Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 8
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 12
ГЛАВА 3 ОЧЕРК ОБ ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ АМФИПОД В ЧИВЫРКУЙСКОМ ЗАЛИВЕ 20
ГЛАВА 4 МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА МАКРОЗООБЕНТОСА И СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ АМФИПОД В БУХТАХ ПОЛУОСТРОВНОГО ТРАНСЕКТА 24
4.1 Бухта Монахово 24
4.2 Бухта Курбулик 30
4.3 Бухта Змеевая 35
4.4 Бухта Онгокон 43
4.5 Бухта Фертик 47
4.6 Общая характеристика полуостровного трансекта 52
ГЛАВА 5 ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА ФАУНЫ АМФИПОД ЧИВЫРКУЙСКОГО ЗАЛИВА 59
ГЛАВА 6 ХАРАКТЕРИСТИКА ПАРАЗИТОФАУНЫ АМФИПОД ЧИВЫРКУЙСКОГО ЗАЛИВА 66
ВЫВОДЫ 72
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 73
ПРИЛОЖЕНИЯ 92
- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
- ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
- ОЧЕРК ОБ ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ АМФИПОД В ЧИВЫРКУЙСКОМ ЗАЛИВЕ
Введение к работе
кальского происхождения Gmelnoides fasciatus распространился даже далеко за пределы Сибири.
В экосистеме Байкала амфиподы играют ключевую роль в трансформации вещества и энергии. Некоторые виды составляют основу кормовой базы рыб, другие, как, например, факультативные некрофаги и детритофаги, в свою очередь, участвуют в утилизации органических остатков. Особое внимание привлекает роль амфипод в паразитарных системах. Являясь промежуточными хозяевами ряда таксономических групп паразитов, они открывают путь для проникновения паразитических видов-палеарктов в экосистему озера. С этим же связаны уникальные случаи усложнения жизненных циклов паразитов, не присущие им в других водоемах.
Как многообразна и уникальна группа животных, так и уникальны те условия, которые способствовали столь широкому ее распространению. Данные, полученные в ходе многолетних карцинологических исследований, сви-
детельствуют о том, что в Байкале есть несколько центров локального видообразования амфипод (Тахтеев, 2000). К ним относятся Селенгинское мелководье, район Ушканьих островов, Малое Море. Отличительной особенностью геоморфологии этих районов является наличие широкого спектра условий обитания и их специфика. Чивыркуйский залив, расположенный в непосредственной географической близости от архипелага Ушканьи острова, также характеризуется полным спектром изменения от соровых до условий, свойственных глубоководным районам открытого Байкала. Результаты исследований морфологии амфипод из Чивыркуйского залива свидетельствуют об активных микроэволюционных процессах, происходящих в этом районе Байкала. С другой стороны, недостаточность сведений пока не позволяет включить залив в перечисленный ряд центров видообразования. Для восполнения этого в последние годы ведется изучение закономерностей пространственного распределения амфипод в бухтах Чивыркуйского залива, их роли в составе сообществ макрозообентоса и зараженности паразитами разных таксономических групп.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявить особенности пространственного распределения амфипод в зависимости от смены условий обитания от свойственных открытому Байкалу до соровых на примере Чивыркуйского залива, одного из наиболее крупных в озере. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Произвести инвентаризацию таксономического разнообразия амфипод Чивыркуйского залива;
Описать изменение структуры бентосных сообществ и видового состава амфипод в условиях постепенного усиления влияния вод открытого Байкала на примере нескольких бухт залива;
Дать описание таксономического состава паразитофауны амфипод Чивыркуйского залива и выявить экологические факторы, определяющие ее гостально-пространственное распределение.
Научная новизна. Произведена полная инвентаризация таксономического и экологического разнообразия амфипод Чивыркуйского залива на основе собственных и литературных данных. Описан новый подвид амфипод Garjajewia cabanisii pleshanowi, который, предположительно, является эндемиком залива. Впервые подробно описана структура сообществ макрозоо-бентоса и таксоценозов амфипод мелководных участков бухт Чивыркуйского залива. На основе анализа количественных показателей описано изменение структуры сообществ амфипод от преобладания соровых форм до увеличения доли видов, свойственных литорали открытого Байкала. Выявлены локальные особенности суточных вертикальных миграций бентосных амфипод в бухте Змеевая, характеризующейся разгрузкой термальных вод на дне и в прибрежной полосе. Установлены закономерности распределения в исконных условиях обитания вида Gmelinoides fasciatus.
Основные защищаемые положения.
С продвижением к выходу из залива в составе сообществ амфипод мелководных бухт при доминировании эврибионтных видов происходит последовательное увеличение доли обитателей открытого Байкала.
В Чивыркуйском заливе наблюдаются процессы локального формообразования, обусловленного спецификой условий обитания. На основе наличия локальных эндемиков залив может быть выделен в отдельную провинцию Байкальской зоогеографической области.
Основу паразитофауны амфипод Чивыркуйского залива составляют преимущественно палеарктические виды.
Теоретическая и практическая значимость. Получены подробные сведения об экологии амфипод и структуре их сообществ в условиях постепенного перехода от условий открытого Байкала к прибрежно-соровой зоне. Показано предпочтение видом Gmelinoides fasciatus, в настоящее время активно расселяющегося по водоемам Евразии, хорошо прогреваемых участков прибрежно-соровой зоны Байкала.
Установлены межгодовые изменения количественных показателей организмов макрозообентоса, которые могут быть использованы в ходе долговременного мониторинга состояния экосистемы озера Байкал.
Материалы диссертации используются в ходе преподавания следующих дисциплин в Иркутском и Бурятском государственных университетах: «байкаловедение», «общая и региональная паразитология», «экология гидро-бионтов», «дискуссионные проблемы эволюционной теории». Собранные в ходе работ коллекционные материалы оставлены в коллекции ИОЭБ СО РАН (118 экз.), предоставлены в коллекцию амфипод Музея природы республики Бурятия (110 экз.), 1 экз. впервые описанного локального подвида Garjajewia cabanisii pleshanowi ssp. п. в числе паратипов нового таксона передан в научную коллекцию ЛИН СО РАН за номером 1129.
Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на студенческой научно-практической конференции Бурятского государственного университета (г. Улан-Удэ, 2002); втором международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и уникальные виды больших и великих озер Мира» (г. Улан-Удэ, 2002); Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск, 2004); международной конференции «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2006); международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (г. Санкт-Петербург, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе 2 в рецензируемых журналах, рекомендуемых ВАК, 3 статьи в сборниках научных трудов, 7 тезисов и материалов научных конференций.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. В.В. Тахтееву и заведующему лабораторией паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН, д.б.н. профессору Н.М. Пронину за общетеоретическое руководство и неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы. В сборе научного материала принимали непо-
средственное участие Ю.А. Сокольников, A.M. Бубнова, Е.М. Болонев, Ж.Н. Дугаров. В ходе выполнения работы ценные замечания и советы получены от И.А. Левашкевич (Чаплиной), Н.В. Базовой, Д.И. Матафонова, А.Н. Матвеева, В.П. Самусенка, О.В. Ивакиной. Всем им, а также экипажам научно-исследовательских судов «Профессор Тресков» «Профессор Кожов», «Шандор Петефи» и руководству Забайкальского национального парка (директор B.C. Мельников, заместитель директора по науке Е.Д. Овдин) приношу искреннюю благодарность. И низкий поклон Великому Дядюшке Байкалу за неисчерпаемое вдохновение и счастье жить и работать на его берегах.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 00-04-49598) и Федерального агентства по науке и инновациям (тема № РИ-19.0/001/213). Сбор материала в Чивыркуйском заливе в течение ряда лет проводился в рамках госбюджетной темы Института общей и экспериментальной биологии СО РАН «Гостально-пространственное распределение паразитических организмов в озере Байкал и проникновение палеарктических видов в его экосистему» (научный руководитель д.б.н. Н.М. Пронин).
Материалы и методы
Основой для написания диссертации послужили материалы, собранные в конце июня - начале июля в 1998, 1999, 2001, 2004 и 2005 гг. в бухтах западного побережья Чивыркуйского залива озера Байкал и в его центральной части (рис. 1). Составленный на основе этих материалов список эколого-таксономического состава амфипод пополнен литературными данными по работам А.Я. Базикаловой (1945, 1962, 1975), М.М. Кожова (1947, 1962), М.Ю. Бекман (1969, 1983), Н.М. Пронина (1986), В.Л. Ринчино (1999), В.В. Тахтеева (2000; Тахтеев и др., 2000).
Количественные и качественные пробы в бухтах собраны в ходе работ в составе полевого отряда лаборатории паразитологии и экологии гидробио-нтов ИОЭБ СО РАН. Отбор качественных проб из центральной части Чивыркуйского залива и подводные видеосъемки в бухте Змеевой выполнен в составе экспедиций ИГУ на НИС «Профессор Тресков» и при поддержке Забайкальского национального парка на катере «Шандор Петефи».
Отбор количественных проб в 1999, 2001 и 2004 гг. производили дно-черпателем Экмана - Берджа с площадью захвата грунта 0,0225 м , в 2005 г. - модели Петерсена с площадью захвата грунта 0,025 м2. На каждой станции отбирали три повторносте. Каждую повторность фиксировали и разбирали отдельно. Качественные пробы отбирали с помощью закидной драги, на участках каменистой литорали - сачком. На каждой станции регистрировали температуру воды у поверхности и характер грунта.
Для анализа структуры сообществ амфипод и их роли в составе макро-зообентоса отбирали количественные пробы в пяти бухтах (Монахово, Кур-булик, Змеевая, Онкогон и Фертик). В целях максимально возможного исключения влияния случайных факторов отбор проб во всех бухтах производили единообразно - в наиболее защищенной от северных ветров части акватории на стандартных глубинах (микротрансектах) 1,-2 и 3 м. Вследствие особенностей состава грунта в бухте Курбулик в 1999, 2001 и 2004 гг. отбор проб оказался технически возможен только на глубинах 1 и 2 м. Для оценки суточной динамики сообщества амфипод бухты Змеевой в 2004 г. произведены разовые дневная и ночная подводные видеосъемки с использованием видеосистемы, описанной в работах В.В. Тахтеева и др. (2003, 2004). Все пробы фиксировали 4%-ным формалином, организмы макрозоо-бентоса из количественных проб сортировали по таксономическим группам, подсчитывали, взвешивали на торсионных весах (ВТ), для каждой станции рассчитывали абсолютные (на 1 м2) и удельные (в %) показатели численности и биомассы в сыром весе на основе усреднения данных по трем повтор-ностям. Для каждой бухты рассчитывали также средние показатели численности и биомассы по всем станциям. В качественных пробах отбирали только амфипод, фиксировали также 4%-ным формалином, а при специальном пара-зитологическом анализе - в 70% растворе этилового спирта идентифицировали, рассчитывали их процентную долю.
Для видеонаблюдений применяли герметичный бокс, в который помещали видеокамеру с дополнительным широкоугольным объективом. Сигнал от бокса передавался по кабелю на палубу судна, где его записывали на кассету. Съёмку производили в двух режимах: с использованием источников искусственного света, которыми снабжён бокс (две галогеновых лампы мощностью 50 Вт каждая), и в режиме «ночного видения» камеры - с помощью встроенного инфракрасного излучателя.
Характеристика района исследований
Чивыркуйский залив расположен на восточном берегу озера Байкал. Он простирается между полуостровом Святой Нос с одной стороны и материком с другой и является вторым по площади среди заливов Байкала после Баргузинского. Площадь составляет около 27 тыс. км (Кожов, 1962), ширина у входа (на линии Верхнее Изголовье - р. Малая Сухая) достигает 13 км, длина 27 км. Он представляет собой хорошо связанный с Байкалом водоем, восточный и западный берега которого в средней части образуют ряд мелких губ (рис. 2).
Берега залива в северной и средней части высокие, обрывистые и преимущественно каменистые. Только самая южная его часть низменна и болотиста. На южном берегу находится сток из озера-сора Арангатуя (Слугина, Старобогатов, 1999).
В акватории Чивыркуйского залива разбросаны 7 островов (Моложни-ков, 1974). Наиболее крупный из них Большой Бакланий.
Дно залива слабо покато по направлению к створу и лишь у выхода из залива, по середине его, глубины достигают 100-200 м. Глубины большей части залива, не менее 4/5 его площади, не превышают 20-25 м, а глубины до 70 м занимают 23 тыс. га. Таким образом, почти весь залив входит в зону литорали и сублиторали (Кожов, 1962) и лишь небольшая часть его в створе, около 4 тыс. га, остается на долю супраабиссали.
Соответственно распределению глубин распределены и грунты залива (рис. 2). По составу последних Чивыркуйский залив наиболее сходен с близлежащим Баргузинским, с которым имеет общую геологическую историю. Преобладающим грунтом этих заливов является песок. В Чивыркуйском заливе в его составе преобладает крупнозем (36,5%) при сравнительно небольшом количестве илистых частиц (7,96%) (Буров, 1935).
Очерк об истории исследований амфипод в Чивыркуйском заливе
Не смотря на более чем вековую историю гидробиологических и, в частности, карцинологических исследований, на карте Байкала остается большое число "белых пятен" - слабо изученных и неизученных вовсе районов. Одним из таких районов является Чивыркуйский залив. По имеющимся в настоящий момент литературным данным, к сожалению, сложно составить полное представление о взаимодействиях внутри экосистемы залива.
Ключевой причиной слабой изученности является то, что до второй половины XX века Чивыркуйский залив относился к числу самых труднодоступных районов Байкала. Вследствие организационных обстоятельств основание научных станций было предопределено транспортными связями между Иркутском и Южным Байкалом (Маритуй, Большие Коты, Листвянка). Залив располагался в стороне от маршрутов большинства академических и отраслевых байкальских экспедиций. Между тем, не случайно выдающийся лимнолог и байкаловед Г.Ю. Верещагин, по результатам своей первой кругобай-кальской экспедиции пришел к однозначному выводу, что именно полуостров Святой Нос является лучшим местом для исследовательской станции на Байкале, о чем и доложил Академии Наук (Верещагин, 1918).
В 1917 г. исследования изменения состава биоты в зависимости от характера распределения грунтов по глубинам были проведены экспедицией Музея Московского университета (Месяцев и др., 1922). В отчете по результатам экспедиции приводятся первые краткие списки видов, определенных В.Ч. Дорогостайским, характерных для различных фаций грунта. Ими предпринята первая попытка зоогеографического районирования Байкала (Доро-гостайский, 1923). Дальнейшие, более детальные исследования проведены B.C. Буровым (1935) и Л. Г. Миклашевской (1935) в начале 30-х годов прошлого века. На основе анализа количественных показателей зообентоса дана сравнительная оценка продуктивности дна Чивыркуйского залива и других районов Байкала. Особо отмечается, что «Чивыркуй принадлежит к одним из наиболее высококормных участков оз. Байкал». Первые подробные фауни-стические сведения в эти же годы получены экспедицией Иркутского университета и обобщены М.М. Кожовым (1947, 1962). Система зонирования Чивыркуйского залива, предложенная им, до настоящего времени не претерпела изменений. К сожалению, в этих работах данные по распределению зоо-бентоса приурочены к открытой части залива и глубинам более 3 метров, основной акцент делается на привязку к преобладающим типам грунта, а количественные данные приводятся только по биомассе.
Не стоит забывать, что наряду с ними были проведены исследования природно-климатических особенностей (Иванов, 1908, Вознесенский, 1908), гидрохимического состава вод и грунтов, температурного режима (Бочкарев, 1935).
Следующий этап исследований Чивыркуйского залива связан с изучением разнообразия и закономерностей пространственного распределения отдельных таксономических групп. В.П. Семерной (2003) на основе анализа олигохетофауны определил границу между Южно- и Северо-Байкальской зоогеографическими провинциями (см. главу 2). Специальные исследования видового разнообразия и пространственного распределения двустворчатых моллюсков проведены сотрудниками Лимнологического института СО РАН (Слугина и др., 1999). По характеру распределения зооланктона (Пронин и др., 2000) установлено наличие ряда участков разной трофности, последовательно сменяющихся с юга на север.
В работах А.Я. Базикаловой (1945, 1962, 1975) довольно подробно рассмотрены вопросы горизонтального и вертикального распределения, в том числе и в Чивыркуйском заливе, прблемы происхождения и развития байкальских амфипод. В фауне залива она насчитывала 71 видов подвид боко-плавов, многие были описаны ею впервые именно для Чивыркуйского залива. Кроме того, в этой и ряде следующих своих работ (Базикалова, 1962, 1975), она приводит множество данных об экологии амфипод. Более современные сведения о распределении амфипод в Чивыркуйском заливе, а также об их роли в паразитарных системах содержатся в работах Н.М. Пронина (Пронин и др., 1986) и В.Л. Ринчино (1998). Они отмечают ряд видов, ранее не встреченных в заливе. В этих же работах получает развитие гипотеза о тесной зависимости горизонтального распределения амфипод от характера грунтов и глубины.
