Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Концепция метабиоза. Метабиотические отношения в почве 10
1.1. Концепция метабиоза 10
1.2. Основные размерные и функциональные группы почвенных организмов. Метабиоз в почвенной системе 17
Глава 2. Влияние дождевых червей на основные группы гетеротрофного почвенного населения (обзор литературы) 28
2.1. Морфо-экологические группы дождевых червей. Некоторые особенности биологии Lumbricus terrestris 32
2.2. Основные механизмы влияния дождевых червей на почвенную биоту 36
2.3. Влияние дождевых червей на отдельные группы почвенной биоты 42
2.3.1. Общее обилие и активность микроорганизмов 42
2.3.2. Бактерии и актиномицеты 49
2.3.3. Микромицеты 54
2.3.4. Простейшие 57
2.3.5. Нематоды 58
2.3.6. Микроартроподы 59
2.3.7. Макрофауна и мегафауна 62
Глава 3. Основные методы 64
3.1. Полевые исследования 64
3.2. Лабораторные эксперименты 66
3.3. Химические анализы 66
3.4. Определение биомассы и активности микроорганизмов 67
3.5. Определение таксономического состава микробных сообществ 72
3.6. Учет почвенных животных 73
3.7. Статистическая обработка 73
Глава 4. Механическое разрушение растительного опада в кишечнике дождевых червей 78
4.1. Материал и методы 79
4.2. Результаты 81
4.3. Обсуждение 83
Глава 5. Влияние механического разрушения опада на подвижность азота, микробную активность и скорость деструкции 86
5.1. Материал и методы 88
5.2. Результаты 91
5.2.1. Влияние размера частиц на эффективность экстракции подвижного азота 91
5.2.2. Влияние размера частиц на скорость деструкции разных видов опада 95
5.2.3. Влияние измельчения и разнообразия опада на скорость его деструкции 97
5.3. Обсуждение 101
Глава 6. Обилие и активность микроорганизмов в копролитах дождевых червей L. terrestris 104
6.1. Материал и методы 106
6.2. Результаты ПО
6.3. Обсуждение 117
Глава 7. Формирование таксономического состава микробного сообщества в копролитах дождевых червей 127
7.1. Материал и методы 128
7.2. Результаты 129
7.2.1. Лабораторный эксперимент 129
7.2.2. Полевой эксперимент 138
7.3. Обсуждение 141
Глава 8. Свойства почвы и микробная активность в стенках нордождевых червей 147
8.1. Материал и методы 148
8.2. Результаты 152
8.2.1. Химические свойства стенок нор L. terrestris 152
8.2.2. Обилие и активность микроорганизмов 158
8.3. Обсуждение 169
Глава 9. Таксономический состав микробных сообществ в стенках нор дождевых червей 176
9.1. Материал и методы 176
9.2. Результаты 177
9.2.1. Полевые исследования 177
9.2.2. Лабораторный эксперимент 183
9.3. Обсуждение 188
Глава 10. Влияние нор L. terrestris на пространственное распределение почвенных животных 192
10.1. Материал и методы 192
10.2. Результаты 194
10.2.1. Простейшие (лабораторный эксперимент) 194
10.2.2. Нематоды 195
10.2.3. Коллемболы 205
10.2.4. Панцирные клещи 212
10.2.5. Макрофауна 217
10.3. Обсуждение 222
10.3.1. Влияние нор L. terrestris на обилие почвенных животных 223
10.3.2. Влияние нор L. terrestris на структуру доминирования сообществ 227
Заключение 232
Выводы 235
Благодарности 237
Список литературы 238
- Концепция метабиоза
- Морфо-экологические группы дождевых червей. Некоторые особенности биологии Lumbricus terrestris
- Полевые исследования
Введение к работе
Актуальность проблемы.
Почвенные сообщества отличаются высоким таксономическим разнообразием и сложностью экологических взаимодействий (Ghilarov 1977; Wardle 2002). Особенности почвы как среды обитания определяют приоритетную важность биоценотиче-ских связей, осуществляемых путем модификации состояния среды (Гиляров 1949, 1965; Swift et al. 1979). Этот тип экологических отношений носит название метабиоз (Garre 1887; Waid 1999). Метабиотические взаимодействия играют ключевую роль в функционировании и формировании структуры экосистем (Беклемишев 1951; Сте-баев 1979; Jones et al. 1994; Смирнова 1998; Стриганова 2006), однако они до сих пор чрезвычайно слабо изучены как в качественном, так и в количественном отношении.
Дождевые черви относятся к наиболее известным, хорошо изученным и хозяйственно важным представителям почвенной фауны. Огромный вклад дождевых червей в "физическое" средообразование - формирование структуры почвы и развитие почвенного профиля - был показан еще в классических работах исследователей XIX века (Darwin 1881; Muller 1887; Высоцкий 1899). Влиянию дождевых червей на другие компоненты почвенной биоты, прежде всего на микробную активность почвы и продуктивность растений, также было уделено большое внимание; эти вопросы исследовалось в сотнях экспериментов (Зражевский 1957; Атлавините 1975; Козловская 1976; Lee 1985; Edwards and Bohlen 1996). Тем не менее, механизмы и закономерности этого влияния остаются недостаточно понятными (Doube and Brown 1998; Scheu 2003; McLean et al. 2006). Проблема особенно актуальна в связи с развитием зоологических методов мелиорации почв (Гиляров 1976, 1979; Edwards and Bater 1992; Baker et al. 2006), широким распространением вермикультивирования органических отходов (Lofs-Holmin 1985; Морев 1990; San Zhenjun 2004). Вопреки распространенному мнению, присутствие в почве дождевых червей (или продуктов верми-компостирования) далеко не всегда ведет к повышению урожайности растений или микробной активности почвы (Scheu 2003; Тиунов 2004; Baker et al. 2006). Более того, исследования последних лет показали, что инвазия чужеродных видов дождевых червей может вести к нарушению функционирования и даже к деградации естественных экосистем (Bohlen et al. 2004; Hendrix 2006; Tiunov et al. 2006).
Дождевые черви являются типичными представителями функциональной группы средообразователей или "экосистемных инженеров", прямой вклад которых в метаболизм (дыхание) почвенного сообщества относительно невелик (Persson and Lohm 1977; Petersen and Luxton 1982), а основная экологическая роль состоит в модификации среды обитания других компонентов почвенной биоты (Brussaard 1998; Laveile and Spain 2001; Wardle 2002). Однако системное количественное описание закономерностей и механизмов влияния средообразующей деятельности Дождевых червей и других крупных почвенных беспозвоночных на функционирование отдельных групп и всего комплекса почвенной биоты остается в зачаточном состоянии. Это связано с разнообразием форм средообразования, трудностью формализации и измерения напряженности метабиотических связей, а также существенной разницей в методологии исследований средообразующей деятельности живьк организмов и их биотических отношений.
Целью работы является выявление основных закономерностей и механизмов влияния средообразующей деятельности дождевых червей на структуру и функционирование почвенных сообществ.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
? На примере дождевых червей проанализировать основные формы влияния крупных почвенных беспозвоночных на другие компоненты гетеротрофной почвенной биоты.
? Выявить особенности состава, функционирования и динамики микробного населения зоогенных почвенных структур разного масштаба (копролиты и стенки нор дождевых червей) в разных типах почвы. Оценить характер преобразования среды в зоогенных структурах.
? Выявить механизмы влияния животных на состав и функционирование микробного населения в зоогенных почвенных структурах. Оценить (в том числе экспериментально) относительную значимость трофических и метабиотических механизмов.
? Оценить влияние зоогенной мозаичности почвенного покрова на пространственное распределение и таксономическую структуру ключевых групп почвенного населения: бактерий, микромицетов, нематод, простейших, представителей мезо- и макрофауны. Научная новизна.
На примере модельного вида Lumbricus terrestris L. впервые проведено комплексное исследование влияния крупных почвенных беспозвоночных-средообразователей на популяции основных функциональных и размерных групп почвенного населения -от бактерий и микромицетов до насекомых и олигохет. Установлены основные механизмы формирования микробного и животного населения в зоогенных почвенных структурах, создаваемых дождевыми червями.
Впервые дана сравнительная количественная оценка значимости трофических и метабиотических механизмов воздействия дождевых червей на микробные сообщества. Это позволило существенно скорректировать традиционные представления о влиянии дождевых червей на микробную активность почвы. В частности, установлено, что прохождение почвы и опада через кишечный тракт дождевых червей не оказывает существенного воздействия на общее обилие и таксономический состав микроорганизмов.
Дана количественная оценка степени механического разрушения растительных остатков в кишечнике дождевых червей. Показано, что увеличение содержания подвижных форм азота и высокая активность (дыхание) микроорганизмов в свежих ко-пролитах модельного вида L. terrestris на 50-65% определяется механическим измельчением растительных остатков. Впервые показано, что размер частиц влияет на характер зависимости скорости деструкции растительных остатков от их разнообразия (числа видов в смеси).
Показано, что химические и микробиологические свойства стенок нор дождевых червей определяются преимущественно транслокацией органического вещества с поверхности почвы в минеральные горизонты. Таксономический состав бактерий, микромицетов и нематод в стенках нор неспецифичен, существенно различается в разных биоценозах, и определяется в основном свойствами почвы и растительного опада.
Установлено, что концентрация органического вещества вокруг нор дождевых червей влияет на пространственное распределение почвенных беспозвоночных, однако влияние зоогенной мозаичности почвенного покрова на таксономическую структуру животного населения почвы невелико.
Основные положения, выносимые на защиту.
Влияние дождевых червей на другие компоненты почвенной биоты осуществляется комплексом взаимосвязанных механизмов, относительная значимость которых под дается количественной оценке. Обилие, таксономический состав и активность микробного и животного населения зоогенных почвенных структур, формируемых дождевыми червями (норы, копролиты), определяется действием ограниченного набора ключевых факторов: измельчением растительных остатков и перемешиванием их с минеральной почвой в кишечнике, вовлечением органического вещества в минеральную почву в форме выстилки нор, перераспределением растительных остатков на поверхности почвы.
Изменения состава и обилия микробных сообществ почвы и опада при прохождении через кишечник дождевых червей в незначительной степени определяются собственно трофическим воздействием. Обилие и таксономический состав микроорганизмов в копролитах червей можно с большой точностью предсказать на основании соответствующих параметров в потребляемых субстратах.
Стенки нор дождевых червей отличаются от окружающей почвы по химическому составу, ферментативной активности, а также по обилию, активности и таксономическому составу микробного населения. Параметры микробной активности в стенках нор весьма стабильны во времени. Состав микробного населения стенок нор неспецифичен и существенно различается в разных типах почвы и на разных глубинах. Увеличение обилия почвенных животных вокруг нор L. terrestris не сопровождается существенными перестройками таксономической структуры сообщества.
Теоретическое и прикладное значение работы. Понимание основных закономерностей функционирования детритного блока экосистем невозможно без комплексного исследования всех типов взаимодействий между компонентами почвенной биоты. Разрабатываемый в работе подход позволяет заполнить лакуну между исследованиями средообразующей деятельности почвенных организмов и биотических отношений в почве, и интегрировать нетрофические отношения в общие количественные представления о функционировании экосистем. Результаты работы позволяют в значительной степени пересмотреть принятые представления о ключевых механизмах влияния дождевых червей и других крупных почвенных беспозвоночных на микробную активность, интенсивность процессов трансформации органического вещества и плодородие почвы.
Практическое значение работы определяется ролью дождевых червей в формировании почвенного плодородия. Дождевых червей используют для зоологической мелиорации почв, и в широких масштабах разводят для переработки органических отходов. Результаты работы позволили предложить ряд методов оптимизации процесса вермикомпостирования (докладывались на специализированных научно-практических конференциях: Киев 1991, Екатеринбург 1993, Владимир 2004, С- Петербург 2005). Результаты работы важны также для предсказания и предотвращения нежелательных последствий инвазии дождевых червей.
Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 52 научные работы, включая 30 статей в рецензируемых российских и международных научных журналах. Материалы диссертации были доложены на IX, X, XII и XIII Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии; на XI, XII, XIII и XIV Международных коллоквиумах по почвенной зоологии; V, VII, и VIII Международных симпозиумах по экологии дождевых червей; IX Европейском экологическом конгрессе; III и IV Съездах Докучаевского общества почвоведов; на многочисленных тематических конференциях и семинарах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, двух обзорных глав, главы с описанием основных методов, семи глав с изложением результатов экспериментальных исследований и их обсуждением, краткого заключения и выводов. Рукопись на 284 страницах включает 52 рисунка и 58 таблиц. Список литературы содержит 648 работ, в том числе 530 на иностранных языках.
Концепция метабиоза
Все топические, и многие формы других типов связей являются метабиотиче-скими. Прямые топические связи, как правило, односторонни: они могут быть жизненно важны для зависимого, но не кондиционирующего вида. Топические связи включают как физическое так и химическое кондиционирование среды. При физическом кондиционировании "модифицированным" или "созданным" субстратом может являться как само тело организма - создателя субстрата, так и его мертвые остатки, выделения, созданные им сооружения, или модифицированная его деятельностью абиотическая, биокосная или биотическая среда. Кроме положительного или отрицательного влияния путем модификации или создания субстрата кондиционирующий вид может влиять на зависимый путем изменения скорости движения воды и воздуха, освещения, температуры, влажности воздуха и почвы, и другими механизмами.
К понятию метабиоза близко примыкает концепция "инженерной деятельности" живых организмов (ecosystem engineering), предложенная в 1994 г. Клайвом Джонсом с соавторами (Jones et al. 1994): "Экосистемные инженеры это организмы, которые прямо или косвенно модифицируют доступность ресурсов (иных, чем они сами) для других видов, изменяя физическое состояние биотических и абиотических материалов. При этом они изменяют, поддерживают или создают среду обитания". Сейчас чаще используют более широкое определение: "Экосистемные инженеры создают, модифицируют, поддерживают или разрушают среду обитания других видов" (напр. Wright et al. 2006). При этом прямое предоставление ресурсов одним организмом другому, в виде живой или мертвой ткани, не является инженерингом.
Хотя первоначальное определение "ecosystem engineering" включает отношения между видами (или организмами), авторы концепции подчеркивают, что ее основной смысл заключается не в описании или измерении влияния одного вида на другой посредством модификации среды, а именно последовательное рассмотрение двухэтапного процесса: вначале влияния "инженера" на среду (=средообразование), а затем влияние модифицированной среды на другие организмы1 (см. Рис. 1.1). Для характеристики силы экологического влияния "инженера" авторы концепции предложили следующие критерии (Jones et al. 1994):
"Концепция осознанно избегает объединения процесса [инженеринга] и его результата, чтобы иметь возможность сфокусироваться на деталях и частностях... Отделение процесса от его последствий помогает разделить реальность на более предсказуемые фрагменты..." (Wright and Jones 2006). 1) Per capita активность "инженера" на протяжении жизни
2) Плотность популяции "инженера"
3) Пространственное распределение (локальное и региональное) популяции
4) Время существования популяции в данном месте
5) Устойчивость во времени конструкций и иных последствий деятельности "инженера"
6) Число и тип ресурсов, модифицированных инженером, и число видов иных организмов, зависимых от этих ресурсов.
Таким образом, понятия метабиоза (описывает влияние организмов на другие организмы) и инженерной деятельности (описывает влияние организмов на среду, и измененной среды на другие организмы) существенно различны. В нашей работе мы почти не использовали приведенные выше критерии, хотя нас интересовали не только результаты, но и механизмы метабиотических взаимодействий.
Недолгая, но довольно богатая дискуссиями история концепции "ecosystem engineering", основные успехи ее применения и наиболее серьезные возражения (в том числе терминологические) описаны в недавней обзорной статье (Wright and Jones 2006); мы не будем на них останавливаться. Популярность концепции во многом связана с тем, что ее авторы с самого начала пытались встроить ее в существующую систему экологических теорий (Jones and Lawton 1995; Jones et al. 1997) и выявить общие закономерности влияния инженеров на биологические системы, например на биологическое разнообразие (Рис. 1.2; Wright and Jones 2004; Wright et al. 2006; Badano and Cavieres 2006).
Джонс с соавторами (Jones et al. 1994) разделили инженеров на "автогенных", изменяющих среду обитания "собственным телом" и "аллогенных", изменяющих физическое состояние живых или мертвых компонентов среды посредством механического или иного воздействия на нее. Существуют и другие способы классификации инженерной деятельности. Например, можно выделить "побочный" (accidental) и "преднамеренный" (intended) инженеринг (Jouquet et al. 2006). Беклемишев (1951) также выделял "истинные" сооружения, возникающие результате деятельности живых организмов, специально направленной на их создание, и "побочные" сооружения, возникающие как результат деятельности, направленной на удовлетворение других потребностей.
Морфо-экологические группы дождевых червей. Некоторые особенности биологии Lumbricus terrestris
Дождевые черви - неоднородная в экологическом отношении группа. Существуют глубокие различия в биологии и экологии видов, обитающих и питающихся в минеральных горизонтах почвы, и видов, питающихся растительными остатками на поверхности почвы. В соответствии с этим Т.С. Перель (1975, 1979) предложила делить дождевых червей сем. Lumbricidae на два основных морфо-экологических типа. Первый тип включает червей, питающихся на поверхности почвы и делится на три группы: норные, подстилочные и почвенно-подстилочные черви. Ко второму типу относятся собственно почвенные виды, среди которых выделены группы верхне-, средне- и нижнеярусных червей.
М. Буше (Bouche 1972, 1977), учитывая морфологию, репродуктивную стратегию, основной горизонт обитания, способ питания, продолжительность жизни, подвижность, размер тела и другие критерии, выделил среди люмбрицид три крайних типа адаптивной стратегии, которым соответствуют три условные морфо-экологические группы: эндогенные (endogeic в английской литературе), эпигейные (epigeic) и норные (anecic) черви. Классификация Буше в упрощенном виде принята сейчас большинством исследователей (но см. Neilson et al. 2000). К сожалению, почти забыта его оригинальная идея о том, что выделенные группы не имеют четких границ и большинство видов занимает промежуточное положение, не представляя в чистом виде ни одну из "идеальных" адаптивных стратегий.
Внутри каждой из трех основных морфо-экологических групп можно с той или иной четкостью выделять дополнительные категории. Так, среди норных червей выделяются виды, питающиеся растительными остатками на поверхности почвы (к ним относится наш основной объект Lumbricus terrestris L.), и виды, питающиеся преимущественно гумусированной почвой верхних минеральных горизонтов (напр. Aporrectodea longa). Среди эпигейных червей есть виды, живущие преимущественно в органических горизонтах (Dendrobaena octaedra), и виды, населяющие также верхние горизонты минеральной почвы (Z. rubellus). Эндогейных червей, в свою очередь, можно разделить на поли-, мезо- и олигогумических (последние питаются очень бедной органическим веществом почвой глубоких горизонтов, и встречаются по-видимому только в тропиках и субтропиках) (Lavelle 1983).
Все виды и экологические группы дождевых червей прямо участвуют в метаболизме почвенных сообществ, и включены в пищевые цепи в почвенном и напочвенном ярусах экосистем. Однако в соответствии со своим горизонтом обитания и основным пищевым объектом черви разных экологических групп по-разному влияют на почву. Эпигейные виды потребляют свежий и слаборазложившийся растительный опад на поверхности. При этом только небольшая доля растительных тканей ассимилируется, но происходит механическая деструкция опада, перемешивание разных слоев подстилки, а также вовлечение растительного материала в самый верхний слой минеральной почвы. Эндогенные черви населяют минеральные горизонты. При питании и передвижении они пропускают большие объемы почвы через свой кишечник. Копролиты (экскременты) и ходы эндогейных червей участвуют в формировании структуры минеральной почвы, кроме того благодаря активности эндогейных червей верхние слои (обычно в пределах 60-100 см) минеральной почвы постоянно перемешиваются. Норные черви живут в глубоких субвертикальных норах, достигающих иногда глубины нескольких метров. Потребляя опад на поверхности, они перемещают органический материал в минеральную почву. Одновременно на поверхность выносится материал из глубоких почвенных горизонтов. Норы червей способствуют аэрации почвы, и проникновению в нее атмосферных осадков (Edwards et al. 1989,1990,1992; Shipitalo et al. 1994; Shipitalo and Butt 1999). Вдоль длительно существующих нор червей формируется глубокий "затек" гумусированной почвы; кроме того, норные черви из рода Lumbricus собирают поверхностный опад в устье своих нор. Таким образом, норные виды, в отличие от эндогейных и эпигейных, способствуют формированию горизонтальной гетерогенности почвенной среды среднего масштаба (сантиметры и десятки сантиметров).
Степень влияния дождевых червей на физическое состояние почвенной среды зависит от их обилия и интенсивности пищевой и роющей активности. Эти вопросы довольно подробно исследованы и освещены в нескольких весьма полных обзорах (Lee 1985; Edwards and Bohlen 1996). В рамках данной работы необходимо кратко остановиться на оценке пищевой активности основного модельного объекта - норного червя Lumbricus terrestris. В Европе этот вид населяет преимущественно широколиственные и смешанные леса, а также луговые экосистемы (включая поля для гольфа, где он рассматривается как вредитель). Благодаря человеку L. terrestris проник также в Австралию, Новую Зеландию и Северную Америку, где активно осваивает новые территории (Tiunov et al. 2006). В Европе ареал L. terrestris также расширяется, причем зафиксировано вытеснение им редких и эндемичных видов дождевых червей (Pop and Pop 2006).
Основной пищей L. terrestris является растительный опад на ранних стадиях деструкции. Червь собирает листья и другой растительный материал в устье своей норы; предполагается, что влажный и смешанный с копролитами опад служит бродильной камерой, в которой размножаются микроорганизмы, и это повышает пищевую ценность опада (Brown et al. 2000). Эта гипотеза, однако, пока не получила надежного экспериментального подтверждения. Пищевая активность L. terrestris оценивалась в многочисленных лабораторных экспериментах (Табл. 2.1). В среднем, величина пищевого рациона при температуре 10-15С составляет 10-20 мг сухого веса опада на 1 г живого веса в сутки.
Основная часть наших экспериментов была проведена в липовом лесу на Ма-линской биостанции, в котором средняя плотность популяции L. terrestris составляла 20-30 экз. м", при биомассе до 80-100 г м" (Тиунов 1993; Тиунов и Кузнецова 2000). Таким образом, с апреля по октябрь (хотя, как показали прямые наблюдения, черви продолжают питаться и под снегом), популяция L. terrestris способна пропустить через свой кишечник до 400 г растительного опада на м2, что превышает годовое поступление листового опада липы в этом биотопе (см. главу 3). Аналогичная ситуация наблюдается и в других экосистемах (напр. Satchell 1963).
Полевые исследования
Полевые исследования и сбор материала для лабораторных экспериментов проводили главным образом в окрестностях Малинской биогеоценологической станции ИПЭЭ РАН (около 30 км к югу от Москвы). Станция расположена на водоразделе верховий рек Пахры и Десны в зоне смешанных лесов в поясе умеренно-холодного климата с достаточным увлажнением. Почвенный и растительный покров Малинской стации подробно описан в литературе (Дылис 1971).
Почвообразующей породой является маломощный слой безвалунных покровных суглинков (до 60-80 см), перекрывающих валунные суглинки Московской мо-рены. Основной тип почв - дерново-подзолистые. Характерно чередование сравнительно небольших участков с различной степенью оподзоленности и гумусированности, отличающихся по ряду физических и химических свойств и таксономической принадлежности (Карпачевский и др. 1971).
Основные работы велись в 110-130 летнем липовом (ТШа cordata) лесу. Первый ярус представлен деревьями липы, второй ярус - подростом ели. Кустарниковый ярус отсутствует, в травяном покрове преобладает Carexpilosa со значительным участием Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura и Dryopteris filix-mas. Кроме того, в окрестностях биостанции работы проводили в сложной дубраве. Первый ярус сложен 120-летними деревьями дуба и сосны (7 дуб, 3 сосна); во втором и кустарниковом ярусах преобладает черемуха. Травяной покров хорошо развит, с преобладанием Geum rivale, Urtica dioica, Filipendula ul-maria, Ajuga reptans и Athyriumfilix-femina.
Полевые исследования, а также отбор материала для проведения лабораторных экспериментов, проводили также в буковом лесу в Нижней Саксонии (ФРГ). Лес ("Gottinger Wald") расположен примерно в восьми километрах к юго-востоку от Гёт-тингена. Первый ярус представлен 120-летними деревьями бука (Fagus sylvatica). Второй и кустарниковый ярусы не развиты. В напочвенном покрове преобладают Allium ursinum и Anemone nemorosa. Почвы маломощные, главным образом рендзи-ны на выветренных известняках, присутствуют также участки с лессовыми отложениями. Лес интенсивно исследуется несколькими группами экологов и лесоведов Гёттингенского университета и подробно описан в ряде публикаций (см. Schaefer 1991).
Численность дождевых червей L. terrestris во всех исследованных участках леса довольно высока. В окрестностях Малинской биостанции она достигает 30-35 экз. на м ; в буковом лесу - около 20 экз. на м (Черенков и др. 1995; Тиунов и Кузнецова 2000; Schaefer 1991; Tiunov and Scheu 1999).
Главным пищевым ресурсом L. terrestris в липовом лесу является опад липы и травянистой растительности. Липовый опад поступает в сентябре-октябре в количе-стве около 300 г сухого веса на м . Еще до установления постоянного снежного покрова основная честь опада собирается червями вокруг устьев нор. К середине июля большая часть липового опада потребляется, и в составе подстилки преобладают травяной опад (до 30%) и ветви (до 50%). Общая масса подстилки в этот период составляет 200-250 г на м2.
Кучки опада, собранные червями в устьях нор, создают хорошо выраженную мозаичность подстилки и почвенного покрова. Подсчет количества жилых нор L. terrestris проводили несколько раз на протяжении 1995 г. на восьми площадках 50 х 50 см. Площадь почвы, покрытую собранным червями опадом, оценивали как произведение числа нор на среднюю площадь 20 случайно выбранных кучек.
Как показали восьмилетние полевые наблюдения, время существования норы L. terrestris обычно значительно превышает среднюю продолжительностью жизни организма - хозяина. Общая численность L. terrestris подвержена сезонным и межгодовым колебаниям, но количество нор (численность "оседлой популяции") меняется весьма незначительно и определяется, вероятно, емкостью среды в критические периоды (резкое сокращение пищевых ресурсов L. terrestris в конце лета). Высокая активность кротов ведет к постоянному разрушению верхних частей нор L. terrestris, однако глубокие части норы остаются неповрежденными и черви обычно восстанавливают устье почти на том же месте. Число нор почти не меняется на протяжении сезона (39.3±5.0 на м2 в начале июня; 37,5±3.8 в конце августа 1995 г). Число нор дает приблизительное представление о численности взрослых L. terrestris. Как правило, каждая жилая нора содержит одну половозрелую особь. При удалении червя из норы кучка опада растаскивалась соседними особями в течение 2-4 суток. По мере потребления и разложения опада площадь почвы, покрытая кучками, снижается от 20-25% от общей площади почвы в мае-июне до 7-8% в конце августа (Тиунов и Кузнецова 2000).
В длительных лабораторных экспериментах использовали почву верхнего минерального горизонта (горизонт Ai, глубина 3-8 см), собранную в липовом или буковом лесу. Основные эксперименты проводили в плоских контейнерах из прозрачного пластика (камеры Эванса) с внутренними размерами 310 (ширина) на 650 (высота) мм, толщиной 10 мм. Контейнеры были заполнены просеянной через сито 4 мм почвой до высоты 500 мм. Почва бьша слегка уплотнена до 0.95 (почва из липняка) и 0.65 (почва из букового леса) кг сухого веса на литр. Влажность почвы поддерживалась на уровне 25-26% (почва из липняка) и 37-38% (почва из букового леса). В экспериментах использовали взрослых L. terrestris, собранных в липовом или буковом лесу методом формалиновой экстракции (Raw 1959). Пищей для дождевых червей служил перезимовавший липовый или буковый опад (25 г сырого веса на контейнер, с периодическим добавлением по мере потребления). Контейнеры содержали в темноте при постоянной температуре 15С.
В кратковременных экспериментах червей содержали в стеклянных или пластиковых контейнерах емкостью от 1 до 10 литров.
