Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природные условия района исследования
1.1. Орография 9
1.2. Климат 12
1.3. Почвы 18
1.4. О некоторых особенностях фитоценотической приуроченности видов рода Aconitum L. Байкальской Сибири 21
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 31
ГЛАВА 3. Таксономическое разнообразие и система рода Aconitum L. во флоре байкальской сибири 35
3.1. Обзор представлений о системе рощ Aconitum L 35
3.2. Морфологические признаки рода Aconitum L. и их диагностическая значимость 44
3.3. Анализ разнообразия биоморф рода Aconitum L. Байкальской Сибири 61
3.4. Система рода Aconitum L. Байкальской Сибири 68
ГЛАВА 4. Эколого-географические особенности рода Aconitumb. байкальской Сибири 101
4.1. Экологические группы аконитов по факторам увлажнения, освещенности, богатства и засоленности почвы 101
4.2. Анализ регионального таксономического разнообразия рода Aconitum L 109
4.3. Эколого-географический анализ рода Aconitum L 114
ГЛАВА 5. Хозяйственное значение представителей рода aconitum l., перспективы их использования и охраны 126
Выводы 135
Литература 136
Приложение 150
- О некоторых особенностях фитоценотической приуроченности видов рода Aconitum L. Байкальской Сибири
- Обзор представлений о системе рощ Aconitum L
- Система рода Aconitum L. Байкальской Сибири
- Экологические группы аконитов по факторам увлажнения, освещенности, богатства и засоленности почвы
Введение к работе
Байкальская Сибирь - это ботанико-географическое понятие, включающее в себя Предбайкалье и Забайкалье, которые составляют 1550700 кв. км. Границы ее не связаны с какими-либо природными рубежами. На юге они определены государственными границами с МНР и КНР. На западе, севере и востоке район смыкается с Тувой и Красноярским краем, Якутией и Амурской областью (Преображенский, 1965). В центре территории находится крупнейшее оз. Байкал, к юго-западу и северо-востоку от него - высокие и обширные горы Восточного Саяна и Становое нагорье с развитой высокогорной флорой (Малышев, 1965).
Природа этой территории, несмотря на существенные различия, имеет и много общих черт: положение Байкальской Сибири в умеренном поясе северного полушария, в пределах широт 48-64 с. ш., в глубине обширного Евразиатского материка (между 95 и 112 в. д.), на юге Сибири. Географический регион Байкальской Сибири представляет собой горную область с сильно расчлененной поверхностью и холодным сухим континентальным климатом. Здесь преобладает среднегорный рельеф, равнинные пространства невелики, низменности занимают ничтожные площади. Высшая точка гор (г. Мунку-Сардык) поднимается до 3492 м над у. м. (Преображенский, 1965).
Для значительной части территории Байкальской Сибири (входящей в состав Саяно-Байкальской горной области) характерна высокая сейсмическая активность с силой землятресений, достигающей местами 9-10 баллов (Преображенский, 1965).
Располагаясь в зоне активного взаимодействия западного и восточного переноса воздушных масс, в районе продолжительной антициклональной синоптической обстановки, территория Байкальской Сибири характеризуется
континентальностью климатических условий. Особенно резко выражена кон-тинентальность в межгорных котловинах.
Положение у мирового водораздела определяет относительно небольшую по сравнению с окружающими районами водность рек. Но благодаря горному рельефу потенциальные гидроэнергетические ресурсы территории велики. Здесь расположено крупное пресноводное озеро в мире - Байкал.
В горных условиях горизонтальная зональность природы затушевана, ярче выражена вертикальная поясность с диапазоном поясов от степного до нивального. Основная часть территории покрыта тайгой, преимущественно светлохвойной - лиственничной, лишь на юге Забайкалья и отчасти в Пред-байкалье простираются степи. Лесостепи и степи занимают небольшие участки, тяготея к обширным межгорным котловинам (Малышев, Пешкова, 1984).
Но, несмотря на общие черты, территория Байкальской Сибири не может рассматриваться как единая по своей природе. Наиболее существенны физико-географические различия между Средне-Сибирским плоскогорьем, в пределах которого располагается большая часть Предбайкалья, и горами Забайкалья. Для плоскогорья характерно господство западного переноса воздушных масс; в составе лесной растительности преобладают темнохвойные породы. В горных районах Забайкалья резко ослаблено влияние западного переноса воздушных масс; в составе растительности господствует светлох-войная тайга.
Флора Байкальской Сибири отличается большим разнообразием, что объяснимо древностью территории и различными экологическими условиями. Для данной территории характерна в основном таежная и степная флора, но со значительным участием горных общепоясных и высокогорных растений (Малышев, Пешкова, 1984).
1.1. Орография
Представления об орографии Байкальской Сибири складывались на протяжении последних десятилетий и обобщен этот материал П.А. Кропоткиным, который дал первую орографическую схему Восточной Сибири. Главным остовом Восточной Сибири П.А. Кропоткин считал «Высокое плоскогорье», в которое он включал Витимское плоскогорье и Селенгинское среднегорье. В качестве сопряженных с Высоким плоскогорьем частей он рассматривал «Северо-западный краевой хребет», в который он включал хребты Хамар-Дабан, Икатский и Южно-Муйский; «Альпийские горные страны» - Восточный Саян и остальные хребты Прибайкаья и Станового нагорья; «Юго-восточный обрыв (или склон) Высокого плоскогорья», соответствующий хребтам Яблоновому, Борщовочному и Олекминскому Становику.
Характерно широкое распространение таких форм рельефа, как обширные межгорные котловины, накладывающие отпечаток на все природные процессы территории Байкальской Сибири. Влияние котловин особенно сказывается на перераспределении соотношения тепла и влаги, на гидрологический режим, на распространении различных природных комплексов.
Горные хребты, превышающие местами 3000 м с тундровой и альпийской растительностью на вершинах; высокоприподнятые над уровнем моря днища межгорных долин (500-700 м), плоскогорий, покрытые степной растительностью; покрытые лесами крутые и пологие склоны горных хребтов и высоких плоскогорий - все это обусловливает причудливое сочетание и переплетение различных типов и формаций растительности на сравнительно небольшом протяжении (Рещиков, 1958, 1961).
На территории Байкальской Сибири преобладает среднегорный рельеф, равнинные пространства невелики, низменности занимают незначительную площадь. Высшая точка их (г. Мунку-Сардык) поднимается до 3492 м над ур. м.
Выявлены районы со значительными высотами. Это Баргузинский хребет, на котором обнаружены вершины с абсолютной высотой до 2840 м, целая горная область - Становое нагорье с высотами до 3000 м.
Орографическая схема представлена в следующем виде. Северо-запад территории занимает часть Средне-Сибирского плоскогорья с отметками не выше 1465 м. На северо-востоке располагаются Северо-Байкальское и Па-томское нагорья; центральную часть составляет тянущийся пояс высоких гор (до 3000-3491 м). К юго-востоку от него лежат средневысотные горы Забайкалья, редко превышающие 1600-1800 м.
Северо-Байкальское и Патомское нагорья, которые следует рассматривать как единое целое, включают чередующиеся низкие и средневысотные горные цепи (1000-2089 м), участки плато и узкие котловины, вытянутые в северо-восточном направлении.
Пояс высоких гор включает Восточный Саян, горы Прибайкалья (хребты: Приморский, Байкальский, Баргузинский, Икатский, Голондинский, Улан-Бургасы, Хамар-Дабан) и Становое нагорье и в орографическом плане представляет одно целое. Восточный Саян включает Передовой хребет (1000-2400 м) и собственно Восточный Саян, состоящий из широтных хребтов - Окинских. Китайских и Тункинских гольцов и других (2000-3491 м) и глубоко расчлененного Окинского плоскогорья (1300-2300 м). Горы Прибайкалья включают окружающие Байкал хребты с высотами от 1500 до 2840 м и котловины: Байкальская, Тункинская, Баргузинская и другие (455-1400 м). Становое нагорье состоит из высотных горных хребтов (2000-3000 м) и широтных котловин (Преображенский, 1965).
В северных районах Предбайкалья однообразные, слаборасчлененные равнины северной и западной частей сменяются к востоку нагорьями, для которых наиболее характерны среднегорные массивы, плоскогорья с отдельными хребтами и глубоко расчлененные высокие плато. Горные хребты Прибайкалья на востоке и Лено-Ангарское плато на западе ограничивают впадину и подчеркивают котловинный характер ее рельефа. В районах Приангарья
в рельефе широко представлено сочетание плоскогорий, плато, плоских аккумулятивных равнин. Сочетание равнинных предгорных и горных ландшафтов Восточного Саяна создает единую взаимосвязанную парагенетиче-скую систему, определяющую единство Присаянского региона. Прибайкальский регион включает горное обрамление западного и южного побережья оз. Байкал, низко-, средне- и высокогорные хребты с эрозионным расчленением и ледниковыми формами рельефа. Особые черты рельефу придают склоны различной крутизны, на которых формируются осыпи, курумы, обвалы (Бер-кинидр., 1993).
Для территории Забайкалья характерен сложный горный рельеф. Характерной особенностью рельефа является чередование горных хребтов и межгорных понижений, значительная его расчлененность и приподнятость над уровнем моря. На территории Забайкалья существуют как горные (хребты), так и равнинные (речные долины и межгорные понижения) типы рельефа. Характерной особенностью рельефа является многократное чередование невысоких хребтов и межгорных впадин, ориентированных с юго-запада на северо-восток. Наиболее сильно расчленен запад Забайкалья (Селенгинское среднегорье), где относительные высоты достигают 300 м и более, а абсолютные - 800-1460 м. Наименее расчленено Витимское плоскогорье (150-400 м), где многие горные «хребты» имеют вид высоких увалов, а абсолютная высота гор достигает 1000-1350 м (Галазий и др., 1976).
Равнинные участки расположены в межгорных понижениях и в долинах крупных рек на абсолютных высотах от 450 до 600 м и более.
Главным фактором формирования рельефа в Байкальской Сибири явились неотектонические движения, приведшие к созданию элементов морфо-структуры - наиболее крупных элементов земной поверхности (равнины, плато, отдельные хребты, предгорные и внутригорные впадины), определяющих главные черты рельефа.
1.2. Климат
На формирование климата Байкальской Сибири оказывают влияние положение этой территории в поясе умеренных широт (между 48 и 64 с. ш.) и особенности горно-котловинного рельефа.
Согласно классификации климатов Б.П. Алисова, в основу которой положена атмосферная циркуляция, т.е. преобладание воздушных масс определенного типа, Байкальская Сибирь находится в умеренном климатическом поясе (Преображенский, 1965).
Основными определяющими факторами формирования климата рассматриваемой территории являются радиационный режим и циркуляционные особенности атмосферы, служащие причиной частой смены погоды, а также значительная удаленность от морей и океанов, горный рельеф и местное влияние водных масс Байкала.
Специфической чертой климата региона является его резкая и частая пространственная изменчивость. Наиболее выраженными чертами континен-тальности климата являются сочетания недостаточного увлажнения с длительной сезонной мерзлотой, обилием солнечного света и отрицательными среднегодовыми температурами.
Радиационный режим характеризуется здесь наибольшей интенсивностью и контрастностью по сравнению с окружающими территориями на тех же широтах. Повышенный приток тепла обусловлен относительно небольшим развитием облачности. По продолжительности солнечного сияния регион не уступает южным районам европейской части России. Прямая солнечная радиация составляет в среднем 60-65% от общей суммы солнечной энергии (Горшкова, 1971).
Атмосферная циркуляция является одним из климатообразующих факторов, т.к. она определяет перенос воздушных масс с их различными физическими свойствами. Характерной особенностью циркуляции атмосферы в бассейне Байкала является поступление холодного воздуха с севера и теплого
влажного с юга, нарушающего преобладающий перенос воздушных масс. Зимой в Байкальской Сибири господствует устойчивая область высокого давления (сибирский антициклон), являющийся одним из важных центров действия атмосферы. Летом здесь располагается обширная область пониженного давления, где взаимодействие разнородных воздушных масс вызывает развитие атмосферных фронтов (Преображенский, 1965).
Обширность территории, горно-котловинный характер рельефа, а также значительное воздействие большой водной массы оз. Байкал обусловливают различия в климате отдельных ее частей. Имеются четкие различия между климатом Предбайкалья и Забайкалья. Забайкалье расположено в умеренной зоне, в центре обширного Евразийского материка, удалено на значительное расстояние и отгорожено крупными горными сооружениями от морских и океанических просторов, вследствие чего влияние их на эту часть суши крайне ослаблено, а также значительно приподнято над уровнем моря. Это определило основную черту климата Забайкалья - его ярко выраженную континентальность. К общим чертам климата Забайкалья относят очень резкую и частую пространственную его изменчивость, обусловленной горным характером рельефа, влияние которого очень многообразно: проявление вертикальной зональности, котловинного эффекта, влияние экспозиций склонов (Климат..., 1980).
Особые климатические условия характерны для котловин, в которых располагается оз. Байкал. Климат здесь формируется под воздействием огромной водной массы и обширных и глубоких межгорных котловин. Воздействие Байкала сказывается на климате побережий озера, а также склонов обращенных к нему хребтов и отдельных долин. Охлаждение воздуха над акваторией проявляется с ранней весны до середины лета, обусловливая понижение температуры на побережье по сравнению с удаленными от озера местами. Этим объясняется запаздывание начала вегетации растений на берегах Байкала в среднем на 2 недели (Тюлина, 1981; Малышев, 1960).
На территории Байкальской Сибири режим осадков определяется условиями атмосферной циркуляции и орографическими особенностями. Источником влаги являются воздушные массы Атлантического и Тихого океанов. Массы, приходящие со стороны Северного Ледовитого океана, обладают малым влагосодерлсанием. В связи с этим количество осадков возрастает на склонах, обращенных к западу и северо-западу, и резко падает на противоположных склонах. В летний период часть осадков связана с муссонной циркуляцией. Наибольшее количество осадков за год выпадает на наветренных склонах Хамар-Дабана (более 1000 мм). Это объясняется тем, что воздушные массы поступают сюда через Иркутско-Черемховскую равнину и долину Ангары, не встречая на своем пути препятствий. Горы Хамар-Дабана высоки и условия для конденсации влаги и выпадения осадков здесь благоприятны.
Неравномерное распределение осадков обусловлено горным характером рельефа, где большое значение имеет орографическая защищенность горных долин и котловин от влажных ветров. На открытых горных склонах значительную роль играет абсолютная высота. Максимальное количество осадков наблюдается летом, но продолжительность их меньше, чем зимой (Водные ресурсы.., 1973).
Суровые климатические условия определили широкое распространение многолетней мерзлоты (в северных и Присаянских районах Предбайкалья) мощностью от 80-100 м на равнинах, до 150-200 м в горах. В относительно благоприятных климатических условиях находятся районы Приангарья (по сравнению с северными и Приленскими) и горные и равнинные районы При-саянского региона, характеризующиеся наиболее благоприятными условиями, в частности наибольшей увлажненностью (Беркин и др., 1993). В Прибайкалье климатические условия во многом определяются прибрежным и островным положением территории, а также его орографией.
В целом, климатические сезоны имеют следующие особенности.
Зима устанавливается во второй половине октября (среднесуточная температура воздуха ниже 0 С) и продолжается в южной части до первой
половины апреля, а в северной части территории - до второй половины апреля. Раньше всего - в конце сентября - зима начинается на хребтах и в высоко расположенных (выше 1000-1500 м) котловинах Витимского плоскогорья, Станового нагорья и Восточного Саяна. К середине октября она устанавливается на Иркутско-Черемховской равнине и Селенгинском среднегорье. Наиболее поздно (конец октября) зима наступает в котловинах оз. Байкал. Таким образом, продолжительность зимы составляет около 6 месяцев, а местами почти 7-8 месяцев (Преображенский, 1965).
Среднемесячная температура воздуха в наиболее холодные месяцы опускается до -24-31С, а абсолютный минимум достигает -50-55С. Это приводит к глубокому промерзанию почвы (3-3.5 м), а на песчаных грунтах даже 4-5 м. Низкие температуры обуславливают накопление в почвенной толще "запасов холода", широкое распространение "вечно мерзлотных грунтов". Зима на большей части территории длительная, суровая, очень морозная, безветренная, малоснежная, с большим количеством солнечных дней, с редким появлением оттепелей и метелей.
Количество осадков в зимний период не превышает 15% от годовой суммы, что определяет маломощность снежного покрова, не превышающего 7-18 см. Снег выпадает преимущественно в первой половине зимы. Во второй ее половине снегопады могут полностью отсутствовать (например, на юге Забайкалья). Меньше всего снега в горной сухой степи, где снежный покров не держится всю зиму. Сильные ветры часто сносят его в пониженные элементы рельефа. В высоких горах Забайкалья (хребты Прибайкалья и Станового нагорья) мощность снежного покрова может достигать 100-150 см (Преображенский, 1959).
При переходе к весеннему сезону повышается роль радиационного фактора и усиливается влияние подстилающей поверхности. Весна наступает во второй половине апреля и продолжается до конца мая - начала июня. Продолжительность весеннего периода колеблется от 35-40 дней в долинах и котловинах запада и северо-запада Предбайкалья и на юго-востоке Забайка-
лья до 50-55 дней на побережьях Байкала. Весной преобладает неустойчивый характер погоды с сильными ветрами, малой относительной влажностью (30-40%) и скудными осадками (10-20 мм). Несмотря на невысокие температуры, весна характеризуется засушливостью, нередко снежный покров испаряется раньше установления температуры воздуха выше 0 С, что определяет местами почти полное отсутствие влаги в виде талых вод (Преображенский, 1965). В мае температура воздуха днем повышается, но иногда ночами наблюдаются заморозки и поэтому весной складываются малоблагоприятные условия для вегетации растительности. Частые смещения циклонов приводят к значительному усилению ветра. Обезвоженность воздушных масс является причиной малого количества осадков весной. Большая сухость воздуха при ветреной погоде приводит к испарению твердых осадков, поэтому зимние осадки в водном балансе почвы играют на этой территории незначительную роль. Сильное иссушение поверхностных горизонтов почвы с наступлением положительных температур задерживает начало вегетации, замедляет рост растений, вызывает угнетенность их в ранних фазах развития.
Лето наступает всегда резко и характеризуется усиленным прогревом воздуха в связи с увеличением прихода солнечной радиации. Наиболее часто наблюдается теплая и умеренно теплая погода, засушливая в первой половине сезона и влажная во второй. Только на Байкале лето умеренно прохладное и достаточно влажное, а в высокогорьях прохладное. Этот сезон охватывает период с конца мая до середины сентября. В обширных долинах и котловинах Восточного Саяна, Витимского плоскогорья, Патомского и Станового нагорий лето устанавливается во второй половине мая, а на юге оз. Байкал -в первой половине июня. Окончание лета в разных районах наступает в более сжатые сроки. Продолжительность сезона в обширных котловинах и на высоких южных равнинах составляет 3.5-4 месяца, на Байкале - 2.5-3.5 месяца. В высокогорьях лето местами длится около 1 месяца.
Основное количество осадков выпадает во вторую половину лета (до 58% годового количества осадков, носящих часто ливневый характер в сред-
ней и южной частях территории). Периоды наибольшего увлажнения совпадают с периодом наиболее высоких температур, что способствует оптимальному развитию всех биологических процессов, в том числе и росту растений. Несмотря на то, что в регионе выпадает больше осадков, чем на тех же широтах Русской равнины, здесь отмечается более высокая повторяемость малооблачных погод и большая продолжительность солнечного сияния летом.
Осень устанавливается в конце августа и продолжается до первой половины октября. В первой половине осени (к началу сентября) постепенно исчезают теплые малооблачные дни, наблюдаются высокие температуры днем и заморозки ночью, значительное снижение количества осадков. Осень непродолжительная (около месяца) и очень похожа на весну. Наряду с погодой, характеризующейся переходом температуры воздуха через 0, часто отмечаются облачные, пасмурные и дождливые дни. В обширных котловинах северной части Забайкалья в сентябре стоит еще теплая малооблачная погода, хотя нередки и заморозки; в октябре преобладают погоды более морозные. На побережьях Байкала вплоть до октября господствуют теплые дни. На юге Забайкалья в сентябре-начале октября преобладают теплые малооблачные погоды. Осень в целом короткая, солнечная, сухая, особенно во второй половине. Вследствие быстрого понижения температуры воздуха от сентября к октябрю испаряемость понижается, в результате чего осенний период холоднее и влажнее весеннего.
В целом территория Байкальской Сибири характеризуется резко выраженными чертами континентального климата с продолжительной, холодной и малоснежной зимой, менее продолжительным, умеренно-теплым летом, незначительным количеством осадков и неравным распределением их по сезонам года (Жуков, 1960). Весна, лето и осень на исследуемой территории характеризуются быстрым нарастанием и спадом среднедневных температур и крайне резким их колебанием в течение суток, особенно на поверхности почвы.
1.3. Почвы
Распределение почв тесно связано с климатическими и геолого-орографическими особенностями изучаемой территории. На формирование почв в этом регионе помимо материнских пород оказывают влияние климатические особенности - сочетание климатических элементов, различное увлажнение, уровень мерзлоты.
Ввиду значительного разнообразия физико-географических условий встречаются почти все типы почв - от болотистых и подзолистых до черноземных, каштановых и солончаковых.
В Забайкалье на близком расстоянии друг от друга развиты почвы таежных лесов и каштановые почвы сухих степей. Наибольшее распространение получили почвы горно-мерзлотно-таежные подзолистые и кислые не-оподзоленные, занимающие средние и нижние части склонов гор.
При описании почвенного покрова нами использованы следующие литературные источники: Краснощеков, Горбачев, 1987; Ногина, 1964; Пред-байкалье..., 1965; Смагин и др., 1980; Цыбжитов, 1992, 1999, 2000; Кузьмин, 1988.
Зональными почвами сосновых и лиственничных лесов верхней и средней частей склонов, а также гребней невысоких гор являются горные лесные слабокислые почвы на начальных стадиях оподзоливания. Под сосновыми лесами на склонах южных и западных экспозиций формируются горные дерново-лесные обыкновенные и оподзоленные в сочетании с дерново-подзолистыми. На склонах северных экспозиций и по днищам падей под лиственничными лесами развиваются горные мерзлотно-подзолистые, лутово-лесные мерзлотные, болотно-мерзлотные почвы.
В таежно-лесном поясе Предбайкалья наиболее широко представлены подзолистые и дерново-лесные почвы. В почвенном покрове гольцового и подгольцового поясов Прибайкалья наиболее широко распространены тундровые глеевые, тундровые подбуры и оподзоленные почвы. Под горными лу-
гами - луговые оподзоленные и неоподзоленные почвы. У верхней границы леса под лиственничным и пихтово-кедровым редколесьем господствуют подзолистые почвы. На северо-западном побережье оз. Байкал широко распространены бурые почвы.
В черневой тайге Хамар-Дабана отмечены буроземы грубогумусные, образование которых связано с особенностями гидротермической обстановки, способствующей интенсивному внутрипочвенному выветриванию.
Под высокогорной луговой растительностью субальпийского и альпийского характера чаще формируются горно-луговые почвы. Оглеение в почвах обычно отсутствует. Почвы отличаются высоким содержанием гумуса. Реакция среды кислая или сильнокислая. Такие почвы по химическим свойствам близки к горно-тундровым с одной стороны, и к лугово-лесным - с другой.
В самой верхней части горно-таежного пояса в пределах кедрово-пихтового и субальпийско-подгольцового высокогорного комплекса формируются горные лугово-лесные почвы. В связи с локальным распространением этого комплекса лугово-лесные почвы не имеют широкого распространения и развиты главным образом в избыточно увлажненных условиях северного макросклона хр. Хамар-Дабан. Наиболее широко распространены лугово-лесные дерновые почвы с маломощной лесной подстилкой. Так же, как и горно-луговые, эти почвы отличаются высоким содержанием гумуса.
В пределах средней и нижней частей горного светлохвойного высотного пояса широко распространены горно-таежные дерновые почвы, составляя основной фон почвенного покрова. Местообитания, в которых развиваются эти почвы, отличаются хорошей дренированностью и теплообеспеченностью. На них произрастают сосновые и лиственничные леса разнотравных групп типов - сосняки и лиственничники разнотравные, бруснично-разнотравные, рододендроново-бруснично-разнотравные, осочково-разнотравные, а также их производные. В бассейне оз. Байкал они приурочены только к разнотравным лесам. Горно-таежные почвы отличаются высоким содержанием гумуса и слабокислой или кислой реакцией среды.
В центральной части Хамар-Дабана в условиях таежно-черневого вы-сотно-поясного комплекса темнохвойных лесов формируются горно-таежные дерново-буроземные почвы. Условия повышенной влажности воздуха, обилие летних и зимних осадков, мощный снежный покров, снижающие степень континентальности климата и обусловливающие отсутствие в почвах мерзлоты, благоприятны для формирования таких почв, характеризующиеся более развитым почвенным профилем. Горно-таежные дерново-буроземные почвы отличаются высоким содержанием гумуса и слабокислой или кислой реакцией среды.
В пределах горно-таежного пояса широко распространены горнотаежные подзолистые почвы, имеющие широкий географический ареал в Байкальском бассейне. Эти почвы развиваются под различной древесной растительностью и при отсутствии многолетней мерзлоты.
В нижней части среднегорного пояса главным образом распространены горно-таежные дерново-подзолистые почвы, на которых произрастают сосновые, лиственничные и производные леса в основном разнотравных групп типов лесов. Нередко встречаются они и под зеленомошными лесами. Дерново-подзолистые почвы характеризуются достаточно высоким содержанием гумуса в верхнем горизонте и слабокислой реакцией среды.
В средней и верхней частях горно-таежного пояса, преимущественно под лиственничными лесами, в напочвенном покрове которых присутствуют багульник, брусника и зеленые мхи, формируются горно-таежные перегной-но-подзолистые почвы. Они характеризуются высоким содержанием гумуса и кислой реакцией среды.
В верхней части горно-таежного пояса под кедровниками, пихтарниками и лиственничниками зеленомошных групп типов леса наиболее широко развиты горно-таежные торфянисто-подзолистые почвы. Они формируются на менее прогреваемых элементах рельефа, но в то же время при условии достаточно хорошего дренажа. Они характеризуются высоким содержанием гумуса и кислой реакцией среды.
В полосе контакта леса со степью фрагментарно проходит полоса разреженных лиственничных или березово-сосново-лиственничных лесов с густым травяным покровом. Она существует на склонах разной экспозиции и крутизны. В связи с этим эта зона граничит с луговыми степями или ландшафтами сухих степей. При этом образует различные варианты дерновых серых лесных и дерновых серых лесных многогумусных глеевых почв с черноземами, каштановыми и дерновыми таежными слабонасыщенными и насыщенными почвами.
В мерзлотной лесостепи доминирующими комбинациями являются дерновые серые лесные многогумусные мерзлотные глеевые с лугово-черноземными мерзлотными и луговыми мерзлотными почвами.
1.4. О некоторых особенностях фитоценотической приуроченности видов рода Aconitum L. Байкальской Сибири
Растительный мир Байкальской Сибири сформировался на стыке нескольких биогеографических провинций Северной и Центральной Азии и характеризуется разнообразием и контрастностью сочетания растительных сообществ разных типов. Здесь наблюдается уникальное сочетание разнообразных типов ландшафтов - от горных тундр, альпийских лугов и мерзлотных ландшафтов тайги до сухих и опустыненных степей (Намзалов, 1997, Обен-ности..., 1989). Флора представлена таежными, болотными, неморальными, горными, высокогорными, арктоальпийскими, степными и пустынными видами. Эндемизм флоры сравнительно высок и составляет примерно 10% от общего состава.
Расчлененность рельефа, неоднородность климата и почв, изменения климатических условий и орографии в прошлом, а также антропогенное влияние обусловливает значительную пестроту растительности Байкальской Сибири. Дифференциация ландшафтов связана с широтной зональностью в межгорных котловинах, высотной поясностью в горах (Беркин и др., 1993).
Регион характеризуется богатством и разнообразием растительного покрова, доминирующим типом которого являются светлохвойные леса из сосны и лиственницы. Это обусловлено особенностями климата, определяющего как провинциальные особенности, так и особенности широтного положения. Местами на наветренных склонах хребтов с гумидным климатом обычна темнохвойная тайга из сибирского кедра, пихты и ели. Кроме этого регион характеризуется горными островными, а на юго-востоке - зональными степями Даурского типа. В Западном Забайкалье и Предбайкалье степи вкраплены небольшими участками по широким внутригорным понижениям. Степи чаще сочетаются сосновыми травяными лесами и, поэтому южная часть региона характеризуется, как область распространения сосняков и степей, относящихся к поясу горной лесостепи. Типичные лесостепи в Байкальской Сибири не занимают больших площадей (Дулепова, 1996; Пешкова, 1972, 1985). В западном Забайкалье местами встречаются небольшие рощи березы в сочетании с луговыми степями. В Предбайкалье и Восточном Забайкалье березняки встречаются чаще, но здесь они нередко имеют вторичное происхождение (возникли на месте сведенных хвойных лесов) (Беркин, 1993; Сма-гин и др., 1980). На низких элементах рельефа территории расположены луга и болота, верхние пояса заняты субальпийскими и альпийскими лугами, высокогорными тундрами (Бойков, 1999).
В растительности Байкальской Сибири только в высокогорьях и на склонах хребтов побережья оз. Байкал сохранились и развиваются сообщества, близкие по составу лесам равнинных таежных территорий Западной Сибири (пихтовые и кедровые леса северных склонов Хамар-Дабана и др.).
Доминирующим типом растительности Байкальской Сибири являются леса, занимая около 60% всей территории, где главную роль играют хвойные леса, из лиственных пород распространена береза.
Западные районы (Предбайкалье) с более влажным климатом и снежной зимой характеризуются широким распространением темнохвойных лесов, а восточные более континетальные районы (Забайкалье), за исключени-
ем Прибайкалья, заняты светлохвойными, преимущественно лиственничными лесами, преимущественно из Larix gmelini (Rupr.) Rupr.
Акониты Байкальской Сибири довольно разнообразны по экологическим особенностям и отмечаются от горных каменистых степей, остепнен-ных лугов, высокотравных прирусловых лесов до альпийских и субальпийских лугов. В сообществах светлохвойных лесов акониты занимают особое положение, активно участвуя в сложении различных ассоциаций.
Так, представители аконитов обычны в крупнотравных пихтовых парковых лесах на границе лесного и субальпийского поясов Хамар-Дабана, чему способствует влажный мягкий климат. Наряду с Aconitum septentrionale, A. rubicundum, A. barbatum, A. czekanovskyi, и A. baicalense в данных сообществах обычны Geranium wlassovianum Fischer ex Link, Lilium martagon L. subsp. sooianum Priszter, Swertia baicalensis M. Popov ex Pissjauk., Veratrum lo-belianum Bernh., Cacalia hastate L..
На большей части западных районов Байкальской Сибири распространены коренные светлохвойные леса (сосновые и сосново-лиственничные). По долинам рек встречаются еловые и елово-лиственничные леса, иногда с тополем. Частично долины рек заболочены, являясь обычными местообитаниями аконитов. На значительной части из-за пожаров и вырубок хвойные леса замещены вторичными мелколиственными (березовыми и осиново-березовыми) лесами (Моложников, 1986).
В горно-таежном поясе акониты встречаются в основном в кедровниках и кедрово-пихтовых лесах с примесью ели и лиственницы (Киселева и др., 1999). Так, акониты входят в состав доминантов в кедровниках крупнотравных в нижних частях склонов, по долинам горных рек в Восточном Сая-не и на Хамар-Дабане {Aconitum baicalense, A. septentrionale, A. rubicundum, A. barbatum, A. glandulosum и др.). Обширные массивы горных кедровников расположены и на Северо-Байкальском нагорье, Байкальском и Малханском хребтах Западного Забайкалья. Массовыми компонентами ценофлоры кедровников в подлеске и травяно-кустарничковом ярусе являются: рододенд-
рон золотистый, кедровый стланик, ольховник кустарниковый, брусника, черника, багульник, бадан толстолистный, осоки - круглая и бледная, виды таежных злаков; из лесного мелкотравья - кисличка, грушанка красная, лин-нея северная, папоротники, майник двулистный, хвощи - лесной и камышко-вый.
Акониты имеют немаловажное значение в сложении растительности долин рек Лены и Ангары в ценозах еловых лесов, дернистоосоково-разнотравных лугов. Еловые леса генетически связаны со смешанной темно-хвойной тайгой. Акониты приурочены и к выположенным водоразделам, склоновым местообитаниям в Приангарье и на Хамар-Дабане, где наиболее распространенной является смешанная тайга с развитием пихтово-еловых или елово-пихтовых зеленомошных лесов, занимающая большую площадь.
Массовое обилие аконитов отмечено во влажных разнотравно-хвощово-злаковых елово-лиственничников по долине р. Хэрэгтэ (Окинское нагорье) с группировками ивняков и зарослями жимолости, спиреи, пятили-стника и шиповника. Наряду с Aconitum czekanovskyi, A. septentrionale и А. barbatum основу травяного яруса лесов составляют Роа alpina L., Festuca ovina L. s. str., Vicia craca L., Sanguisorba officinalis L., Equisetum arvense L., Pedicularis resupinata L., Thalictrum simplex L., Agrostis mongolica Roshev. В небольшом количестве акониты встречаются в среднетравных топольниках по долине р. Ока, произрастая в пойме и надпойменных террасах горных рек преимущественно в среднем и нижнем течении.
Кроме этого, акониты входят в состав травостоя в мерзлотных лиственничниках ивняково-разнотравно-злаковых, лиственничниках хвощово-разнотравных с зарослями багульника, ивы, шиповника и пятилистника, долинных лиственничных парковых лесах (Восточные Саяны и Витимское плоскогорье). В сообществах отмеченных лесов характерны Aconitum czekanovskyi, A. septentrionale, A. rubicundum, A. macrorchynchum и A. barbatum. В ранге доминантов сообществ в составе разнотравья акониты выступают в верховьях Лены, в бассейнах pp. Ингоды, Шилки, Хилка, Джиды, где преоб-
ладают лиственничные леса. Акониты характерны здесь не только в сообществах таежных, но и лугово-болотных, альпийских и степных.
На северо-востоке акониты произрастают в разнотравных рощах чозе-нии по островам рек и песчано-галечным отложениям {Aconitum septentrion-ale, A. macrorchynchum). В обилии они встречаются и по долине р. Баргузин в чозениевых рощах.
Наиболее богато представлены акониты на субальпийских лугах и в лиственничных редколесьях, выходя иногда в моховую тундру и на каменные россыпи с гумидным климатом (A. popovii, A. paskoi, A. chasmanthum, А. glandulosum). Так, типичными местообитаниями аконитов являются высокотравные луга с участием Aconitum septentrionale, A. czekanovskyi, А. baicalense, A. rubicundum, Polystichum lonchitis (L.) Roth., Poa alpina L., P. pratensis L., Polygonum bistorta L. Такие сообщества характерны в растительности субальпийского пояса Хамар-Дабана и Восточного Саяна (Малышев, 1963).
Почти все акониты произрастают в сосновых и сосново-березовых лесах по долинам крупных рек (в бассейне Ангары, Катанги, верховье Нижней Тунгуски, Уды, Хилка, Турки, Баргузина), где разнообразием отличаются бобовые (многочисленные виды горошка, астрагала, остролодочника, чины), злаки (мятлик, овсяница, вейник, ковыль и др.) и многие виды сложноцветных. Большая часть сосновых лесов сосредоточена в Предбайкалье, в северных и восточных районах сосняков мало и массивы их невелики. Подлесок сосновых боров составляют: рододендрон даурский, ольховники - клейкова-тый и кустистый, таволга; в травяном покрове выделяются брусника обыкновенная, прострелы, чина низкая, злаки, осоки, астрагалы - перепончатый и кустарниковый, вики - байкальская, приятная и крупнолодочковая, карагана узколистная, ковыли - монгольский и сибирский, пижма сибирская, астра альпийская.
В поймах горных рек, по долинам рек на северо-восточном побережье Байкала акониты играют заметную роль в растительном покрове хвощово-
разнотравных осинников и топольников, занимающих небольшие узкие полосы вдоль реки Баргузин в пределах горно-таежного пояса.
В наиболее аридных районах востока и юго-востока региона доминантным типом растительности являются степи и ландшафты лесостепи. Степная растительность приурочена в основном к приподнятым элементам рельефа днищ котловин и склонам южных экспозиций. Меньшая континентальность Забайкалья по сравнению с Монголией способствует обогащению степной растительности луговыми и лесными видами, среди которых в восточном Забайкалье имеются представители неморальной дальневосточной флоры. В Западном Забайкалье острова степей размещены по долинам рек и приурочены к межгорным понижениям (Тугнуйской, Боргойской, Болдокской и др.). Это разнотравные приопушечные, горные каменистые пижмовые, типчако-вые и житняково-ковыльные сообщества, где в составе травостоя луговых степей отмечаются A. barbatum, A. turczaninovii, редко A. baicalense. Вблизи дорог и населенных пунктов распространены сбитые степи с полынью холодной. Значительные участки степей располагаются в расширениях долины р. Селенги и в Гусиноозерской впадине. Как типичный ксеромезофит A. barbatum участвует в сложении разнотравно-злаковых остепненных лугов с Роа botryoides (Trin. ex Griseb.) Roshev., P. angustifolia L., Agrostis mongolica Roshev., Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link, Gentiana decumbens L. fil., Ely-trigia repens L. Nevski, Veronica incana L.
В сообществах долины p. Хэрэгтэ (Окинское нагорье) род представлен 3 видами - 2 типично лугово-лесными мезофитами A. septentrionale и А. czekanovskyi, а также единственным ксеромезофитом A. barbatum. Растительность изучаемого участка представлена смешанными прирусловыми и лиственничными лесами, переходящими к террасовым и горно-степным комплексам по убурам южных склонов.
Особое внимание в ходе полевых работ уделено сложному в систематическом положении виду A. czekanovskyi. Описание популяции A. czeka-novskyi выполнено на разнотравно-овсяницево-полевицевом лугу на низких
террасах р. Хэрэгтэ. На террасах развивается луговая растительность лесного генезиса на многолетнемерзлых грунтах. Общее проективное покрытие 90-100%, ярусность слабо выражена. Верхний ярус представлен Sanguisorba officinalis L. и Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link. Видовой состав представлен следующими видами: Agrostis mongolica Roshev. (сорг), Sanguisorba officinalis L. (сорг), Festuca ovina L. s. str. (copi), Hordeum brevisubulatum. (Trin.) Link (copi), Poa angustifolia L. (copi), Halenia corniculata (L.) Cornaz (sp), Galium verum L. (sp), Bistorta major S. F. Gray (sp), Sedum telephium L. (sol), Geranium transbaicalicum Serg. s. str. (sol), Artemisia latifolia Ledeb. (sp), Aconitum czeka-novskyi (cop), Trollius asiaticus L. (un), Veratrum lobelianum Bernh. (sp), Elymus gmelinii (Ledeb.) Tzvel. (sp), Aegopodium alpestre Ledeb. (sp), Cerastium arvense L. (un), Valeriana alternifolia Ledeb. (sol), Plantago media L. (sp), Potentilla an-serina L. (sp), Euphrasia pectinata Ten. (sol), Scorzonera radiata Fisch. (sol), Pedicularis amoena Adams ex Steven (sp), Pedicularis verticillata L. (sol), Taraxacum officinale Wigg. (sol), Rheum compactum L. (sp), Dasystephana macrophylla (Pallas) Zuev (sol), Rumex acetosa L. (sol). В скобках дано обилие по Друде.
Описание популяции A. septentrionale проведено в прирусловом смешанном лесу на разнотравно овсецово-вейниковом берегу у горного ручья, развитию которого благоприятствует обильное приточное увлажнение от снежников и хороший дренаж. Общее проективное покрытие 70-80%. Видовой состав представлен луговыми и лесными видами.
Описание популяции A. barbatum проведено на участке экспозиционной горной лесостепи, преимущественно лиственничной (Larix sibirica Ledeb.), в сочетании с лугово-болотными и кустарниковыми сообществами по днищам долины и глубоких распадков в верховьях р. Ока близ слияния р. Хэрэгтэ. Фитоценоз с участием A. barbatum занимает пологие склоны юго-западной экспозиции. Крутизна склонов 7-10. Измерения проводились на остепненном ветреницево-кострово-мятликовом лугу. Общее проективное
покрытие 90%. Ярусность не выражена. Видовой состав представлен преимущественно степными и луговыми растениями.
Для выявления обилия аконитов в травяном ярусе и их значения в структуре разных фитоценозов нами использована шкала обилия по методу Друде на пробных участках площадью 100 кв. м (10x10 м) (Табл. 1).
Таблица 1 Участие видов рода Aconitum L. в растительных сообществах
долины реки Хэрэгтэ (3-5 августа 2000 г)
Условные обозначения: Фазы вегетации: О - цветение, + - созревание семян.
Из таблицы видно, что в различных типах сообществ акониты встречаются в небольшом количестве или они обильны на разнотравных долинных лугах. В достаточно увлажненных местообитаниях чаще встречаются представители секции Napellus, а также виды секции Lycoctonum подсекции Ly-coctonum. Кроме этого, акониты отмечены в более остепненных сообществах,
произрастая на каменистых склонах, опушках сосновых и лиственничных лесов (A. barbatum из подсекции Barbatum).
Также следует отметить и более поздние сроки цветения и плодоношения.
Таким образом, в изученных фитоценозах представители рода Aconitum не являются основными доминантами, но, несмотря на это все же оказывают заметное влияние на их структуру, благодаря своим довольно крупным размерам. В изученных популяциях аконитов на Окинском нагорье некоторые особи достигают 120-130 см в высоту: A. czekanovskyi достигает 110 см вые, A. barbatum - 124 см вые, A. septentrionale - 130 см вые. (у подножия хр. Ха-мар-Дабан A. septentrionale наряду с Cacalia hastata L. входит в состав основного крупнотравья в пойменных лесах, достигая в высоту 150-160 см.). Фи-тоценотически акониты связаны с лиственничниками и смешанными разнотравными лесами, поднимаясь в высокогорья.
По ценотической приуроченности подавляющее большинство аконитов в пределах ареала связаны с хвойно-широколиственными, широколиственными, мелколиственными и смешанными лесами, произрастая в пихтовых, кедровых, кедрово-еловых и лиственничных лесах, долинных зарослях кустарников, на высокотравных приречных лугах. Среди типичных местообитаний аконитов в Байкальской Сибири наиболее распространены разнотравно-злаковые прирусловые лиственничники с зарослями кустарников, высокотравные луга в смешанных лесах, полидоминантные разнотравно-злаковые степи и остепненные луга. A. barbatum не обнаруживает ценотической связи с тенистыми прирусловыми и заболоченными лесами, произрастая на горных остепненных склонах и каменистых осыпях в сосновых лесах. Также слаба ценотическая связь аконитов с темнохвойными и пребореальными лесами, не имеющими условий для развития в настоящее время и ограниченные в своем распространении условиями наибольшей влажности воздуха, но являющиеся эталоном реликтовой растительности. Подобные условия характерны на наибольшей площади Хамар-Дабана и восточном побережье Байкала, явдяю-
щихся местообитаниями редких и реликтовых видов, в частности A. sukac-zevii, произрастающего только мшистых кедрово-пихтовых лесах в южной оконечности оз. Байкал.
О некоторых особенностях фитоценотической приуроченности видов рода Aconitum L. Байкальской Сибири
Растительный мир Байкальской Сибири сформировался на стыке нескольких биогеографических провинций Северной и Центральной Азии и характеризуется разнообразием и контрастностью сочетания растительных сообществ разных типов. Здесь наблюдается уникальное сочетание разнообразных типов ландшафтов - от горных тундр, альпийских лугов и мерзлотных ландшафтов тайги до сухих и опустыненных степей (Намзалов, 1997, Обен-ности..., 1989). Флора представлена таежными, болотными, неморальными, горными, высокогорными, арктоальпийскими, степными и пустынными видами. Эндемизм флоры сравнительно высок и составляет примерно 10% от общего состава.
Расчлененность рельефа, неоднородность климата и почв, изменения климатических условий и орографии в прошлом, а также антропогенное влияние обусловливает значительную пестроту растительности Байкальской Сибири. Дифференциация ландшафтов связана с широтной зональностью в межгорных котловинах, высотной поясностью в горах (Беркин и др., 1993). Регион характеризуется богатством и разнообразием растительного покрова, доминирующим типом которого являются светлохвойные леса из сосны и лиственницы. Это обусловлено особенностями климата, определяющего как провинциальные особенности, так и особенности широтного положения. Местами на наветренных склонах хребтов с гумидным климатом обычна темнохвойная тайга из сибирского кедра, пихты и ели. Кроме этого регион характеризуется горными островными, а на юго-востоке - зональными степями Даурского типа. В Западном Забайкалье и Предбайкалье степи вкраплены небольшими участками по широким внутригорным понижениям. Степи чаще сочетаются сосновыми травяными лесами и, поэтому южная часть региона характеризуется, как область распространения сосняков и степей, относящихся к поясу горной лесостепи. Типичные лесостепи в Байкальской Сибири не занимают больших площадей (Дулепова, 1996; Пешкова, 1972, 1985). В западном Забайкалье местами встречаются небольшие рощи березы в сочетании с луговыми степями. В Предбайкалье и Восточном Забайкалье березняки встречаются чаще, но здесь они нередко имеют вторичное происхождение (возникли на месте сведенных хвойных лесов) (Беркин, 1993; Сма-гин и др., 1980). На низких элементах рельефа территории расположены луга и болота, верхние пояса заняты субальпийскими и альпийскими лугами, высокогорными тундрами (Бойков, 1999).
В растительности Байкальской Сибири только в высокогорьях и на склонах хребтов побережья оз. Байкал сохранились и развиваются сообщества, близкие по составу лесам равнинных таежных территорий Западной Сибири (пихтовые и кедровые леса северных склонов Хамар-Дабана и др.).
Доминирующим типом растительности Байкальской Сибири являются леса, занимая около 60% всей территории, где главную роль играют хвойные леса, из лиственных пород распространена береза.
Западные районы (Предбайкалье) с более влажным климатом и снежной зимой характеризуются широким распространением темнохвойных лесов, а восточные более континетальные районы (Забайкалье), за исключени ем Прибайкалья, заняты светлохвойными, преимущественно лиственничными лесами, преимущественно из Larix gmelini (Rupr.) Rupr.
Акониты Байкальской Сибири довольно разнообразны по экологическим особенностям и отмечаются от горных каменистых степей, остепнен-ных лугов, высокотравных прирусловых лесов до альпийских и субальпийских лугов. В сообществах светлохвойных лесов акониты занимают особое положение, активно участвуя в сложении различных ассоциаций.
Так, представители аконитов обычны в крупнотравных пихтовых парковых лесах на границе лесного и субальпийского поясов Хамар-Дабана, чему способствует влажный мягкий климат. Наряду с Aconitum septentrionale, A. rubicundum, A. barbatum, A. czekanovskyi, и A. baicalense в данных сообществах обычны Geranium wlassovianum Fischer ex Link, Lilium martagon L. subsp. sooianum Priszter, Swertia baicalensis M. Popov ex Pissjauk., Veratrum lo-belianum Bernh., Cacalia hastate L..
На большей части западных районов Байкальской Сибири распространены коренные светлохвойные леса (сосновые и сосново-лиственничные). По долинам рек встречаются еловые и елово-лиственничные леса, иногда с тополем. Частично долины рек заболочены, являясь обычными местообитаниями аконитов. На значительной части из-за пожаров и вырубок хвойные леса замещены вторичными мелколиственными (березовыми и осиново-березовыми) лесами (Моложников, 1986).
В горно-таежном поясе акониты встречаются в основном в кедровниках и кедрово-пихтовых лесах с примесью ели и лиственницы (Киселева и др., 1999). Так, акониты входят в состав доминантов в кедровниках крупнотравных в нижних частях склонов, по долинам горных рек в Восточном Сая-не и на Хамар-Дабане {Aconitum baicalense, A. septentrionale, A. rubicundum, A. barbatum, A. glandulosum и др.). Обширные массивы горных кедровников расположены и на Северо-Байкальском нагорье, Байкальском и Малханском хребтах Западного Забайкалья. Массовыми компонентами ценофлоры кедровников в подлеске и травяно-кустарничковом ярусе являются: рододенд рон золотистый, кедровый стланик, ольховник кустарниковый, брусника, черника, багульник, бадан толстолистный, осоки - круглая и бледная, виды таежных злаков; из лесного мелкотравья - кисличка, грушанка красная, лин-нея северная, папоротники, майник двулистный, хвощи - лесной и камышко-вый.
Акониты имеют немаловажное значение в сложении растительности долин рек Лены и Ангары в ценозах еловых лесов, дернистоосоково-разнотравных лугов. Еловые леса генетически связаны со смешанной темно-хвойной тайгой. Акониты приурочены и к выположенным водоразделам, склоновым местообитаниям в Приангарье и на Хамар-Дабане, где наиболее распространенной является смешанная тайга с развитием пихтово-еловых или елово-пихтовых зеленомошных лесов, занимающая большую площадь.
Массовое обилие аконитов отмечено во влажных разнотравно-хвощово-злаковых елово-лиственничников по долине р. Хэрэгтэ (Окинское нагорье) с группировками ивняков и зарослями жимолости, спиреи, пятили-стника и шиповника. Наряду с Aconitum czekanovskyi, A. septentrionale и А. barbatum основу травяного яруса лесов составляют Роа alpina L., Festuca ovina L. s. str., Vicia craca L., Sanguisorba officinalis L., Equisetum arvense L., Pedicularis resupinata L., Thalictrum simplex L., Agrostis mongolica Roshev. В небольшом количестве акониты встречаются в среднетравных топольниках по долине р. Ока, произрастая в пойме и надпойменных террасах горных рек преимущественно в среднем и нижнем течении.
Обзор представлений о системе рощ Aconitum L
В систематическом отношении род выглядит достаточно естественным комплексом. Вместе с группой небольших по объему родов он входит в состав трибы Delphineae и представляет собой более сложный комплекс, чем другие рода в семействе Ranunculaceae. Особое значение в системе рода занимает объединяющая морфологически сходные виды секция Napellus.
Разделение рода на секции, принимаемое в той или иной форме большинством современных систематиков, в основе было положено Декандолем А.П. Задолго до того, как перед систематикой была выдвинута задача ото- Ї бражения филогенетических отношений между организмами. На естественность в том смысле, как мы понимаем это в филогенетической систематике, декандолевские секции не претендовали, что одно уже служит предостережением против попыток опереться на них при анализе истории рода, как на готовую основу. По мере описания многочисленных видов рода Aconitum, границы между установленными Декандолем секциями оказывались условными даже в чисто формальном отношении.
Вполне понятно поэтому, стремление ряда исследователей коренным образом обновить систему рода путем дробного подразделения его на секции, каждая из которых должна представить более компактное и естественное объединение видов, характеризующееся общностью целой совокупности признаков (Толмачев, 1957).
В последние годы по роду Aconitum вышло значительное количество работ, но касаются они видов, произрастающих в европейской части России, на Кавказе или в пределах Дальнего Востока. Большинство сибирских аконитов не подвергались более детальному изучению. В некоторых систематических и флористических работах авторы по-разному выделяют одни и те же виды, сводя некоторые из них в ранг синонимов, в результате чего возникают расхождения в системе аконитов. Сведения о видах рода во флористических работах многочисленны (Гроссгейм, 1936; Малышев, 1965; Красноборов, 1976; Чопик 1976 и др.). Большинство авторов при изучении отдельных групп традиционно использовало систему рода Aconitum, разработанную А. Декандолем, в которой секции Anthora DC, Lycoctonum DC, Napellus DC. {Aconitum DC.) и Cammarum ОС.отличались преимущественно окраской элементов околоцветника, а также формой чашелистиков. О. Штапф (1907), изучая виды рода во флоре Индии, обратил внимание на морфологические особенности подземных органов, а также на длительность их жизни. Р. Рапойч (1907) разработал новую систему рода из 3 подродов {Paraconitum (Stapf) Rapaics, Tuberaconitum (Stapf) Rapaics, Gymnaconitum (Stapf) Rapaics) и 5 секций {Lycoctonum DC, Galeatum Rapaics, Euaconitum Rapaics, Americana Rapaics, Bisma Rapaics) на основе разработок О. Штапфа. Эта система мало признана, особенно в бывшем Советском Союзе, но очень интересна тем, что внутри-родовые группы различались в ней жизненными формами.
В систематической работе Д. Варминга (1898) дается характеристика рода с подробным описанием диагностически значимых признаков цветка по отношению к другим родам из семейства лютиковых. Автор указывает, что виды рода - это многолетние травы с рассеченными листьями, имеющими широкое основание, без прилистников. Цветки обоеполые, неправильные или зигоморфные, с венчиковидной чашечкой, ациклические, с сильно выпуклым цветоложем, что свидетельствует о более древнем типе этих растений.
В обработке рот Aconitum Е.И. Штейнберг во "Флоре СССР" (1937, Т. VII) приводится 51 вид аконита, причем для Сибири в целом отмечено 16 видов, а для территории Байкальской Сибири 9 видов. Автор в работе приводит характеристики 3 секций, 20 рядов и 51 вида рода (в том числе описания 10 новых видов) в пределах бывшего Советского Союза. Данная система построена на морфологических признаках генеративных органов - окраска цветка, форма шлема, размеры и форма шпорца, размеры пластинки нектар ника, количество листовок, а иногда и на признаках вегетативных органов -характер положения стебля, характер рассеченности листовой пластинки и характер опушения.
Значительные изменения в систему рода по сравнению с "Флорой СССР" внес Ворошилов В.Н. в ходе своей монографической обработки представителей рода Aconitum, произрастающих на территории СССР. Он внес существенные изменения в состав секций с выделением в них подсекций, описал несколько новых видов и пересмотрел статус уже описанных видов; также описаны новые ряды и уточнен состав имеющихся рядов. В своей работе "Сибирские виды рода Aconitum" (1967) автор выделяет 30 сибирских видов (из которых 14 встречаются только в Сибири, остальные 16 - также и на Дальнем Востоке, в Средней и Центральной Азии, в Европейской части бывшего СССР), дает ключ для их определения, а также описания новых видов, подвидов и разновидностей. С 1937 г., т.е. со времени издания VII тома "Флоры СССР", список сибирских аконитов значительно изменился. Многие виды были обнаружены и описаны уже после публикации данного издания. Так, на момент издания VII тома "Флоры СССР" не был включен в систему аконитов один вид (A. chasmanthum Stapf), известный из Тувы, которая тогда еще не входила в состав СССР, но позже этот вид был найден в Восточном Саяне. То же самое касается и центральноазиатского вида A. tanguticum Stapf, который позднее был обнаружен в Восточном Саяне. В качестве самостоятельных видов представлены A. sczukinii Turcz. и A. rubicundum Fisch., которые во "Флоре СССР" рассматривались в числе синонимов других видов. Два сибирских вида, A. leucostomum Worosch. и A. paskoi Worosch. были описаны после публикации VII тома "Флоры СССР". Система дикорастущих в бывшем СССР видов аконита в обработке Ворошилова выглядит следующим образом. Род Aconitum включает 3 секции - Lycoctonum DC, Anthora DC, Napellus DC, различающихся по подземным органам, типам всходов, форме и размерам шлема, а также количеством тычинок. Дальнейшая классификация секций и подсекций дается с указанием основных отличительных осо бенностей данных таксонов. Нужно отметить и то, что критический пересмотр видового состава рода Aconitum во флорах многих регионов нашей страны (Сибири, Дальнего Востока, Кавказа, Средней Азии) осуществлен В.Н. Ворошиловым (1945, 1965, 1993 и др.).
Система рода Aconitum L. Байкальской Сибири
Род Aconitum L., как и все семейство Ranunculaceae Juss., представляет значительный теоретический интерес, так как наряду с чертами примитивной организации виды его характеризуются рядом прогрессивных морфологических признаков генеративных органов (Зиман, 1980).
Несмотря на вариабельность отдельных признаков вегетативных органов, в роде Aconitum L. выделено немного жизненных форм.
Надежным основанием при выделении жизненных форм служит то, что экологически близкие представители одного рода отличаются четкими био-морфическими особенностями. Обстоятельные обзоры по жизненным формам растений сделаны И.Г. Серебряковым и Т.И. Серебряковой (1969, 1972). Для их классификационных построений характерно использование строго определенных морфологических признаков растений для выделения уровней классификации жизненных форм. Как бы ни различались принципы выделения жизненных форм у разных авторов, почти во всех случаях они могут быть согласованы с обобщающим определением И.Г. Серебрякова: "Жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды".
Большинство представителей рода обладают двойными замещающими двулетними клубнями, в образовании которых принимают участие основание безрозеточного монокарпического побега и часть придаточных корней (Зиман, 1980).
Так, имеющиеся сведения о биоморфологических признаках видов изучаемого таксона позволяют нам выделить следующие жизненные формы рода Aconitum в Байкальской Сибири: 1. Короткостержнекорневищные многолетники, нередко в ходе онтогенеза сменяющиеся на вертикальнокорневищные. Побеги ди- (A. barbatum) и полициклические (A. septentrionale, A. rubicundum, A. leucostomum, A. sukac-zevii), розеточные (А. ranunculoid.es). 2. Многолетники с цепочковидным корневищем, образованным двумя сросшимися клубнями (A. kusnezoffii, A. macrorhynchum). 3. Клубневые многолетники с замещающими двулетними клубнями, развивающимися в основании почек возобновления (большинство представителей в секции Napellus); клубни корнестеблевой природы на столонах (А. volubile, A. sczukinii). Монокарпические побеги моноциклические удлиненные и дициклические розеточные {A. popovii). При анализе возможных направлений эволюции жизненных форм в данном таксоне мы опирались на имеющиеся сведения в литературе (Барыкина и др., 1976,1977а; Зиман, 1980, 1985). На основе работ Т.И. Серебряковой и НА. Полынцевой (1974); Р.П. Барыкиной, Т.А. Гуланян, И.В. Чубатовой (1977) можно признать, что наиболее примитивной в данном роде является короткостержнекорневищная по-лурозеточная жизненная форма типа A. septentrionale, являющаяся исходной для корневищных и клубневых форм, возникших в ходе эволюции как результат приспособления к более суровым условиям окружающей среды (Рис. 3.1). Жизненная форма, близкая к исходной, в системе рода в Байкальской Сибири, характерна представителям секции Lycoctonum в виргинильный период (A. septentrionale). Приняв эту форму за исходную, молено рассмотреть ход дальнейших эволюционных преобразований жизненных форм аконитов. Возникновение форм вертикальнокорневищных, имеющих полициклические полурозеточные побеги, как у A. septentrionale, A. rubicundum, A. leucostomum, A. sukaczevii, обусловленного уменьшением длины и продолжительности существования главного корня (Рис. 3.1 - 3.2). Далее, возможно возникли подобные жизненные формы, но с более коротким (2-летним) циклом развития надземных побегов. Такие формы, как результат дальнейшей специализации подземных органов запасания в менее благоприятных условиях открытых горных склонов, могли быть предшественниками клубневых поликарпиков с многолетними и двулетними клубнями. Большая длительность жизни материнского клубня в сравнении с последующими (многолетними либо двулетними), особенности их формирования и анатомического строения служат доказательством реальности такого пути развития. При формировании клубненосных форм постепенно происходило уменьшение числа почек возобновления до одной, сокращение цикла развития надземного побега до одного года, который оставался полурозеточным (A. ranunculoides, Рис. 3.3), розеточным, как у A. popovii (Рис. 3.4) или безро-зеточным, как у большинства видов секции Napellus (Рис. 3.5). В лесных сообществах (как равнинных, так и горных) эволюция вегетативной сферы растения могла идти иным путем. При уменьшении значимости в корневой системе главного корня и возрастании роли придаточных корней, вероятно, образовались более вегетативно подвижные по сравнению с исходной жизненные формы, в первую очередь короткокорневищные (алтайские представители секции Napellus, Рис. 3.6). В результате мощного клубневидного разрастания придаточных корней непосредственно в основании каждого годичного побега могли появиться формы со своеобразными цепочковидными укороченными корневищами с более обособленными клубнями (A. kusnezoffii. A. macrorhynchum, Рис. 3.7). Дальнейшая специализация клубней в качестве основных запасающих органов растения, могла привести к появлению корнеклубневых форм (виды секции Napellus) с пучками многолетних клубней (A. ranunculoides, Рис. 3.3), а последующее сокращение периода жизнедеятельности клубней - к возникновению форм с двулетними замещающими клубнями (A. popovii, Рис. 3.4).
С другой стороны, от форм с цепочковидным корневищем в условиях более влажных тенистых лесов на рыхлой почве могли произойти клубневые столонообразующие формы с двулетними замещающими клубнями, подобные , volubile, A. sczukinii (Рис. 3.8). Столоны, вероятно, возникли из годичных приростов горизонтальных корневищ при сокращении времени их существования и некотором разрастании междоузлий в длину.
Экологические группы аконитов по факторам увлажнения, освещенности, богатства и засоленности почвы
Во флоре Байкальской Сибири отмечено 18 видов аконитов, имеющих в разной степени насыщенные локусы конкретных местонахождений. Как уже было сказано выше, все представители данного рода (за исключением аконита бородатого) являются типичными мезофитами, приуроченными к лесному и высокогорному поясам, поскольку в Байкальской Сибири, в частности в Западном Забайкалье, наиболее распространенным типом ландшафта является горная тайга, составляя основной фон растительного покрова. В массивы тайги в виде отдельных островов вкраплены степные участки, приуроченные к наиболее ксерофильным позициям - склонам южных экспозиций, обращенным к широким участкам речных долин. Подобные участки наблюдаются в Западном Забайкалье на юге, востоке, юго-востоке и центральных районах (Витимское плоскогорье, Удинская, Гусиноозерская и Тугнуй-ская депрессии), где обычен единственный ксеромезофит A. barbatum из секции Lycoctonum.
Среди таксонов видового ранга в Байкальской Сибири наиболее представлен A. barbatum, произрастающий повсеместно по всей исследуемой территории.
При географическом анализе распространения видов аконитов нами использована карта районов флоры Центральной Сибири по Л.И. Малышеву, Г.А. Пешковой (1979).
Закономерности географического распределения аконитов тесно связаны с их экологической приуроченностью в Байкальской Сибири. Большинство аконитов входят в состав мезофитного крупнотравья лесного и высокогорного поясов, что обусловливает их приуроченность к условиям достаточного увлажнения по долинам и берегам рек, пойменным лугам и прирусловым лесам, альпийским и субальпийским высокотравным лугам.
Так, наибольшее сгущение аконитов отмечено в горной цепи Восточного Саяна и Хамар-Дабана, где в различной степени отмечены 14 видов аконитов. Редкими видами, встречающимися в регионе только на территории Хамар-Дабана и Восточного Саяна с гумидным климатом являются виды секцииNapellus{A.pdpovii,A.paskoi,A. chasmanthum). Также наибольшее видовое разнообразие аконитов характерно по долинам крупных рек в смешанных и хвойных лесах: в верхнем течении Нижней Тунгуски, в верховьях Лены, в бассейне р. Ангары, Ингоды, Шилки, Хилка, Джиды, Селенги, Баргузина, Уды, Аргуни и т.д. На юге, юго-востоке и востоке региона наиболее характерны акониты, приуроченные к осветленным сосновым лесам, остепненным лугам, зарослям кустарников и опушкам - A. czekanovskyi, A. baicalense, A. barbatum и А. turczaninovii. Виды секции Napellus распространены по всей территории Байкальской Сибири, но наиболее тяготеют к юго-западу, югу, востоку и районам Прибайкалья. Спорадические их местонахождения имеются на севере региона (Баргузинский и Байкальский хребты, Муйская и Верхнеангарская котловины) и центральных (Селенгинское среднегорье) районах. В Предбайкалье их местонахождения отмечены в Восточном Саяне, Западном и Южном Плато, Патомском нагорье. Спорадические местонахождения отмечены на Восточном Плато (бассейн верховья Лены) и Северном (бассейн верховья Нижней Тунгуски). В Восточном Забайкалье виды секции Napellus распространены по долинам рек в Ононской Даурии (Даурии в бассейне р. Онон) и Аргунской (Даурии в бассейне низовий рек Аргунь и Шилка). Спорадически встречается в Даурии Яблоновой (в пределах юго-западного участка Яблонового хребта) и восточной части Станового нагорья. Наиболее распространена группа близкородственных аконитов из подсекции Napellus {A. baicalense, A. czekanovskyi, A. turczaninovii, A. ambiguum). Так, A. baicalense распространен в центральных, южных, юго-западных и за 109" падных районах Байкальской Сибири, но заметное сгущение его наблюдается в прибайкальских районах. Данный вид наиболее представлен по берегам рек Селенга, Иркут, Ока, в верховьях Лены, в бассейне Нижней Тунгуски, на побережье оз. Байкал, а также на высокотравных лугах и в смешанных лесах. В Восточном Забайкалье данный вид не встречается (Прил. 3: рис. 4). В центральной и восточной части Байкальской Сибири отмечен А. ат-biguum, имеющий несколько локусов местонахождений, единично встречаясь по восточному побережью оз. Байкал, по долинам рек Селенга, Уда, Витим, в верховьях Лены и на Витимском плоскогорье, занимая наиболее открытые участки. A. czekanovskyi характерен для южных и юго-западных районов Западного Забайкалья, центральных и южных районов Предбайкалья. Данный вид является типичным мезофитом, произрастая главным образом в условиях достаточной увлажненности. A. turczaninovii имеет широкое распространение в восточной части Байкальской Сибири - на северо-востоке Западного Забайкалья (Витимское плоскогорье и бассейн р. Уды) и в Восточном Забайкалье (бассейны рек Ар-гунь и Шилка). Перечисленные районы характеризуются как более остепнен-ные участки по сравнению с большей частью территории, являясь типичными местообитаниями данного вида, произрастающего по суходольным лугам и опушкам осветленных лесов. Если рассматривать географическое распределение подсекции Napellus в целом, то наблюдается ее сгущение в прибайкальских, западных и восточных районах Байкальской Сибири по влажным разнотравным лугам, прирусловым лесам в подгольцовом поясе. Исключением является A. turczaninovii, встречающийся только по остепненным участкам и опушкам в лесном поясе. Секция Lycoctonum почти полностью представлена в центральной части Байкальской Сибири. Наибольшее видовое разнообразие данной секции отмечено в районах Прибайкалья (Баргузинский хребет, Баргузинская котловина, Байкальский хребет), юго-западных (Окино-Тункинское нагорье) и южных районах (Джидинское плато, Гусино-Удинская и Тугнуйская долины), а также в окрестности г. Улан-Удэ. Единично представители секции отмечаются на востоке (южная часть Витимского плоскогорья) и юге Западного Забайкалья (Селенгинское среднегорье). Повсеместно в регионе обычен А. barbatum. Наибольшая концентрация представителей этой секции отмечена по побережью оз. Байкал, в горах Восточного Саяна и Хамар-Дабана, где близкородственные виды A. septentrionale и A. rubicundum имеют перекрывающиеся ареалы. В Предбайкалъе видовым разнообразием секции Lycoctonum отличаются Южное, Западное и Восточное Плато, главным образом по долинам рек в смешанных лесах. Спорадически наблюдаются местонахождения на Плато Северном и Патомском нагорье.
