Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА, МАТЕРИАЛА И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 10
1.1. Физико-географическая характеристика района исследования 10
1.1.1. Прибрежно-соровая зона оз. Байкал 10
1.1.2. Река Селенга 14
1.2. Материалы и методы 20
ГЛАВА 2. РАЗНООБРАЗИЕ COPEPODA PARASITICA 26
2.1. Систематический состав 26
2.2. Таксономическое и экологическое разнообразие 52
2.3. Гостальное распределение и специфичность паразитических ракообразных 54
2.4. Зоогеографический анализ 57
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ РАКООБРАЗНЫХ 61
3.1. Влияние возраста хозяев на зараженность рыб рачками 61
3.2. Влияние сезона года на зараженность рыб рачками 70
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША ДВУХ ВИДОВ РАКОВ РОДА SALMINCOLA - ПАРАЗИТОВ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ 79
4.1. Распределение паразитических раков по морфоэкологическим группам омуля 79
4.2. Пространственное распределение раков байкальского омуля 81
4.2.1. Горизонтальное распределение 82
4.2.2. Вертикальное распределение 84
4.3. Распределение раков по возрастным группам омуля 86
4.4. Многолетние изменения зараженности омуля S. extumescens 88
ГЛАВА 5. ГОСТАЛЬНО-ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАКОВ РОДА ERGASILUS 90
5.1. Распределение паразитического рака Е. sieboldi на жабрах плотвы и ельца 90
5.2. Зараженность карповых рыб рачком Е. sieboldi в Чивыркуйском заливе оз. Байкал 92
5.3. Пространственное распределение Е. sieboldi - паразита плотвы в Чивыркуйском заливе оз. Байкал 93
5.4. Пространственное распределение Е. briani и Е. sieboldi - паразитов плотвы и ельца на трансекте "р. Селенга - дельта - оз. Байкал" 95
5.5. Микропатоморфологические изменения в жабрах карповых рыб при заражении Е. sieboldi 97
ВЫВОДЫ 103
ЛИТЕРАТУРА 105
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Систематический состав
- Влияние возраста хозяев на зараженность рыб рачками
Введение к работе
Актуальность исследования. Класс Crustacea подкласс Веслоногие ракообразные Copepoda представлен значительным числом паразитических видов, широко распространенных в пресных водоемах. Хозяевами паразитических веслоногих являются рыбы, а также китообразные и редко земноводные. Жизненный цикл рачков - прямой, проходит с метаморфозом, при этом свободноживущими являются науплиальные и копеподитные стадии, паразитическими - половозрелые самцы и самки (Маркевич, 1956; Змерзлая, 1972). Половозрелые самки рачков являются эктопаразитами ценных промысловых и непромысловых рыб. Предпочитаемым местом прикрепления являются жабры, плавники, кожа, ротовая полость. Многие из них имеют большое патогенное значение, являясь причиной массовой гибели рыб, нанося значительный ущерб рыбному хозяйству (Абросов, Бауер, 1959).
Паразитических ракообразных рыб оз. Байкал первым исследовал И.И. Месяцев (Messjatzeff, 1926). Он зарегистрировал 6 видов рачков, из которых пять описал как новые для науки. Позднее А.П. Маркевич (1937) провел ревизию этих видов. Из видов, описанных И.И. Месяцевым, только Salmincola cottidarum остался валидным. Распределению этого эндемика у байкальских подкаменщиковых рыб посвящено несколько работ Е.А. Корякова (1951, 1952), а его морфологическая изменчивость исследовалась З.П. Кабата и Е.А. Коряковым (1974). Кроме того, Е.А. Коряков (1951) описал новый эндемичный вид Coregonicola baicalensis из ротовой полости подкаменщика Limnocottus bergiamis. В.А. Догель и И.И. Боголепова (1957) указывают для Байкала 9 видов паразитических копепод, включая Paraergasilus rybvi, найденного в то время только в составе зоопланктона (Грезе, 1951). Нахождение Achtheres strigatus у рыб Байкала, провизорно включенного В.А. Догелем и И.И. Боголеповой (1957) в состав паразитофауны рыб водоема, в дальнейшем не подтвердилось.
5 Паразитические же стадии P. rylovi позднее были найдены в обонятельных
ямках ельца (Заика, 1965) и байкальского осетра (Пронин, 1975). В
обобщающей работе В.Е. Заики (1965) по паразитам рыб Байкала содержатся
данные 12 видов паразитических раков. Экзотический вид из рода Lernaea
был завезен с амурским сазаном. Рачок перешел на местные виды рыб и
вызвал эпизоотию рыб (Пронин и др., 1975). А.В. Поддубная, просмотревшая
наш материал, подтвердила близость обнаруженных лерней к
дальневосточной форме L. elegans morpha ctenopharyngodontis, У тайменя из
р. Селенги (приток Байкала) найден рачок Salmincola salmoneus (Матвеев и
др., 1996). Это первая регистрация специфического паразита лососей в Азии.
В оз. Хубсугул (бассейн оз. Байкал) впервые выявлен рачок Salmincola
longimanus в обонятельных ямках косогольского хариуса (Pronin, Pronina,
1998).
Необходимо отметить, что "регистрация" S. cottidarum у песчаной широколобки из бассейна р. Лена (Коряков, 1959) была ошибочной, в связи с неточной этикеткой фиксированного материала в коллекции Д.И. Талиева. Эта ошибка и основанные по ней рассуждения широко цитировались и еще встречаются в литературе (Определитель..., 1987). Более того, S. cottidarum, кроме оз. Байкал, пока не отмечен у песчаной широколобки в других водоемах (озера Гусиное, Арахлей, Хубсугул), относящихся непосредственно к Байкальскому бассейну.
В последнем систематическом списке паразитических ракообразных водоемов бассейна оз. Байкал приводится характеристика зараженности рыб с 1944 по 1998 гг. (Пронин и др., 1999). Кроме этого, систематический состав паразитических копепод опубликован в монографии "Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна" (Пронин и др., 2004).
В небольшом количестве работ имеются сведения по экологии, морфологии паразитических раков и патологии при крустацеозах бассейна
оз. Байкал. Имеются данные по возрастной динамике зараженности окуня рачком Achtheres регсагит в оз. Гусиное (Пронин, Шагдуров, 1977; Пронин, Шиверская, 1982); сезонной динамике зараженности рыб оз. Щучье (Хохлова, 1985); межгодовым изменениям заражения хариуса Sabnincola thymalli (Пронин и др., 1980) и байкальского омуля S. extumescem (Пронин, 1981). Изучена морфологическая изменчивость S. cottidantm от байкальских подкаменщиковых рыб (Коряков, 1952). Описана вспышка лернеоза рыб в группе Цайдамских озер и исследовано влияние лерней на показатели крови карасей (Пронин и др., 1975).
Изучение паразитических ракообразных дает весьма ценный материал для установления общих закономерностей эволюции паразитов и выяснения изменений, которые происходят в процессе их приспособления к паразитическому образу жизни, разнообразия взаимоотношений паразита и хозяина, их отношений к внешней среде.
Цель и задачи исследования. Цель работы - определить особенности гостально-пространственного распределения паразитических Copepoda в оз. Байкал и установить возрастную, сезонную и многолетнюю динамику зараженности доминантными видами паразитов основных промысловых рыб.
Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
уточнить систематический состав паразитических ракообразных бассейна оз. Байкал и состав их облигатных хозяев;
провести исследования распределения раков сем. Ergasilidae и Lernaeopodidae в организме и в зависимости от возрастной структуры популяции хозяев;
установить закономерности сезонной динамики зараженности Ergasihis siebotdi, Sabnincola thymalli, S. extumescem;
провести анализ многолетней динамики зараженности S. extumescem байкальского омуля;
- выявить особенности пространственного распределения рачков Ergasilus
briani, Е. sieboldi, Saimincola extensus, S. extumescens в бассейне оз. Байкал;
- дать микропатоморфологическое описание изменений в жаберном
аппарате карповых рыб зараженных Е. sieboldi.
Научная новизна. На основании анализа распределения раков в организме омуля (локализация), в возрастной структуре хозяина (S. extensus -паразит младшевозрастиых групп, a S. extumescens — старшевозрастных) и приуроченности их к разным глубинам обитания впервые установлено расхождение реализованных экологических ниш двух симпатрических видов раков рода Saimincola.
Впервые проведено исследование пространственного распределения ракообразных - паразитов частиковых рыб на трансектах с разными абиотическими условиями в пределах одного водоема (бухты Чивыркуйского залива) и в разных водоемах и водотоках (р. Селенга - дельта - оз. Байкал). Установлены факторы (численность хозяев, лимнофильность и термофильность паразитических ракообразных, загрязненность среды обитания) определяющие закономерности изменений численности паразитов.
Впервые проведен анализ распределения паразитического рачка Е. sieboldi на жабрах плотвы сибирской и ельца сибирского в Чивыркуйском заливе оз. Байкал и установлено отсутствие гостальных особенностей патоморфологической реакции жаберного аппарата при низкой интенсивности инвазии.
Практическая значимость. Данные по сезонной и многолетней динамике зараженности рыб паразитическими раками могут использоваться для мониторинга и состояния здоровья байкальского омуля и байкальского хариуса и эпизоотической ситуации в популяции других видов рыб. Полученные результаты по экологии ракообразных рыб Байкала могут быть включены в учебные курсы высших учебных заведений по паразитологии и экологии.
Защищаемые положения. Гостально-пространственное распределение паразитических раков в экосистеме Байкала определяется их специфичностью. Реализованная экологическая ниша симпатрических видов паразитических копепод расходится по локализации в организме хозяина, по приуроченности к возрастным группам хозяина и распределению в пространстве водоема.
Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены:
а) на межрегиональных и всероссийских конференциях: "Устойчивое
развитие проблемы охраняемых территорий и традиционное
природопользование в Байкальском регионе" (Чита, 1999); "Биология на
пороге XXI века" (Улан-Удэ, 1999); III Южно-Сибирская региональная
научная конференция студентов и молодых ученых "Экология Южной
Сибири ~ 2000 г." (Красноярск, 1999); "Наука, образование, новые
технологии" (Улан-Удэ, 2004);
б) на международных конференциях и симпозиумах: "Экология
Южной Сибири - 2000 г." (Красноярск, 2000); "Селенга - река без границ"
(Улан-Удэ, 2002); "Экологически эквивалентные и экзотические виды
гидробионтов в великих и больших озерах мира" (Улан-Удэ, 2002);
"Экология Южной Сибири и сопредельных территорий" (Красноярск, 2003);
"Science for watershed conservation: multidisciplinary approaches for natural
resource management» Ulan-Ude (Russia) - Ulan-Bator (Mongolia) (Улан-Удэ,
2004); "Основные факторы и закономерности формирования дельт и их роль
в функционировании водно-болотных экосистем в различных ландшафтных
зонах" (Улан-Удэ, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 160 источников, в том числе 24 иностранных. Работа изложена на 121 стр., содержит 15 таблиц и 33 рисунка.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему учителю Н.М. Пронину за помощь в работе.
Автор приносит глубокую благодарность за помощь в получении первичных данных в разные годы многим сотрудникам лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН (Д.Р. Балдановой, Е.М. Болоневу, О.С. Васильевой, Ж.Н. Дугарову, Н.М. Пронину, СВ. Прониной, Ю.А. Сокольникову, Т.Р. Хамнуевой). Сотрудникам Лимнологического института СО РАН за возможность сбора материала на научно-исследовательском судне ЛИН СО РАН, а также за визуальное разделение омуля в уловах на морфоэкологические группы (О.А. Тимошкину, Н.Г. Мельник, Н.С. Смирновой, П.Н. Аношко, И.В. Ханаеву). А.Н. Матвееву (Иркутский университет) за помощь в получении материала по подкаменщиковым рыбам. Участникам совместных экспедиций на оз. Байкал из ФГУ "Востсибрыбцентра": М.Г. Воронову, А.И. Бобкову, А.В. Базову, Н.Н. Васильеву, а также С.Г. Майстренко за консультацию по пространственному распределению омуля в озере Байкал.
Автор глубоко признателен своим коллегам по лаборатории СВ. Прониной за консультации и описание гистологических препаратов; Ж.Н. Дугарову за помощь в статистической обработке данных, О.Б. Жепхоловон за определение возраста рыб и Л.Д. Сондуевой за помощь в определении видов паразитов жаберного аппарата карповых рыб.
Физико-географическая характеристика района исследования
Чивыркуискии залив расположен в восточной части Байкала и отделен от него полуостровом Святой Нос. Его площадь около 270 км2, ширина у входа (на линии Верхнее Изголовье - р. Малая Сухая) достигает 13 км, длина - 27 км (Кожов, 1962). Залив представляет собой хорошо связанный с Байкалом водоем с равномерно понижающимся в сторону створа дном. Глубины Чивыркуйского залива только в районе створа достигают 100 — 200 м, большая часть его имеет глубины не свыше 20 — 25 м.
Восточный и западный берега Чивыркуйского залива изрезаны многочисленными губами и бухтами. В заливе имеется 7 островов. Наиболее крупный - Бакланий, самый маленький - Коврижка. Острова Большой Калтыгей, Елена, Бакланий и Коврижка покрыты лесом. На острове Малый Калтыгей преобладают луговые степи, его вершина поросла редкостойным лиственичником с остепненным покровом. К Чивыркуйскому заливу прилегают Ушканьи острова, расположенные в 25 км к юго-западу от залива. В Чивыркуискии залив с восточного берега впадает несколько мелких речек, наибольшей из которых является р. Большой Чивыркуй (Вотинцев, 1961).
Мелководный характер залива и частичная защищенность от ветров создают весьма благоприятные условия для более быстрого прогревания его вод по сравнению с водами прилежащих частей открытого Байкала. Прогревание воды начинается сразу же после очищения льда. В глубоководных частях залива в июне отмечается гомотермия при температуре от 2,7 - 2,7 до 4,0"С. К концу июня -началу июля температура воды достигает в средней части залива 10 - 1 ГС, в южной части - 15 - 16С, а в мелких губах - ещё выше. Среднелетняя температура воды в южной части залива составляет около 21 - 22С, в средней части - до 18 - 19С, а в северной до 17 - 18С. Повышение температуры воды продолжается до августа. Период осеннего охлаждения начинается в глубоководной части залива, к началу сентября четко выражен температурный скачок на глубинах 50 - 100 м. Во второй половине октября происходит резкое охлаждение поверхностного слоя, слой температурного скачка разрушается, термические зоны исчезают. Устанавливается осенняя гомотермия, а к концу ноября -обратная температурная стратификация в северной части залива, в то время как в южной части наступает ледостав (Флоренсов, 1977).
При ветрах северного направления вследствие проникновения в запив байкальских вод температура его воды может значительно изменяться на протяжении очень короткого отрезка времени (Вотинцев, 1961).
По химизму вод Чивыркуйский залив почти не отличается от открытого Байкала. По содержанию кислорода вода является пересыщенной, за счет большого количественного развития донных водорослей. Количества свободной углекислоты незначительные, часто обнаруживается дефицит в связи с большим развитием фитопланктона. Активная реакция лежит в пределах рН 7,3 - 8,3 и обусловлена углекислотой.
Гидрохимический режим защищенных участков (закрытые губы и заливы) Чивыркуйского залива значительно отличается от его открытой части. Особенно резкое различие в гидрохимическом режиме проявляется в оз. Арангатуй - большом мелководном водоеме, связанном с южной оконечностью Чивыркуйского залива протокой.
Для оз. Арангатуй и закрытых губ Чивыркуйского залива характерным является неустойчивый газовый режим, связанный с биологическими процессами, протекающими в толще их вод, повышенные величины окисляемости воды и значительно более высокие ее летние температуры.
Преобладающие грунты Чивыркуйского залива - пески разных фракций, неравной степени заиленности (Федоров, 1935).
Богатая донная растительность, а также наличие значительных количеств детрита в грунте создают весьма благоприятные условия для процветания зообентоса. Преобладающей группой зообентоса на песках южной части залива являются обычно моллюски, гам мар иды и олигохеты; на илах в губах большая часть биомассы принадлежит гаммаридам (Кожов, 1962).
Описываемый район представляет собой богатое пастбище для бентосоядных рыб в течение всего года. Для нагула сюда приходят сиги, омуль, хариусы, постоянно живут щука, язь, плотва, елец, окунь, многочисленные широколобки. Осенью заходят стада нерпы. Хариус и сиг нерестятся в южной части залива, омуль - в речках Чивыркуйского залива, частиковые рыбы во всех губах и мелководных частях, имеющих подводную растительность (Картушин, 1958; Мишарин, 1958).
Эколого-географические особенности Чивыркуйского залива — небольшие глубины, особенности грунтов, защищённость от ветра, богатое развитие донной растительности, высокое содержание кислорода, хорошая прогреваемость - создают прекрасные условия для развития зообентоса и рыб.
Систематический состав
Хозяева в бассейне оз. Байкал. Пелядь, щука, язь, елец, плотва, карась, гольян. Локализация. На жабрах с внутренней стороны лепестков, в промежутке между их рядами. Эколого-географтеская характеристика. Специфичный паразит преимущественно карповых рыб. Палеаркт. Термофильный лимнофил. Паразит относится к сибирскому, бореально-равнинному фаунистическому комплексу. Распространение и зараженность в Байкальском регионе. Впервые обнаружен в 1950 г. Е.А. Коряковым (1954) на ельце, плотве и гольяне в оз. Байкал (западный берег озера, включая район Малого моря). Зараженность ельца в среднем 5 % с интенсивностью до 7 экз. на рыбу. В дальнейшем рачок отмечен: Посольский сор - елец 100 % с интенсивностью до 70 экз. (Коряков, 1954); м. Поворот - елец 6,0 %, 1 экз., бух. Колокольная - плотва 10,0 %, 1 экз. и гольян 1 - 7 экз. на рыбу (Заика, 1965; Pronin, 1998); Малое море - омуль 7,3 - 8,0 % и хариус 10,0 % (Кондратистов, Сапожников, 2002). В бассейне оз. Байкал: оз. Арахлей - карась 27,3 %, индекс обилия -0,63 экз., оз. Бол. Ундугун - плотва 50,0 %, 0,10 экз. (Пронин, 1975 а); оз. Щучье - пелядь 9,6 %, 0,10 экз. и плотва 20,0 %, 0,30 экз. (Хохлова, 1985). По коллекционным материалам лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН за 1972— 1976 гг. Е. briani отмечен в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (щука - 33,3 %, 0,33 экз.), оз. Арангатуй (щука - 16,7 %, 0,17 экз.), оз. Гусиное (елец - 14,3 %, 0,14 экз.; плотва - 18,7 %, 0,31 экз.), р. Селенга (елец - 27,2 %, 0,54 экз.; язь - 23,1 %, 0,61 экз.). По собственным данным автора за 1998 - 2005 гг. Е. briani зарегистрирован в оз. Байкал: ЧивыркуйскиЙ залив (язь - 3 экз. у 1 рыбы из 2; елец - 20,0 %, 0,40 экз.; плотва - 66,7 %, 3,73 экз.); Посольский сор (язь - 1 экз. из 4 рыб; плотва - 33,3 %, 0,47 экз.); Истоминский сор (язь - 53,3 %, 1,33 экз.; елец - 46,7 %, 1,27 экз.; плотва - 13,3 %, 0,13 экз.); Истокский сор (елец -26,6 %, 0,60 экз.). В бассейне оз. Байкал: оз. Арангатуй (плотва - 26,7 %, 0,60 экз.); оз. Гусиное (плотва - 7,8 %, 0,08 экз.); р. Селенга (язь - 13,6 %; елец -45,4 %, 0,91 экз.; плотва - 9,3 %, 0,12 экз.). Ergasilus sieboMiNordmmn, 1832 (рис. 4) Хозяева в бассейне оз. Байкал. Омуль, хариус, щука, язь, елец, плотва, карась, сазан, сом, налим, окунь. Локализация. Поверхность жаберных лепестков, обонятельные ямки. Экояого-географическая характеристика. Патогенный паразит широкого круга хозяев. Голаркт. Термофильный лимнофил. Относится к сибирскому, бореально-равнинному фаунистическому комплексу. Распростраиение и заражеиность в Байкальском регионе. Рачок впервые отмечен в оз. Байкал И.И. Месяцевым (1926) как новый вид под названием Е. baicalensis. В последующем А.П Маркевич (1937) перевел его в синоним Е. sieboldi. Затем, в 1944 г. он был зарегистрирован у щуки и плотвы в Бол. Котах оз. Байкал (Догель и др., 1949). В 1952 - 1962 гг. В.Е. Заика (1965) отметил рачков этого вида в Посольском соре у щуки с экстенсивностью инвазии 20,0 % и интенсивностью 1 экз., в Верхне-Ангарском соре - у язя с интенсивностью 1 экз., м. Поворот - у ельца (13,0 %, 6 экз.), б. Колокольная - у плотвы (27,0 %, 1 - 2 экз.). В 1961 г. рачки выявлены у сазана (7,0 %, 2 экз.) и сома (64,0 %, 6-28 экз.) из Посольского сора (Черепанов, 1962). В Чивыркуйском заливе рачки найдены у хариуса в 1978 г. с экстенсивностью инвазии 15,4 % и индексом обилия 3,23 экз. (Пронин и др., 1980), в 1979 г. - у омуля 11,8 %, 1,11 экз. (Пронин, 1981; Pronin, 1998), а в 2000 г. у щуки 50,0 %, 6,76 экз. (Васильева, 2000). В бассейне оз. Байкал в 1961 г. Е. sieboldi зарегистрирован у щуки (87,5 %) и окуня (12,5 %) из оз. Арахлей; щуки (100 %), плотвы (65,0 %) и окуня (6,5 %) из оз. Иргень (Пронин, Цыкунова, 1963). В 1967 - 1969 гг. рачки отмечены у окуня (10,0 %, 0,1 экз.) из озер Арахлей и Бол. Ундугун (Пронин, 1975 а; Пронин и др., 2000). В 2000 г. - у щуки (55,3 %, 7,06 экз.) из оз. Арангатуй (Васильева, Пронина, 2001). В лаборатории паразитологии ИОЭБ СО РАН имеется коллекционный материал за 1969 - 1997 гг. из оз. Байкал: Чивыркуйский залив (ленок - 2 экз. у I рыбы; сиг - 40,0 %, 3,90 экз.; омуль - 45,4 %, 1,0 экз.; хариус - 46,6 %, 1,84 экз.; щука - 100 %, 6,14 экз.; язь - 100 %; 39,5 экз.; елец - 55,0 %, 1,6 экз.; плотва- 16,7 %, 0,17экз.; карась - 5,0 %, 0,05 экз.; сом - 100 %, 3,5 экз.; налим - 54, 5 %, 17,56 экз.; окунь - 53,3 %, 1,10 экз.), б. Елохино (хариус - 11,7 %, 0,18 экз.), б. Фролиха (хариус - 11,0 %, 0,33 экз.). Из бассейна оз. Байкал: оз. Арангатуй (омуль- 11,8 %, 1,12 экз.; щука - 66,7%, 15,17 экз.; язь - 40,0 %, 9,6 экз.; окунь - 55,0 %, 1,33 экз.), оз. Арахлей - щука (100 %, 10,5 экз.), оз. Бол Ундугун (щука - 58,4 %, 1,09 экз.; плотва - 44,4 %, 1,0 экз.), оз. Гусиное (щука - 20,0 %, 0,20 экз.; окунь - 36,0 %, 0,72 экз.), оз. Типуки (щука - 100 %, 27,36 экз.; язь - 86,7 %, 6,47 экз.; окунь - 20,0 %, 3,87 экз.), оз. Иркана (линь -66,7 %, 2,92 экз.), р. В. Ангара (щука - 16,6 %, 0,28 экз.; елец - 4,7 %, 0,04 экз.; плотва- 7,1 %, 0,64 экз.; окунь- 4,0%, 0,04 экз.).
Влияние возраста хозяев на зараженность рыб рачками
Важным фактором, влияющим на увеличение показателей зараженности рыб паразитами, является возраст хозяина, что согласуется с одним из экологических правил А.А. Догеля (1958, 1962). Имеется ряд работ, в которых приводятся данные о зависимости увеличения экстенсивности и интенсивности зараженности рыб рачками от размеров и возраста хозяина: Е. briani - молодь воблы дельты Волги (Богданова, 1957 б), Е. sieboldi - линь (Neuhaus, 1929), ряпушка, щука, карповые рыбы и окунь оз. Алольской группы (Змерзлая, 1972), молодь радужной форели на Урале (Кашковский, 1975), щука и язь бассейна средней Вычегды (Республика Коми) (Доровских и др., 1985; Доровских, Черняй, 1994), плотва и лещ оз. Плещеево (Тирахов и др., 2004), Sinergasilas Непі -толстолобики Московской области и Краснодарского края (Мирзоева, 1971), S. corpulentus - сиги оз. Гурон (Bowen, Stedman, 1990), A. percarum - окунь оз. Гусиное (Пронин, Шагдуров, 1977; Пронин, Шиверская, 1982) и оз. Котокель (Болонев, Пронин, 1988). В то же время имеются данные о снижении зараженности рыб раками с возрастом хозяев: S. estensiis - ладожский сиг (Бауер, Никольская, 1957), L. cyprinacea - рыбы р. Рут (приток оз. Мичиган) (Amin et al., 1973), окунь оз. Гусиное (Пронин, Шагдуров, 1977). Механизм этих зависимостей в большинстве работ не раскрывается. Е. Нейгауз (1929) объясняет, что у рыб маленьких размеров жаберные лепестки незначительны и рачки не могут на них держаться. С возрастом рыб происходит увеличение размеров и утолщение жаберных лепестков. Это дает основание предполагать, что заражение рыб рачками зависит от размеров жаберного аппарата. Так, увеличение численности A. percarum зависит от размера жаберных тычинок, концы которых являются местом прикрепления рачка (Пронин, Шагдуров, 1977). Г.Н. Доровских (1985) установил, что с увеличением размеров жаберных филаментов происходит удлинение антенн E. sieboldi. А.Д. Тирахов (Тирахов и др., 2004) предполагает, что увеличение численности Е. sieboldi с возрастом рыб связано с уходом карповых рыб старших возрастных групп из зоны с высшей водной растительностью. Для эргазилид "зарастаемость" водоемов считается лимитирующим фактором (Шульмап, Рыбак, 1961). Также рачки Е. sieboldi очень чувствительны к недостатку кислорода и, вероятно, поэтому в заморных и периодически заморных озерах они не выживают (Лопухина, Лукьянцева, 1983, 1985). Данные по распределению 8 видов раков в возрастной структуре популяции хозяев приведены в таблице 5. Рассмотрим зависимость экстенсивности заражения и индекса обилия раков в зависимости от возраста хозяев. Ergasilus briani. Анализ возрастной динамики зараженности плотвы сибирской проведен по данным вскрытий рыб из дельты р. Селенги в мае -июне 2001 - 2003 гг. Сеголетки и младшевозрастные группы плотвы до четырех летнего возраста не заражены рачками. Заражение начинается с пятилетнего возраста. При этом экстенсивность зараженности с возрастом увеличивается незначительно, а индекс обилия возрастает в несколько раз. Однако в объединенной выборке старшевозрастных рыб (7+ - 10+) рачки отсутствуют. В целом наблюдается высокая положительная корреляция индекса обилия рачка (табл. 7). Е. sieboldi. Анализ возрастной динамики зараженности ельца сибирского (июнь — август 1999, 2002 - 2004 гг.) и хариуса (июнь - август 1982,1984 гг.) проведен по данным вскрытий рыб в Чивыркуйском заливе оз. Байкал. Заражение Е. sieboldi начинается у хариуса в возрасте 1+, ельца - 2+. Зараженность обоих видов хозяев имеет прямую четкую зависимость с возрастом рыб (рис. 19) с высоким коэффициентом корреляции (табл. 6, 7). При этом индекс обилия рачка у хариуса на порядок выше, чем у ельца. Paraergasitus rytovi Анализ возрастной динамики зараженности ельца сибирского проведен по данным вскрытий рыб в июне - августе 1999, 2002 -2004 гг. в Чивыркуйском заливе оз. Байкал. Заражение ельца начинается с трехлетнего возраста (2+). Экстенсивность зараженности с возрастом увеличивается. Наблюдается высокая положительная корреляция экстенсивности инвазии рачка (табл. 6). SalmmcoUt thymaUL Анализ возрастной динамики зараженности хариуса проведен по данным вскрытий рыб в Чивыркуйском заливе (июнь — август 1982, 1984). Заражение рыб рачками начинается на первом году жизни (0+). Зараженность хариуса имеет прямую зависимость с возрастом рыб (табл. 5). Наблюдается высокая положительная корреляция индекса обилия (табл. 7). S. extumescens. Анализ возрастной динамики зараженности омуля проведен по данным вскрытий рыб из открытого оз. Байкал в мае - июне 2003 г. Сеголетки и младшевозрастные группы омуля не заражены рачками до трех лет (2+). Заражение начинается с четырехлетнего возраста и остается стабильным в возрасте 3+ - 6+ (рис. 20), S. extensus. Анализ возрастной динамики зараженности омуля проведен по данным вскрытий рыб из открытого оз. Байкал в мае - июне 2003 г. S. extensus является паразитом неполовозрелой части популяции омуля и его зараженность стабильна у молоди рыб (0+ - 2+). В возрасте 3+ - 5+ показатели экстенсивности и индекса обилия понижаются, а у старшевозрастных рыб (6+ - 7+) этот вид рака отсутствует (рис. 20). Наблюдается высокая отрицательная корреляция экстенсивности инвазии и индекса обилия (табл. 6, 7). Achtheres percarum. Анализ возрастной динамики зараженности окуня проведен по данным вскрытий рыб в июне - июле 2001 - 2004 гг. в Чивыркуйском заливе оз. Байкал. Заражение происходит с трехлетнего возраста (2+). Наибольшие показатели экстенсивности инвазии отмечены у рыб в возрасте шести - девяти лет, а индекс обилия - у рыб четырех лет (табл.5). Наблюдается высокая положительная корреляция экстенсивности инвазии рачка (табл. 6).
