1956), развиваемых многими паразитологами (Контримавичус, 1982; Кон-тримавичус, Атрашкевич, 1982; Беляков и др., 1987; Добровольский и др., 1995; Ройтман, 1997; Беэр, 1997; Иешко и др., 2000 и др.), рассматривается как система взаимоотношений популяций паразитов с популяциями всех категорий хозяев (Пронин, 1991).
Основным вопросом экологического направления в паразитологии, как и популяционной экологии в целом, является изу ^ИИ,факторов, определяющих
БИБЛИОТЕКА |
3 .. Л%Щ
численность паразитов. Соответственно, необходима их классификация и ранжирование. Разработка теоретических основ использования и охраны популяций животных, не возможна без знания механизмов регуляции популяционных процессов, в числе которых важнейшая роль принадлежит и паразитарному фактору. В свою очередь именно взаимодействие паразита и хозяина определяет специфическую особенность паразитологии как науки. Естественно, что эти вопросы не могут быть решены без изучения особенностей циркуляции паразитов в экосистемах и структуры паразитарных систем. Для решения этих задач необходимы количественные данные по численности популяций паразитов на всех фазах развития, по изменению возрастной и половой структуры, рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции, по распределению в пределах популяции хозяина в сочетании с данными по структуре и динамике численности самих хозяев и многие другие показатели (Кеннеди, 1978; Бреев, 1980; Бауер, 1986). Поэтому в данной работе проведено обобщение многолетних исследований по актуальным вопросам экологии паразитов различных таксономических и экологических групп водных животных бассейна озера Байкал.
Цель и задачи исследований. Цель - установить особенности экологии паразитов гидробионтов в уникальной экосистеме оз. Байкал и разработать теоретические основы отображения и количественной оценки структуры паразитарных систем, определить роль паразитарного фактора для продукционных (численность и биомасса) характеристик популяций хозяев в ординарных и экстремальных условиях. Задачи:
-
Провести анализ таксономического и экологического разнообразия и степени сопряженного эндемизма паразитов и рыб, как одной из групп гидробионтов, которые могут быть промежуточными, резервуарными и дефинитивными хозяевами в структуре паразитарных систем гидрофильных биогельминтов.
-
Разработать классификацию факторов, влияющих на биоразнообразие водных экосистем и установить влияние некоторых из них (численность популяций хозяев, биологическое и тепловое загрязнения) на видовое разнообразие и численность паразитов.
-
Установить особенности формирования паразитофауны акклиматизированных, интродуцируемых и случайно вселенных видов рыб. Определить область распространения вселенцев в регионе и пути проникновения их в экосистему Байкала.
-
На примере некоторых групп паразитических простейших (кинетопласти-ды и миксоспоридии) и отдельных видов паразитических Metazoa (гельминты, пиявки, ракообразные) определить закономерности их распределения в организмах и в популяциях хозяев, во времени и пространстве.
-
Определить характер взаимоотношений в системах миксоспоридии-рыбы, гельминты-рыбы на тканевом, организменном и популяционном уровнях, а также взаимоотношения в системе Contracaecum osculatum baicalensis -нерпа.
6. Провести исследования влияния стресс-факторов на резистентность хозяев
при разных инвазиях.
7. Разработать методологию отражения паразитарных систем (ПС) разной
сложности и дать количественную характеристику структуры ПС некоторых
видов гельминтов в разных водоемах с оценкой их роли в конкретной экосисте
ме.
В процессе исследований разрабатывались и другие вопросы методологических (определение возрастной структуры гемипопуляций гельминтов; приживаемости их у хозяев, определение плодовитости и динамики яйцепродук-ции), теоретических (проблема несмешиваемости байкальской и сибирской фаун) и прикладных (санитарно-гельминтологическая оценка рыб) аспектов.
Научная новизна и теоретическая значимость.
Впервые систематизированы и обобщены пионерные данные по разнообразию и экологии паразитов гидробионтов в уникальной экосистеме и дан комплексный анализ распределения паразитов в организмах и популяциях хозяев во времени и пространстве в условиях пресных вод Байкала, не встречаемых в других Великих и древних озерах мира.
Разработана оригинальная классификация факторов, изменяющих физическую, химическую, биологическую, пространственную среды обитания организмов, которые влияют на разнообразие, структуру биоты, включая паразитарные системы.
Установлено, что экспансия паразитов-палеарктов в глубоководную зону Байкала происходит: за счет освоения ими эндемичных байкальских видов и групп организмов в качестве новых промежуточных, дополнительных (парате-мических) и дефинитивных хозяев; путем усложнения жизненных циклов; образования новых форм, подвидов и видов. Темпы видообразования у паразитических организмов оз. Байкал ниже, чем у свободноживущих гидробионтов. Уровень эндемизма паразитов определяется их специфичностью к эндемичным хозяевам.
Показано, что возрастная динамика зараженности одного вида хозяина конкретным видом паразита может быть разной в различных экосистемах, и зависит от особенностей трофических связей. Установлена стабильность возрастной динамики паразитов при резких колебаниях численности хозяев.
Получены новые оригинальные данные об «относительности» феномена несмешиваемости сибирской и байкальской фаун. Например, отсутствие в Байкале арктических видов пиявок определяется их реофильностью, а не «байкальским» фактором.
Впервые обоснована необходимость сохранения исчезающего паразитического вида пиявки Acanthobdella peledina - как живого «ископаемого» подкласса древних пиявок, как объекта познания эволюции кольчатых червей мирового значения, путем включения ее в региональные и мировую Красные книги.
Впервые установлено, что сезонная динамика численности отдельных видов гельминтов определяется не только видовыми характеристиками их цикла
развития, но и зависит от особенностей годового физиологического цикла ве-сенне-, осенне- и зимненерестующихрыб.
Доказано, что специфичность паразита, облигатность хозяев и характер взаимоотношений в системах паразит - хозяин могут быть не только видовыми, но и популяционными характеристиками партнеров, при широком диапазоне взаимных реакций внутри популяций.
Распределение численности гемипопуляций паразитов в популяции хозяина зависит не только и не столько от показателей зараженности отдельных возрастных групп, сколько от численности последних (от возрастной структуры популяции). При значительных колебаниях численности отдельных генераций (поколений) значительная часть гемипопуляций паразита приурочена к урожайному поколению хозяина.
Разработаны оригинальные схемы отображения структуры паразитарных систем (ПС) при разной сложности и полигостальности отдельных уровней ПС.
Впервые получены данные по абсолютной численности гостальных геми-поляций цестод Triaenophorus nodulosus и Diphyllobotrium dendriticum на разных фазах жизненного цикла и дана количественная характеристика структуры ПС в отдельных водоемах.
Практическая значимость. Разработки по классификации факторов и источников воздействия на экосистему озера Байкал, по восстановлению и воспроизводству редких и исчезающих видов, по защите озера от биологического загрязнения использованы в итоговом документе «Стратегия сохранения биоразнообразия экосистемы озера Байкал» (2001) по проекту ГЭФ, который утвержден Правительством Республики Бурятия, администрациями Иркутской и Читинской областей и Министерством природных ресурсов РФ.
Данные по биоразнообразию и экологии паразитов гидробионтов использованы: в сериях «Фауна СССР» (1976 г., № 109) и «Определители по фауне СССР» (вып. 143,1983-1985 гг.); мировой сводке по миксоспоридиям (Шульман и др., 1997); серии «Справочники и определители по фауне и флоре озера Байкал», «Скребни (тип Acanthocephala) Байкала», 2001 г. и «Аннотированный список фауны...», 2001 г., том 1, книги 1 и 2.
Материалы по экологии и эпизоотологии паразитов рыб использованы: -для паспортизации водоемов Бурятии и Забайкалья, - при проектировании Гуси-ноозерского хозяйства и эксплуатации садкового хозяйства на базе теплых вод Гусиноозерской ГЭС; - при разработке Востсибрыбцентром прогнозов общих допустимых уловов (ОДУ) рыб в озере Байкал и в водоемах Бурятии.
Результаты исследований по экологии и жизненным циклам дифиллобот-риид в природных очагах дифиллоботриозов позволили снять эпидемиологические ограничения на открытие промысла на оз. Хубсугул и доработать технологию льдосолевого посола байкальского омуля, позволяющего сохранить его в перечне деликатесной продукции. Часть этих материалов вошла в «Правила ве-теринарно-санитарной экспертизы пресноводных рыб и раков» (М., 1989 г.) и «Санитарные правила по санитарно-гельминтологической экспертизе рыб к ус-
ловиям обеззараживания ее от дифиллоботриид и описторхисов» (СанПиН 15-6/ 44) (М, 1992 г.).
Предложения по предотвращению биологического загрязнения озера Байкал отражены в статье 6 Федерального закона «Об охране озера Байкал» (1999
г.).
Обосновано включение в региональную Красную книгу даватчана, линя, тайменя (Красная книга, 1988) и введение их в культуру рыбоводства как редких и исчезающих видов с обедненной паразитофауной, разведение которых исключает завоз и распространение паразитов-сателлитов в новых водоемах.
Данные по разнообразию и экологии паразитов использовались в курсах по паразитологии и общей гидробиологии в Бурятском филиале Новосибирского университета и Бурятском государственном университете, в авторских учебных пособиях «Методические указания к практическим занятиям по паразитологии» (БГУ, 1998 г.) и «Методическое пособие по гидропаразитологии» (БИП СО РАН, 2001 г.), в курсах экологического и паразитологического профиля других вузов, в том числе в пособие по «Байкаловедению» (В.В. Тахтеев, 2000) и других изданиях.
Разработанная концепция долговременного наблюдения за здоровьем популяций «ключевых» видов гидробионтов в водоемах мирового значения, включая характеристики зараженности доминантными видами зоопаразитов и эпизоотической ситуации, может использоваться при постановке государственного экологического мониторинга состояния экосистемы озера Байкал.
Основные положения, выдвигаемые на защиту:
-
Палеарктические и сибирские виды гельминтов осваивают эндемичные байкальские организмы в качестве резервуарных (паратенических), дополнительных и дефинитивных хозяев. Усложнение жизненных циклов палеарктиче-ских видов в экосистеме озера Байкал является этапом их неоэволюции в новых условиях обитания глубоководного озера с байкальским комплексом эндемичной фауны.
-
Видоспецифические особенности многомерной экологической ниши паразитических организмов определяет своеобразие распределения отдельных видов и сообществ в органах, особях, популяциях, во времени и пространстве. Распределение паразитических организмов в органах, особях, популяциях, во времени и пространстве определяют своеобразие их экологической ниши.
-
Биоинвазии гидробионтов рассматриваются, как процесс проникновения их в экосистему Байкала, а натурализация завезенных паразитов (биологическое загрязнение), как следствие интродукционных работ.
-
Характер взаимоотношений в системах паразит-хозяин зависит от локализации паразита, возраста хозяина, условий среды второго порядка, длительности коэволюции партнеров, сложившегося типа циркуляции паразита в конкретном водоеме (проявление специфичности на популяционном уровне).
5. Роль паразитических организмов в пресноводных экосистемах определяется не только их численностью и биомассой, а влиянием на метаболические процессы (снижение биомассы и смертность хозяев).
Апробация работы. Основные положения и фрагменты работы представлялись и обсуждались на: Всесоюзных совещаниях по паразитам и болезням рыб (1968, 1978, 1979, 1985); съездах Гидробиологического общества при РАН (1971, 1986, 1991, 2001); Симпозиумах по паразитам и болезням рыб и других гидробионтов (1971, 1986, 1993); конференциях Украинского паразитологического общества (1980, 1984); Международных конференциях по природным условиям и ресурсам некоторых районов Монголии (1980, 1983, 1985, 1986, 1988, 1990. 1992); Всесоюзных съездах паразитоцено-логов (1980, 1983); конференциях Всесоюзного общества гельминтологов (1981, 1986); Международных симпозиумах по паразитам и болезням рыб (1983, 1987, 1991); XVII Международном орнитологическом конгрессе (1983); Всесоюзном симпозиуме по попу-ляционной биологии гельминтов (1987); XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней рыб (1989); симпозиуме по факторам регуляции популяционных процессов у гельминтов (1990); научной конференции «Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата» (1994); конференции по сохранению биологического разнообразия в Байкальском регионе (1996); конференции «Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе» (1999); Съездах Паразитологического общества при РАН (1997, 2001); Международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих озерах мира» (1997, 2002); Международной конференции «Байкал как участок мирового природного наследия: результаты и перспективы международного сотрудничества» (1999); VII Международном симпозиуме по биологии и управлению сиговыми рыбами (1999); Всесоюзной лимнологической конференции (1981); Международной научно-практической конференции «Россия и Монголия в многополярном мире» (2000); III Верещагинской Байкальской конференции (2000); Американо-российском симпозиуме по инвазионным видам (2001); III Международном симпозиуме «Древние озера» (2002); Международной научной конференции «Закон Российской Федерации «Об охране озера Байкал» как фактор устойчивого развития Байкальского региона» (2003).
Публикации. Приведенный список включает 120 публикаций, в том числе 7 монографий и 33 статьи в рецензируемых отечественных и зарубежных журналах.
Благодарности. Пользуясь случаем, выражаю благодарность своим коллегам с которыми в разные периоды проводились междисциплинарные исследования: П.Я. Туга-риной; Л.Н. Рыжовой; Л.И. Тютриной (ИГУ); СВ. Прониной и А.В. Некрасову (ИОЭБ СО РАН); Т.М. Тимошенко (НИИ биологии при ИГУ) и С.Д. Санжиевой. Особо признателен своим ученикам и коллегам Д.Р. Балдановой, Е.М. Болоневу, Ж.Н. Дугарову, А.Г. Литвинову, Н.Н. Поморцеву, В.Л. и О.Т. Русинек, Г.Д. Тармаханову, Т.Р. Хамнусвой, М.Д.-Д. Бадмаевой, Т.Г. Бурдуковской, ЮА.Сокольникову, которые в разные годы принимали участие в экспериментальных полевых работах и совместных исследованиях экологии отдельных видов паразитов рыб. Благодарю руководителей и сотрудников Вос-тсибрыбцентра (А.В. Соколов, С.Г. Майстренко, Л.Ф. Калягин, ВА. Петерфельд), Лимнологического института СО РАН (М.А. Грачев, Н.Г. Мельник, А.А. Зубин, О.А. Тимош-кин), Иркутского университета (Л.Н. Матвеев, В.В. Тахтеев и др.), за большую помощь в получении материала для исследований в период рейдов на НИС по Байкалу, а также
коллегам из Центра «Великие озера» Геологической службы США (G. Selgeby, Ch. Heisher, R. Owens, Ch. Bronte, M. Hofl) за совместную работу на оз. Байкал, оз. Верхнее и оз. Санта-Клир. Особо признателен автор сотрудникам профильных лабораторий Зоологического института РАН, Гельминтологической лаборатории РАН и ГосНИОРХа за разностороннюю помощь в разные годы. Светлую память храню о первой учительнице в паразитологии |С.Д. Титовой) и о своих наставниках [О.Н. БауерёЦ, |С.С. Шульмане), [В.А.| |Ройтмане{, которые давали ценные советы и редактировали ряд монографий и книг автора.
3
