Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения инфузорий озера Байкал 8
Глава 2. Материалы и методы 19
Глава 3. Фауна планктонных инфузорий Байкала
3.1. Морфология доминирующих и редких видов 32
3.2. Таксономический состав 83
3.3. Зоогеографический состав и проблема эндемизма инфузорий 8S
Глава 4. Особенности структуры планктонных сообществ инфузорий Байкала
4.1. Размерная структура 91
4.2. Трофическая структура 95
4.3. Миксотрофные инфузории 100
Глава 5. Сезонная и межгодовая динамика развития планктонных инфузорий Байкала
5.1. Сезонные комплексы ПО
5.2. Ледовые комплексы 112
5.3. Сезонная динамика 123
5.4. Межгодовая динамика 131
Глава 6. Пространственное распределение планктонных инфузорий в озере Байкал
6.1. Вертикальное распределение 135
6.2. Горизональное распределение 139
Глава 7. Роль планктонных инфузорий в экосистеме Байкала
7.1, Роль инфузорий в пищевой сети пелагиали Байкала 143
7 2. Сравнение планктонных инфузорий озера Байкал и других озер 151
Выводы 157
Лмггература 160
Приложение: Список планктонных инфузорий озера Байкал/ 182
Введение к работе
Актуальность темы. Инфузориям в современных экологических исследованиях отводится важная роль. После открытия "микробиальной петли" (Pomeroy, 1974; Azam et al., 1983; Sher et at., 1983; Sanders & Porter, 1986, Dolan & Gallegos, 1991; Amdt & Beringer, 1995; Sherr & Sherr, 2002; Weisse, 2002) необходимость изучения этой группы стала очевидной не только протозоологам. Инфузории считаются промежуточным звеном между автотрофами и консументами второго и третьего порядка: коловратками, ракообразными, личинками рыб и т.д. Как микроконсументы они вместе со жгутиковыми являются основными потребителями бактерий. Однако, роль их в круговороте органического вещества не ограничивается потреблением водорослей и бактерий или участием в очищении воды. Согласно данным, накопленным за последние десятилетия, инфузории, благодаря альгосимбионтам, могут вносить существенный вклад в автотрофную биомассу и первичную продукцию пресноводных водоемов. Кроме того, высказано предположение о регуляторно-поддерживающей роли простейших, в том числе инфузорий, в водных экосистемах (Finlay, Esteban, 1998). Пластичность, кратчайший цикл развития, быстрая реакция на малейшие изменения условий обитания определяют эту роль, помогая поддерживать устойчивость экосистемы, сохранять ее в динамичном равновесии при колебаниях факторов среды, что особенно важно в олитотрофных водоемах с их ограниченными пищевыми ресурсами и напряженными пищевыми взаимоотношениями. Роль инфузорий в планктоне озера Байкал может бьпъ не менее существенной, чем роль ракообразных.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - фаунистическая и экологическая характеристика планктонных инфузорий озера Байкал в современный период. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) исследовать морфологию байкальских планктонных Ciliophora современными методами;
5 2) провести таксономическую ревизию и зоогеографический анализ фауны инфузорий
Байкала; 3) исследовать межгодовые и сезонные изменения видового, размерного состава,
численности и биомассы протозоопланктона озера, его трофической структуры, а также
пространственное распределение планктонных инфузорий в Байкале; 4) оценить роль
инфузорий в трофической сети пелагиали Байкала.
Научная новизна, Проведена ревизия фауны планктонных инфузорий Байкала. Описан 1 новый для науки род и 6 новых видов. Сделано переописание открытых Н. С. Гаевской в 30-х гг. XX века родов и видов, подтверждена валидность 4 родов и 6 видов. Аннулировано семейство Sulcigeridae Gajewskaja 1933, ранее считавшееся эндемичным, доказана правомерность аннулирования монотипичного эндемичного семейства Liliimorphidae Gajewskaja 1928. Показано, что доля предполагаемых эндемичных видов в планктоне составляет примерно 16% от общего их числа.
Выявлены пространственно-временные характеристики планктонных сообществ инфузорий озера: видовая, размерная и трофическая структуры, межгодовая и сезонная динамика, пространственное распределение. Впервые оценен вклад миксотрофных инфузорий в автотрофную биомассу планктона Байкала, вклад инфузорий в общую биомассу планктона и их роль в трофической сети экосистемы пелагиали. Показано, что большую часть года их развитие контролируется развитием фитопланктона, т.е. «снизу». Обнаружено новое для Байкала ледовое сообщество, развивающееся с высокой скоростью в интерстициали весеннего льда.
Защищаемые положения. 1. Планктонные байкальские инфузории содержат эндемичные, специализированные к обитанию в холодной пелагиали озера, таксоны. Уровень эндемизма в этой группе ниже, чем у бентосных и симбионтных инфузорий Байкала.
2, Как и во всех олиготрофных водах, в Байкале важная роль в потоке энергии и вещества принадлежит инфузориям - основным потребителям первичного звена
микробиальной цепи. Вклад инфузорий в общую биомассу планктона озера в течение года сопоставим с вкладом метазойного планктона, и может в несколько раз превышать последний во время весеннего развития. В летнее время не менее существенную добавку в автотрофную биомассу планктона Байкала вносят миксотрофные инфузории.
Практическое применение. Полученные данные необходимо учитывать при проведении экологических работ на Байкале, особенно при расчетах нагрузки на экосистему, оценке процессов самоочищения, ресурсов озера и т.д. Они необходимы для комплексного мониторинга экосистемы пелагиали. Результаты выполненной работы могут быть использованы для теоретических и практических работ в области протозоологии, биологии, систематики, эволюции, экологии цилиофор и байкальской фауны в целом. Часть материалов диссертации включена в Атлас пресноводных планктонных инфузорий мира ("Identification and Ecology of Limnetic Plankton Ciliates"), вышедший в Мюнхене в 1999 г.
Апробация работы. Основные результаты были представлены на І, П Всесоюзных симпозиумах протозоологов «Экология морских и пресноводных простейших» (Саласпилс, 1984; Ярославль, 1989); на III Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988); на I, II и Ш Верещагинских международных конференциях (Иркутск, 1989, 1995, 2000); на П международной конференции по древним озерам (ICAL'97, Kusatsu, Japan, Ї997); на конференции по проблемам охраняемых территорий Байкальского региона (Чита, 1999); на конференции по проблемам эвтрофикации озер (IAGLR'2000, Canada, 2000); на рабочем совещании в Киото (Japan, 2001); на VIII гидробиологическом съезде (Калининград, 2001), на Ш международном симпозиуме по видообразованию в древних озерах (Иркутск, 2002).
Публикации. Основные результаты опубликованы в 28 работах, в том числе в трех коллективных монографиях.
7 Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения и 7 глав, выводов,
списка литературных источников из 206 наименований, приложения, включающего
видовой список инфузорий Байкала. Работа изложена на 188 стр., снабжена 42
иллюстрациями и 8 таблицами.
Исследование байкальских инфузорий не состоялось бы без помощи и поддержки многих людей. Я бесконечно благодарна всем помогавшим мне друзьям и коллегам: прежде всего, профессорам А.В.Янковскому и И.А. Алекперову - за обучение методикам и основам систематики инфузорий, Г.Ф.Мазеповой - за конструктивную критику, Н.А. Бондаренко - за постоянную помощь и поддержку, Л.Ф.Дорощенко, Л.А. Горбуновой, Т.Я-Ситниковой, ТДЕвстигнеевой, НГ.Гранину, И.В.Ханаеву - за помощь в сборе материала. Моя глубокая признательность за ценные советы и книги - проф. В.Фойснеру (Австрия), проф, ДжДражеско (Франция). Я также глубоко признательна руководителям совместного российско-японского проекта по изучению экосистемы пелагиали древних озер мира проф. М. Наканиши, проф. Е. Ваде (Япония), к.б.н. Н.Г. Мельник, к.б.н. О.АТимошкину, а также коллегам, участвовавшим в этом проекте: О.ИБелых, Т.Я.Косторновой, Н.Ф.Логачевой, А.А.Жданову - за предоставленную возможность использовать полученные комплексные материалы. Особое место следует отвести моему учителю М.Ю.Бекман, являвшейся инициатором изучения инфузорий озера, и А.А.Линевич, поддержавшей ее идею.
Морфология доминирующих и редких видов
В главе приводятся переописания родов и видов Н.С. Гаевской, описания спорных и редких видов, а также видов новых для науки. Найденные в планктоне Байкала хорошо известные широко распространенные виды, в морфологии которых при серебрении не было отмечено существенных отклонений от основного морфотипа, внесены в список планктонных инфузорий Байкала без описаний. Постоянные препараты с голотипами, паратипами и неотипами описываемых видов хранятся в лаборатории водных беспозвоночных ЛИНа СО РАН, Иркутск.
Отряд PROSTOMATTOA SCHEWIAKOFF, 1896 VROTRJCHA SP. Urotricha sp- Оболкина, 1995:203 - 204 (рис.3 1)
Описание. Тело удлиненное, суженое спереди. Длина 48-64 мкм, максимальная ширина 38 мкм, ширина у рта - 8 мкм. Рот апикальный, глотка длинная и укреплена 30-32 немадесмами. Двойные кинетосомы окружающие рот формируют циркуморальную кинету или ундулирующую мембрану. Соматические реснички расположены в 40 - 42 меридиональных рядах, 2 из которых начинаются после тигмотактильного аппарата (ТТА, или "щеточка", или адоральные мембранеллы). Все соматические кинеты примерно на 1/5 не достигают заднего конца. Около 40 ресничек, длиной 7-8мкм, содержится в каждом ряду. Пучок из 7-9 более длинных (12-14мкм длиной) каудалышх ресничек хорошо заметен Адоральные мембранеллы (ТТА) состоят из 3 коротких, косо направленных двойных рядов, содержащих по 5 кинетосом. Субпелликулярно расположенные экструсомы, длиной 5-6 мкм, образуют хорошо заметный слой по всему телу.
Макронуклеус шаровидный, гомогенный (с тонкой второй оболочкой), диаметром 12 мкм, находится в задней половине тела. Сократительная вакуоль и ее пора субтерминальные. Пора находится вне круга каудальных ресничек. щ Экология. Один из доминирующих видов подледного планктона (в марте - апреле) в Южном Байкале, cтo встречается вместе с Longifragma obliqua, особенно во периоды развития периднниевых. В массе развивается вместе с ними в старых лунках. Распространение. Байкал Замечания. Возможно, вид новый для науки. По морфологии не совпадает ни с одним из известных видов. По форме тела ближе всего U. agilis и U. farcta. Однако оба вида значительно меньше в размерах, имеют гораздо меньшее число ресничных рядов, единственную каудальную ресничку и экструсомы иной формы, которые плохо заметны. Из видов имеющих сходные размеры, сходное число ресничных рядов и хорошо выраженный слой трихоцистоподобных экструсом совпадает с U. pelagica Kahl, 1935. л Однако U. pelagica имеет совешенно другую «обратную» форму тела с зауженным задним концом. У нее больше ресничных рядов и в два раза больше каудальных ресничек. LONGIFRAGMA OBLIQUA (KAHL, 1926 ) FOISSNER, 1984 Urotricha obliqua - Kahl, 1926: Urotricha obliqua - Kahl, 1935: 60 Longifragma obliqua -Foissner, 1984: 1247-1249. Longifragma obliqua -Оболкина, 1995: 271-272. (рис. 3.2) Описание. Форма тела байкальских L. obliqua может быть шаровидной, со слегка заостренным задним концом, удлиненно-овальной или объемной, с расширенной задней частью (у накормленных, набитых вакуолями крупных особей). Пищевые вакуоли часто темного, почти черного, коричневого или желто-оранжевого цвета. Размеры тела сильно колеблются: длина от 48-60 до 85-107 мкм, ширина - от 48-60 до 70-90 мкм. Число ресничных рядов также изменчиво: 70-72 у мелких и до 90-96 - у крупных экземпляров. Ресничные ряды иногда слегка спирализованы. Начинаются они от цитосгома и не достигают конца тела. Длина соматических ресничек 8-10мкм. Безресничная каудальная зона занимает примерно 1/6 часть тела, 5-7 каудальных ресничек, длиной Ібмкм, расположены на ней, ТТА состоит из трех рядов беспорядочно расположенных кинетосом. У меньших клеток он выглядит часто в виде трех извилистых прерывистых рядов, начинающихся ниже цитосгома и лишь немного не достигающих безресничного поля. Общая длина ТТА составляет примерно 3/4 длины соматических кинет. Аргиром типичный для рода и вида (Foissner, 1984; Алекперов, Мусаев, 1988). На каудальном конце сеть аргиронем с очень мелкими ячейками неправильной формы. Макронуклеус округлый, 23-24мкм в диаметре. Микронуклеус один. Сократительная вакуоль субтерминальная, с почти терминальной экскреторной порой иногда - двумя. Распространение. Европа, Азия. В Байкале найден впервые Экология. Встречается в планктоне озер и прудов в течение круглого года с максимумами весной и летом, питается водорослями, предпочитая перидиниевые (Мажейкайте,1971; Мамаева, 1979; Локоть, 1987; 2000). По Фойснеру (Foissner, 1984) обитает в мелких теплых эвтрофных водоемах и питается вортицеллами. В других водоемах преобладает в зимне-весеннее время. В Байкале в обилии развивается в подледном весеннем планктоне в урожайные по фитопланктону годы, особенно годы с массовым развитием перидиниевых. Один из доминантных видов криофильного сообщества во время массового развития динофлагеллат во льду. Основным источником питания байкальской популяции может быть Gymnodinium spp.
Замечания. Морфология байкальских представителей в общих чертах совпадает с морфологией этого вида в водоемах Европы (Foissner, 1984). Байкальские особи отличаются немного большими размерами и числом рядов, иногда формой ТТА, «Щеточка» у эксконьюгантов похожа на ТТАІ, gracilis Alekperov et Musaev.
Трофическая структура
Экспериментального исследования питания байкальских инфузорий не проводилось. Информация о возможной пище была получена при изучении препаратов инфузорий и их пищевых вакуолей, а также путем сопоставления циклов развития инфузорий с возможной пищей. Спектр питания планктонных инфузорий Байкала широк и включает почтя все типы питания (Табл. 3). Однако, сообщества планктонных инфузорий Байкала по спектру питания можно отнести преимущественно к водорослевому типу, хотя весной и летом трофическая структура их усложняется. Большую роль, особенно летом и осенью, играют бактериофаги. В периоды максимумов появляются хищники (суктории, дидиниумы), гистофаги (pphryoglena), потребители детрита и миксотрофы.
Большинство планктонных инфузорий Байкала, и в первую очередь олиготрихиды, -первичные микроконсументы. Основную часть их рациона составляют различные водоросли, особенно диатомовые. Многие виды, Longifragma, Liiiimorpha, Suicigera и др, могут поедать динофлагеллат, хотя у лилииморфы и сульцигеры они могут быть захвачены случайно. Suicigera - фильтратор и основу ее рациона видимо составляют бактерии и мелкие водоросли (пико- и нанопланкгон).
Тонкие фильтраторы (седиментаторы) перитрихи питаются преимущественно бактериями, захватывают и пикофитопланкгон. Суктории, дидиниумы, дилептусы и некоторые крупные виды хищники. В их рацион могут входить инфузории и даже коловратки, Не менее 15 видов - миксотрофов содержат в клетках симбиотические водоросли, питание у них смешаное, как за счет продуктов фотосинтеза симбионтов, так за счет потребления бактерий и водорослей или жгутиковых. Считается, что благодаря зльгосимбионтам миксотрофные инузории могут выживать при нехватке пищевых ресурсов (см. миксотрофные инфузории).
Многие из байкальских инфузорий всеядны (табл 3). Возможно, это дополнительный защитный механизм при существовании в олиготрофном водоеме с лимитированными пищевыми ресурсами и резкими колебаниями их концентрации.
Среди байкальских планктонных инфузорий пока не выявлено специализированных по питанию видов, для этого необходимы специальные иследования. В настоящее время можно говорить лишь о предпочитаемом корме, как в случае Marituja pefagica. Согласно НС. Гаевской, она питается мелозирой (Gajewskaja, 1933). По ее данным, клетки маритуйи были буквально забиты пучками мелозиры. За последние пятнадцать лет я ни разу не наблюдала подобной картины. Однако неоднократно замечала развитие маритуйи ранней весной в лунках, расположенных вдоль береговой линии, с высокой плотностью золотистых водорослей Mallomonas или бактерий. Возможно, мелозира - предпочитаемый корм для маритуйи. Как указывает Гаевская (Gajewskaja, 1933), в те годы «озеро было переполнено мелозирой и маритуйей», чего ни разу не случалось в последнее десятилетие. Косвенным подтверждением предпочтения может служить также повышенная концентрация М. pefagica в обрастаниях мелозиры на нижней поверхности льда. Но в этих скоплениях мелозиры отмечена повышенная концентрация и спор Chrysosphaera melosirae, живущей на нитях мелозиры. Возможно, именно эти споры наиболее привлекательны для маритуйи. С другой стороны в рацион Ы. pefagica, обитающей в Европе, входили диатомовые водоросли Stephanodiscus hantzschii, криптомонады и даже мелкие инфузории, а Фойснер относит ее к всеядным организмам (Wilbert, 1972; Foissner et al, 1994).
Явные скопления Longifragma obliqua и UroPicha sp. в старых прорубях, где в обилии развивается Gymnodinium baicalense, могут быть косвенным доказательством того, что гимнодиниум служит им кормом. Эти же виды доминируют в ледовом комплексе, когда в толще распадающегося льда в массе развивается гимнодиниум, а не диатомовые водоросли. В течение года трофическая структура сообществ протозоопланктона озера относительно проста: преобладают потребители водорослей. Она значительно усложняется в периоды максимального развития, когда возрастают кормовые ресурсы и расширяется их состав, увеличивается нишевое пространство и, соответственно, видовое разнообразие. В период весеннего пика развития планктона, когда развивается крупноклеточный фитопланктон (диатомовые, динофитовые и др.), у инфузорий преобладают потребители водорослей и всеядные инфузории (рис. 4.4). В начале марта 2000 г. была отмечена необычно высокая (более 20%) для этого сезона доля миксотрофных инфузорий. Бактериофаги составляли около 7%. Во время летне-осеннего максимума, когда основу фитопланктона составляет пикопланктон и крупные сине-зеленые водоросли и в массе развивается бактериопланктон (Поповская 1968, Бондаренко, Гусельникова, 1989; Максимова, Максимов, 1989), существенно возрастает роль мнксотрофов (Рис,4.4). Доля миксотрофов в этот период может составлять более 80-90% от общей их численности. Бактериофаги, в данном случае, перитрихи, достигают по численности до 70% на прибрежных станциях, но в среднем их доля невелика 5 - 10% от общей биомассы. Нужно добавить, что миксотрофы, доминирующие в августовском планктоне, могут потреблять бактерий и цианобактерий. Скорость потребления бактерий миксотрофными олиготрихидами может составлять 30-57 бактерий кл/Час 1. Примерно такая же скорость потребления ими и цианобактерий, что в среднем соответствует скорости потребления бактерий гетеротрофными флагеллатами. Диапазон последних составляет от 10 до 254 бактерий кл. час"1 (imek et al., 1995; eimek et al, 1996; Holen, 2000; Weisse, 2002). Для сравнения, скорость потребления пикопланктона бактериофагами вортицеллами может превышать 4000 бак. инф. час 1 и 500 цианобактерий инф. Час1 (Simek et al, 1996), т.е. больше на один-два порядка, чем у флагеллат и наномиксотрофов. Тем не менее, при численном доминировании миксотрофных олиготрихид они могут играть значительную роль в выедании пикопланктона.
Сезонная динамика
Согласно нашим материалам, и в зоне открытой литорали, и в пелагиали Байкала существует два максимума в развитии планктонных инфузорий в течение года: весенний, в конце марта - апреле, и летне-осенний, в августе-сентябре (рис 5.3). Они тесно связаны с развитием фитопланктона в озере. Во время каждого из этих максимумов видовой состав инфузорий значительно расширяется, помимо олиготрихид и мелких гапторид развивается комплекс характерных для данного периода видов, увеличивая общую численность и биомассу протозоопланктона озера иногда на порядок (Табл 4).
Постепенная смена видового состава и динамика роста численности и биомассы в зоне открытой литорали хорошо прослеживается по материалам подробной зимне-весенней съемки 1994г на постоянной станции в зал. Лиственичный (рис. 5.4; 5.5). Отчетливо видно нарастание количественных показателей и расширение состава протозоопланктона к апрелю. Уже в начале февраля этого года в планктоне появились представители зимне-весеннего комплекса. Было зарегистрировано 12 видов. Кроме круглогодично встречающихся форм встречались циклотрихиды и Sulcigera, в марте - 3 вида тинтиннид, простоматиды, Marituja, суктории. К концу месяца и в начале апреля инфузории планктона были представлены 26 видами. Численность их за это время увеличилась в 4-5 раз: от 1,1 до 4,5 тыс. кл/л, биомасса - от 44-67 мг/мЗ до 449 мг/мЗ. Доминировали 2 вида p. Strombidiwn, Sulcigera comosa, Tintirmopm dcmdoffi, Urotricha sp, в субдоминантный комплекс входили Т\fluviaiile v. cylindrica, Т. semiciliatum, Longifragma obliqua, Marituja pelagica, Staurophrya elegans, Liliimorpha viridis.
Информация о ледовых инфузориях в Байкале появилась впервые в 1996 г, поэтому мы не можем оценить их долю в планктоне за предыдущие годы, но можно представить каковой она бывает по данным за 1997-98 гг. Так, прибавка к биомассе планктона весной 1997 г инфузориями ледового комплекса на этой же станции составила 7,3 тыс. кл/л численности, а биомасса 400 мг/м3, в то время как подо льдом она не превышала 1 тыс, кл/л и 50 мг/м3. Т.е. биомасса инфузорий, заселяющих слой льда толщиной в 30-40 см на площади в 1м2, составляла примерно столько, сколько и биомасса всех планктонных инфузорий в столбе воды 0-5 м под этим квадратным метром, а численность соответствовала слою 0-10 м, Более того, ближе к берегу плотность инфузорий во льду как правило, возрастает (табл. 6). Поступивший в толщу воды после разрушения льда ледовый комплекс поддерживает численность и биомассу планктонных инфузорий на достаточно высоком уровне даже в конце мая - начале июня до периода перемешивания воды, как это было в 1997-98 гг: 1,1- 2,2 тыс.кл/л до 100-148 мг/м3 иногда до 330 мг/м3 на глубине 50 м в начале периода перемешивания.
В период перемешивания воды и после него, многие зимне-весенние виды инфузорий исчезают из верних горизонтов воды, сокращаются и количественные показатели. В июне 1994 г. численность планктонных инфузорий на постоянной станции в зал Лиственичный упала до 0,4-0,7 тыс,кл/л, а биомасса меньше 26-60 мг/м3. Хотя отдельные виды зимне-весеннего планктона в небольшом количестве могли встречаться в планктоне иногда до середины июля (холодное лето). В любом случае, на июнь и часто первую половину июля, приходится фаза летнего минимума сезонного развития планктонных инфузорий Байкала, связанная, вероятно, не только с перемешиванием воды, но и прессом хищников, поскольку отрождение молоди коттоидньгх рыб и скат личинок омуля приурочены в Байкале к моменту распадения льда (Талиев, 1955; Кожов, 1962; Черняев, 1982; Сиделева, Нагорный, 1985).
В августе, когда эпилимнион и прибрежные воды прогреваются, в планктоне становится заметным интенсивное развитие более теплолюбивых видов, которые обеспечивали второй, летне-осенний максимум, в развитии протозоопланктона озера. Пик его приходился на конец августа-начало сентября. Летний планктон был представлен теми же отрядами, но основную долю в составляли перитрихи, гименостоматы и очень мелкие виды олиготрихид pp. Stombidivm и Rimostrombidium. В конце августа - начале сентября они достигли пика своего развития (до 400-500 мг/мЗ), В октябре летний комплекс постепенно сократился до 10-11 видов, биомасса не превышала 80-90 мг/мЗ. В ноябре-декабре, после осеннего перемешивания воды и периода осенней гомотермии, летние виды практически исчезли из планктона. Остались только постоянные его представители, 5-7 видов. Их численность была очень низкой и не превышала 0,2-0,3 тыс кл/л. После ледостава, к февралю 1995 г., численность и состав планктонных инфузории стали вновь нарастать. Появились циклотрихиумы, зимне-весенние формы тинтиннид, сульцигера, маритуйя и др (Оболкина, 1995 а).
Смену сезонных комплексов в пелагиали можно проследить по материалам, отобранным в 1999 - 2001 гг. на разрезе Харауз - Красный Яр. В этот период пробы планктона отбирались раз в три месяца: в марте, июне, августе и октябре. Сезонная динамика инфузорий в пелагиали совпадала с развитием протозоопланктона в глубоком заливе Лиственичный. Составом и количественными показателями заметно отличались лишь мелководные прибрежные станции (ст. 4, 5) на Селенгинском мелководье (гл. 6.3).
В середине марта 1999 г. в пелагиали было зарегистрировано более 20 видов инфузорий. Общая численность достигала 3,6 тыс.кл/л, биомасса - 184 мг/м3, средневзвешенная численность и биомасса для слоя 0-25 м - 2,13 тыс.кл/л и 108 мг/м5. Основную долю составляли стромбидиумы и 3 вида тинтиннид, субдоминантами были Sulcigera eomosa, Cychtrichium brunneum, Pelagovasicola cinctum, появились Litiimorpha viridis, Mariiuja pebgica, Bursellopsis sp.,Urotricha sp., Longifragtna obliqua, Pelagodileptus trachelioides и другие. Крупные виды циклотрихид, гименостом и простоматид вносили существенную прибавку к биомассе протозоопланктона. Появились суктории Staurophrya elegans nMucophryapelagica.
К середине июня общая численность и биомасса инфузорий снизилась вдвое (рис.5.3), число видов сократилось до 10-12. Это был тог же зимне-весенний комплекс, но значительно редуцированный. Доминировали 2 вида Strombidium, составляя до 90% общей численности- Тинтинниды встречались в небольшом количестве, однако на станциях расположенных ближе к восточному берегу (Селенгинское мелководье) появилась Codonetla cratera. Небольшую долю численности составляли 2 круглогодичных вида: Mesodimum pulex и Askenasia volvox (размеры 40-50 мкм). Сульцигера, циклотрихиумы и другие виды встречались в значительно меньшем количестве, чем в марте. Средняя численность и биомасса инфузорий в слое 0 - 25 м в июне 1999 г. составляла 1,01 тыс. кл/л и 56,5 мг/мЗ.
