Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история изучения спонгиофауны озера Байкал 8
Глава 2. Материал и методы исследования 18
2.1. Краткое описание района исследований 18
2.2. Сбор и фиксация материала 19
2.3. Изучение вертикального и горизонтального распределения губок 21
2.4. Сбор и обработка материала для количественного учета спонгиофауны двумя экспериментальными методами. 24
2.5. Изучение жизненных циклов 26
2.6. Статистический анализ данных по количественному распределению спонгиофауны 28
2.7. Исследование температурного режима на полигоне у м. 30 Березовый
Глава 3. Особенности распределения спонгиофауны озера Байкал 31
3.1. Распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон озера Байкал 31
3.1.1. Морфологическое разнообразие спикул B. intermedia переходной, профундальной и абиссальной зон 34
3.1.2. Вертикальное распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон озера Байкал 38
3.1.3. Горизонтальное распределение абиссальной и профундальной спонгиофауны озера Байкал 42
3.2. Вертикальное распределение губок Южного Байкала в литорали и сублиторали (на примере полигона м. Березовый) 46
3.2.1. Вертикальное распределение губок сем. Lubomirskiidae 46
3.2.2. Вертикальное распределение губок сем. Spongillidae 49
3.3. Количественный учет литоральной спонгиофауны двумя экспериментальными методами (на примере полигона м. Березовый) 51
3.3.1. Частота встречаемости губок на разных глубинах 52
3.3.2. Процентное покрытие субстрата губками на разных глубинах 55
Глава 4. Репродукция байкальских губок на малых глубинах 63
Глава 5. Особенности жизненного цикла Trochospongilla Sp. 79
Выводы 93
Список литературы 95
Приложение 1 116
- Краткая история изучения спонгиофауны озера Байкал
- Изучение вертикального и горизонтального распределения губок
- Статистический анализ данных по количественному распределению спонгиофауны
- Морфологическое разнообразие спикул B. intermedia переходной, профундальной и абиссальной зон
Введение к работе
Актуальность работы. По данным последней ревизии байкальской спонгиофауны, в озере обитают 13 видов губок, относящихся к эндемичному сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936 и 5 видов космополитного сем. Spongillidae Gray, 1867 (Ефремова, 2001). Хотя видовое разнообразие губок Байкала относительно невелико, эта группа является постоянным и весьма значимым компонентом бентосных сообществ. Биомасса губок во многих случаях превышает биомассу всех прочих групп зообентоса вместе взятых (Кожов и др., 1969; Кожов, 1970). В то же время, сведения о количественном распределении губок разрозненные и неполные. В количественных исследованиях бентоса губки часто не учитывались вовсе (Бекман, Деньгина, 1969; Голышкина, 1969), иногда указывалась их численность (Каплина, 1970, Кожов, 1930, 1931, 1947) и изредка – максимальные значения биомассы в отдельных пробах (Кожов и др., 1965, 1969; Кожов, 1970; Каплина, 1970). Существует небольшое количество работ, где количественный учет байкальских губок проводили альтернативными методами: определение частоты встречаемости, объема, проективного покрытия дна (Гомбрайх, 1987; Masuda et al., 1999; Masuda, 2009). Меньше всего данных о распределении губок на глубинах менее 5 и более 100 м. На изучении именно этих диапазонов было акцентировано внимание в настоящей работе. Продолжительность жизни байкальских губок измеряется десятками лет, а скорости их роста крайне малы. В связи с этим, для количественного учета данной группы актуально применение метода подводной фотосъемки, так как он не наносит урон бентосным сообществам.
Репродуктивные циклы байкальских губок, за исключением Lubomirskia baicalensis (Pallas, 1771) (Ефремова, 1981), не изучены.
Остается дискуссионным вопрос о таксономическом положении одного из видов губок, обитающих в открытой литорали Байкала. По морфологическим признакам эти небольшие корковые губки были отнесены к роду Trochospongilla сем. Spongillidae (Ефремова, 2001). Молекулярные данные говорят о том, что их следует относить к сем. Lubomirskiidae (Ицкович, 2005). До начала наших исследований о биологии вида практически ничего не было известно.
Учитывая важную роль губок в бентосных сообществах, исследование таких малоизученных сторон их биологии, как репродукция, жизненные циклы
и распределение, имеет большое значение в теоретическом и практическом плане.
Цель и задачи исследования. Цель - изучить особенности распределения и жизненных циклов эндемичных губок (семейств Lubomirskiidae и Spongillidae) озера Байкал. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить особенности вертикального и горизонтального
распределения спонгиофауны переходной зоны, профундали и абиссали зон
(sensu Базикалова, 1945).
2. Изучить распределение губок в литорали и сублиторали (гл. 1,5-14
м) с применением новых для Байкала методов количественного учета (на
примере полигона у мыса Березовый).
-
Изучить особенности репродукции массовых видов любомирскиид в литоральной зоне (гл. 1,5-4 м).
-
Выявить влияние глубины обитания на репродуктивный цикл губок.
-
Изучить распределение, репродукцию и особенности жизненного цикла вида Trochospongilla sp. sensu Ефремова
Научная новизна. Изучено горизонтальное и вертикальное распределение губок в профундальной и абиссальной зонах. Уточнен таксономический состав абиссальной спонгиофауны. Проведен количественный учет губок в литорали и сублиторали новыми для Байкала методами. Впервые проанализированы особенности репродукции спонгиофауны на глубине 1,5-4 м. Установлено, что в этом диапазоне глубин у некоторых видов отсутствует завершенный процесс полового размножения. Показано, что особенности репродукции Swartschewskia papyracea (Dybowski, 1880) зависят от глубины обитания губки. Выявлено, что для Trochospongilla sp. характерна ежегодная регрессия тканей. Это явление ранее не было известно у байкальских губок.
Основные положения, выносимые на защиту: В открытой литорали Байкала глубина менее 4 м неблагоприятна для губок. Здесь обитает малое количество видов, наблюдаются низкие количественные показатели. У видов Lubomirskia incrustans Efremova, 2001 и Baikalospongia intermedia (Dybowski, 1880) половое размножение отсутствует или оказывается незавершенным. Следовательно, заселение
этого диапазона губками этих видов происходит за счет заноса личинок с
большей глубины. Репродуктивная активность Swartschewskia papyracea в течение года
зависит от глубины обитания. На глубине 3-10 м (в отличие от глубины
более 25 м), у особей этого вида наблюдается приуроченность стадий
репродукции к определенным сезонам года. У губок вида Trochospongilla sp. из открытой литорали Байкала ежегодно
происходит регрессия тканей, наибольшая репродуктивная активность
наблюдается летом, ранние ооциты формируются в конце осени. Такие
особенности жизненного цикла свойственны спонгиллидам, обитающим в
мягком климате, что подтверждает правильность отнесения
исследованных нами губок к сем. Spongillidae.
Теоретическая и практическая значимость. Методы количественного учета и данные по распределению губок, в совокупности со сведениями об их жизненных циклах, могут служить основой для мониторинга этой группы, как составной части бентосных сообществ. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при проведении таксономической ревизии губок Байкала, при чтении курсов лекций по гидробиологии, экологии, байкаловедению в ВУЗах.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде тезисов, устных и стендовых докладов на Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005); Международной конференции «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» (Saint-Petersburg, 2005); Международном симпозиуме «Speciation in Ancient Lakes», SIAL 5 (Ohrid, 2009); Международной конференции VIII World Sponge Conference (Girona, 2010); Международном симпозиуме «Speciation in Ancient Lakes», SIAL 6 (Bogor, 2012).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, из них - 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК, 2 статьи в зарубежном издании, 1 глава в коллективной монографии и 5 тезисов в материалах конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы и 1 приложения. Работа изложена на 121 странице, содержит 33 рисунка и 9 таблиц. Список цитируемой литературы содержит 170 работ, из них 95 на иностранных языках.
Благодарности. Автор глубоко признателен своему руководителю д.б.н. О.А. Тимошкину за постановку темы и руководство в работе над диссертацией. Особую благодарность автор выражает научному консультанту к.б.н. С.М. Ефремовой за неоценимую помощь на всех этапах работы. Автор благодарен сотрудникам лаборатории биологии водных беспозвоночных ЛИН СО РАН д.б.н. Т.Я. Ситниковой, д.б.н. Н.А. Бондаренко, к.б.н. Н.А. Рожковой, к.б.н. И.В. Механиковой, к.б.н. Н.В. Максимовой, к.б.н. Е.П. Зайцевой, к.б.н. А.Е. Побережной, к.б.н. А.А. Широкой за ценные консультации и всестороннюю поддержку, аквалангистам И.В. Ханаеву, К.М. Иванову, С.И. Петрову за сбор проб, К.П. Букшуку за разработку программы «SpongeArea», а также всем участникам экспедиции «МИРы на Байкале» за предоставленный материал.
Краткая история изучения спонгиофауны озера Байкал
Первые сведения о губках, обитающих в озере Байкал, относятся к XVIII веку. Известный путешественник П.С. Паллас описал ветвистую жестковатую губку зеленого цвета и назвал ее Spongia baicalensis (Pallas, 1771). Это название сохранялось в литературе почти сто лет (Georgi, Middendorff, Grube: цит. по Dybowsky, 1880). В 1870 г. Н.Н. Миклухо-Маклай на основании только внешнего сходства причислил байкальскую губку к описанному им морскому виду Veluspa polymorpha Mcl., 1870 в качестве вариетета var. baicalensis (Miklucho-Maclay, 1870). Спустя десять лет была опубликована первая монография, посвященная байкальским губкам (Dybowski, 1880). В. Дыбовский проанализировал губки, собранные в районе Южного Байкала, и губки, отнесенные Н.Н. Миклухо-Маклаем к различным вариететам вида Veluspa polymorpha. В результате были выявлены значительные отличия этих групп и показана неправомерность объединения байкальских губок с морскими формами. Впервые все байкальские губки были объединены в самостоятельную эндемичную группу – род Lubomirskia Dybowski, 1880, в пределах которого были описаны четыре вида с несколькими вариететами.
В дальнейшем был опубликован ряд работ, в которых описывались новые виды или пересматривался таксономический статус уже известных видов (Сукачев, 1895; Сварчевский, 1901, 1902; Annandale, 1914: цит. по Ефремова, 2001; Макушок, 1927а, 1927б). Кроме того, Б.А. Сварчевским были описаны представители космополитного сем. Spongillidae, обитающие в Байкале (1901, 1923). В 1936 г. П.Д. Резвым была проведена таксономическая ревизия байкальских губок. Все эндемичные байкальские губки были объединены в отдельное семейство Lubomirskiidae Rezvoj, 1936. Все описанные ранее виды и подвиды обитающих в Байкале губок были сведены автором к 6 видам и двум морфам, что отражает тенденцию к объединению форм. Кроме этого, П.Д. Резвой описал новый вид губок сем. Lubomirskiidae из озера Джегатай-Куль (современное озеро Чагытай) – Baikalospongia dzhegatajensis Rezvoj, 1936, расширив, таким образом, границы обитания любомирскиид. Самостоятельность видов сем. Spongillidae из озера Байкал, описанных Б.А. Сварчевским, П.Д. Резвой ставил под сомнение, указывая на необходимость дополнительных исследований.
В течение многих лет монография П.Д. Резвого была основным трудом, на который опирались исследователи байкальской спонгиофауны. До сих пор в некоторых зарубежных публикациях приводятся виды байкальских губок согласно таксономии П.Д. Резвого (Manconi, Pronzato, 2002). Поэтому даже при работе со сравнительно новыми литературными источниками необходимо обращать внимание, какая систематика использовалась.
В 1991 году С. Хамидех показал гетерогенность выделяемых по диагнозам П.Д. Резвого видов B. intermedia и B. bacillifera (Dybowski, 1880). При помощи многомерного анализа анатомо-гистологических признаков было доказано, что наиболее тесно скоррелированными признаками являются архитектоника скелета и орнаментация спикул. Следующий обобщающий труд по систематике байкальских губок был опубликован в 2001–2004 гг. (Ефремова, 2001, 2004). С.М. Ефремовой был внесен целый ряд изменений в систему семейства Lubomirskiidae: описан один новый род и 5 новых видов, переведена в ранг подвида глубоководная морфа B. intermedia morpha profundalis, выделенная П.Д. Резвым, восстановлены виды Baikalospongia fungiformis (Makushok, 1927) и Swartschewskia irregularis (Swartschewsky, 1902). По мнению С.М. Ефремовой, описанный П.Д. Резвым вид B. dzhegatajensis, не имеет сходства по своим морфологическим признакам с другими любомирскиидами, и его не следует относить к сем. Lubomirskiidae (Ефремова, 2001). Такая точка зрения подтверждается молекулярно-биологическими исследованиями, согласно которым губки из озера Чагытай имеют наибольшее сходство с видом Ephydatia fluviatilis (Linneaus, 1758) и значительно отличаются от байкальских эндемиков (Майкова и др., 2010). С.М. Ефремовой была проведена ревизия видов сем. Spongillidae, встречающихся в Байкале (Ефремова, 2001). Согласно автору, в заливах и сорах Байкала обитают представители широко распространенных видов: E. mlleri (Lieberkhn, 1855), E. fluviatilis (Linneaus, 1758), S. lacustris (Linnaeus, 1758) и рода Eunapius Gray, 1867. Кроме этого, впервые были описаны спонгиллиды из открытой литорали Байкала. По мнению С.М. Ефремовой, это эндемичный байкальский вид, который следует относить к роду Trochospongilla. Некоторые исследователи не согласны с этой точкой зрения, полагая, что эти губки являются представителями сем. Lubomirskiidae (Ицкович, 2005; Masuda, 2009). Согласно С.М. Ефремовой (2001, 2004), система байкальских губок выглядит следующим образом: Сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936 Род Lubomirskia Dybowski, 1880 L. baicalensis (Pallas, 1771) L. fusifera Soukatschoff, 1895 L. abietina (Swartschewsky, 1902) L. incrustans Efremova, 2004 Род Baikalospongia Annandale, 1914 B. bacillifera (Dybowski, 1880) B. fungiformis (Makuschok, 1927) B. recta Efremova, 2004 B. martinsoni Efremova, 2004 B. intermedia (Dybowski, 1880) B. intermedia profundalis (Rezvoj, 1936) Род Swartschewskia Makuschok, 1927 S. papyracea (Dybowski, 1880) S. irregularis (Swartschewsky, 1902) Род Rezinkovia Efremova, 2004 R. echinata Efremova, 2004 R. arbuscula Efremova, 2004 Сем. Spongillidae Gray, 1867 Род Trochospongilla Vejdovsky, 1883 Trochospongilla sp. Род Ephydatia Lamouroux, 1816 E. mlleri (Lieberkhn, 1855) E. fluviatilis (Linneaus, 1758) Род Spongilla Lamarck, 1816 S. lacustris (Linnaeus, 1758) Род Eunapius Gray, 1867 Eunapius sp. Вопрос о происхождении эндемичной спонгиофауны Байкала долгое время вызывал оживленные дискуссии. На ранних этапах исследований большинство авторов считало, что байкальские губки очень близки к морским формам (Miklucho-Maclay, 1870; Сварчевский, 1902; Annandale, 1914: цит. по Ефремова, 2001). В. Дыбовский изначально писал о близком родстве байкальских эндемиков и широко распространенных видов спонгиллид (Dybowski, 1880). Однако, уже спустя несколько лет он опубликовал сведения о губке из Берингова моря, морфологически идентичной L. baicalensis (Dybowski, 1884). Эта находка привела его к заключению, что первоначально данный вид обитал в Северном Ледовитом океане, откуда позднее переселился в Байкал.
Изучение вертикального и горизонтального распределения губок
Для определения вида губки изготавливали два типа препаратов – скелета и спикул. Препараты спикул первоначально готовили по методике, предложенной С.М. Ефремовой (2001). Небольшой кусочек губки помещали в часовое стекло и приливали гипохлорид натрия (жидкий отбеливатель «Белизна»). Через несколько минут мягкие ткани губки растворялись, и на дно осаждался слой спикул. После этого «Белизну» оттягивали пипеткой, спикулы несколько раз промывали дистиллированной водой. Затем в часовое стекло приливали 70о спирт для обезвоживания. Из спирта спикулы собирали пипеткой и переносили на предметное стекло. Препарат подсушивали на воздухе, затем наносили 1–2 капли канадского бальзама и прижимали покровным стеклом (Ефремова, 2001).
В дальнейшем методика была несколько видоизменена, чтобы ускорить процесс приготовления препаратов. Кусочки сразу нескольких образцов губки помещали в маркированные часовые стекла или небольшие пластиковые кюветы и заливали «Белизной». После растворения тканей губки, спикулы собирали со дна пипеткой и переносили в маркированные эпендорфы. При этом для каждого образца использовали отдельную пипетку. Удобно пользоваться пластиковыми пипетками Пастера на 3 мл с оттянутыми над спиртовкой носиками. В эпендорфы доливали дистиллированную воду, каждый эпендорф интенсивно встряхивали несколько раз и помещали в центрифугу. Центрифугирование проводили в течение 1–2 минут. Промывание водой повторяли 10–12 раз. Количество образцов, которые можно обработать за один раз, определялось количеством гнезд центрифуги. При наличии большого числа образцов параллельно проводили две серии образцов: пока одна серия находилась в центрифуге, в другой серии проводили замену воды. Промытые спикулы проводили через спирт и заключали в бальзам. Эта модификация позволила ускорить работу в несколько раз, одновременно уменьшив риск случайного заноса чужеродных спикул в препарат. Тем не менее, такую методику следует применять с осторожностью: при обработке хрупких спикул значительная их часть может сломаться в процессе центрифугирования.
Для приготовления препарата скелета кусочек губки из 70о спирта переносили в воду (две смены по 15 минут). Обводненную губку замораживали в морозильной камере и вручную бритвенным лезвием делали срезы (толщина 0,3–0,4 мм). Срезы обезвоживали в спиртах возрастающей крепости и помещали в бюкс с ксилолом на 1–3 суток для просветления. Затем на предметное стекло наносили несколько капель канадского бальзама, помещали в него просветленные срезы и прижимали сверху покровным стеклом (Ефремова, 2001).
Можно видеть, что данная методика достаточно трудоемкая и требует времени. Были разработаны два альтернативных, более простых, метода. Кроме того, при их применении сокращается время работы с токсичными реактивами (ксилол).
Первый метод также включал в себя обводнение и замораживание губки с последующим приготовлением срезов вручную. Срезы помещали на предметное стекло и подсушивали на воздухе. На подсохшие срезы наносили жидкость Фора-Берлезе и прижимали покровным стеклом. К недостаткам метода можно отнести то, что срезы несколько хуже просветляются, и то, что изготовленный таким способом препарат со временем может пересохнуть. Второй метод предполагает замену процедуры обводнения и замораживания высушиванием. Из 70о спирта кусочек губки помещали на дно чашки Петри и сушили в термостате при 60С в течение нескольких часов. Далее бритвенным лезвием делают срезы, которые заключают в канадский бальзам. К недостаткам этой методики можно также отнести несколько худшее просветление и то, что не все губки возможно качественно порезать в высушенном состоянии. Таким образом, самые лучшие и долговечные препараты скелета получаются при использовании методики, предложенной С.М. Ефремовой (2001), но альтернативные методы в ряде случаев также дают хороший результат. Препараты спикул исследовали под микроскопом Olympus CX-21. Длину и ширину спикул измеряли с помощью окулярного микрометра. У каждой особи губок измеряли от 20 до 50 спикул. Препараты скелета изучали по бинокуляром МБС-10. Фотографии сделаны с помощью окулярной камеры ToupCam 5.1. Определение видовой принадлежности губок проводили в соответствии с систематикой, предложенной С.М. Ефремовой (2001, 2004). Для изучения вертикального распределения губок вычисляли показатель относительного обилия каждого вида. Относительное обилие – это процент особей данного вида в общей выборке (Маглыш, 2001). Показатель рассчитывали как отношение количества экземпляров определенного вида к общему количеству экземпляров и выражали в процентах. При изучении вертикального распределения на полигоне у мыса Березовый определяли относительное обилие девяти видов Lubomirskiidae на каждой из четырех станций. L. baicalensis при этом не учитывали, так как эти губки аквалангисты отбирали целенаправленно. Относительное обилие губок сем. Spongillidae оценивали по отношению к относительному обилию представителей сем. Lubomirskiidae. При изучении вертикального распределения вертикальное зонирование проводили согласно А.Я. Базикаловой (1945). Согласно этой схеме, озеро делится на пять вертикальных зон: 0–5 м – литораль; 5–70–150 м – сублитораль; 70–150–300 – переходная зона; 300–500 м – профундаль; глубже 500 м – абиссаль. Достоинство системы А.Я. Базикаловой в том, что она учитывает термодинамику и химизм вод Байкала (Талиев, 1955). Кроме того, такая схема районирования, на наш взгляд, хорошо согласуется с данными по распределению губок, имеющимися в литературе. До 5 м встречаются почти исключительно корковые формы губок (Резвой, 1936). С 5 м видовое разнообразие увеличивается, появляются ветвистые и глобульные губки. У большинства видов по литературным данным максимальная глубина обитания не превышает 70–150 м: L. baicalensis, L. fusifera, L. abietina, L. incrustans, B. recta, B. martinsoni, S. papyracea, S. irregularis, R. echinata, R. arbuscula, Trochospongilla sp. Ареал двух видов достигает переходной зоны: B. bacillifera и B. intermedia. Только два таксона были встречены на глубинах, соответствующих абиссали: B. intermedia profundalis и B. fungiformis (по Ефремова, 2001; Вейнберг, 2005; Masuda, 2009).
Статистический анализ данных по количественному распределению спонгиофауны
Все группы данных предварительно проверяли на нормальность распределения величин в выборке. Для этого использовали критерий Шапиро-Вилке. Во всех проведенных анализах хотя бы одна (обычно больше) группа данных не подходила под нормальное распределение. Поэтому в работе использовали непараметрические методы статистики.
По данным подводной фотосъемки были подсчитаны частоты встречаемости губки на каждой станции: количество кадров, на которых присутствовала губка, делили на общее количество кадров, сделанное на станции. Полученную величину выражали в процентах. Для сравнения четырех станций использовали критерий 2 Пирсона. Для выяснения, какие именно станции различаются, использовали четырехпольные таблицы, различия оценивали также по критерию 2 Пирсона. Проблему множественных сравнений решали при помощи поправки Бонферрони (Реброва, 2002). Для визуальной оценки распределения данных были построены коробочные диаграммы (рис. 5). максимальное значение
Оценка процентного покрытия дна губкой по методу подводной фотосъемки осложнялась большим количеством нулевых значений. Чтобы сравнить станции по интенсивности обрастания дна губкой, был проведен статистический анализ, в который включили только кадры, содержавшие губку. Для сравнения применили критерий Крускала-Уоллиса.
Чтобы сравнить количественные показатели губки на верхней, боковой и нижней поверхностях камней, в пределах каждой станции сравнивали показатель процентного покрытия на разных сторонах. Так как данные выборки являются зависимыми, применяли непараметрический дисперсионный анализ Фридмана с последующими попарными сравнениями сторон по критерию Вилкоксона. Гарантированный уровень значимости с учетом поправки Бонферрони для данной серии анализов составил 0,017.
Для оценки различий, которые могут возникать при учете количественных показателей губок методом подводной фотосъемки и методом макрофотосъемки камней, сравнивали показатель процентного покрытия на верхней поверхности и всех поверхностях. Для этого использовали ранговую корреляцию по Спирмену. Использовали следующую классификацию силы корреляции в зависимости от значения коэффициента корреляции r (Реброва, 2002): r 0,25 – слабая корреляция; 0,25 r 0,75 – умеренная корреляция; r 0,75 – сильная корреляция. Так же было проведено сравнение трех станций по этому показателю. Сравнение проводили по критерию Крускала-Уоллиса с последующим множественным сравнением средних рангов всех групп в качетсве post-hoc анализа.
Измерение температуры на полигоне у мыса Березовый проводили в период с сентября 2003 г. по июнь 2006 г. при помощи датчиков ONSET TIDBIT Loggers. Датчики располагали в придонном слое воды. Для этого их прикрепляли с помощью капронового шнура к железобетонным блокам, которыми отмечены станции. Датчик осуществляет измерение температуры воды через заранее заданные интервалы времени (в наших исследованиях – от 30 минут до 2 часов). Таким образом, были получены ряды данных по температуре на станциях 0.5, 2.9, 7.4, 7.5. Количество измерений на разных станциях различалось. На станции 0.5 было сделано 57 810 измерений, для станции 2.9 – 30 083 измерения, для станции 7.4 – 39 332 измерения, для станции 7.5 – 24 772 измерения. Данные обрабатывали при помощи пакетов программ MS Excel 2007 и Statistica 8.0. Были рассчитаны средние значения температур за день. Для каждого месяца были построены коробочные диаграммы, отображающие распределение значений средней дневной температуры на каждой станции в течение месяца.
Целенаправленных исследований глубоководной спонгиофауны Байкала ранее не проводилось. Спорадические сведения приведены в работах С.М. Ефремовой (2001) и Е.В. Вейнберг (2005). Работы Й. Масуды (Masuda et al., 1999; Masuda, 2009) и В.А. Гомбрайха (1987) по распределению губок ограничены глубиной 50 м. Экспедиция «МИРы на Байкале» предоставила уникальную возможность более подробно изучить распределение спонгиофауны переходной, профундальной и абиссальной зон (sensu Базикалова, 1945). В результате анализа 103 проб, собранных при помощи ГОА «МИР», были получены новые сведения по распределению губок в этих зонах в масштабах всего озера.
Согласно принятой в данной работе системе вертикального зонирования, диапазон отбора проб (70–1450 м) соответствует переходной, профундальной и абиссальной зонам. Здесь были найдены представители пяти видов: B. fungiformis, B. intermedia, B. martinsoni, L. abietina, S. papyracea. Кроме того, несколько экземпляров губок, которые по сочетанию морфологических признаков не могли быть отнесены ни к одному из известных видов. Такие образцы определяли до надвидового уровня. Мы приводим лишь краткое морфологическое описание этих форм. Возможно, что в дальнейшем они могут быть описаны как новые виды.
Морфологическое разнообразие спикул B. intermedia переходной, профундальной и абиссальной зон
Изначально глубоководная форма B. intermedia была выделена П.Д. Резвым (1936). Позднее ей был присвоен статус подвида – B. intermedia profundalis (Rezvoj, 1936) (Ефремова, 2001). В настоящее время это единственный таксон сем. Lubomirskiidae, распространение которого приурочено к большим глубинам. Описание морфологии глубоководной формы B. intermedia приведено в работах П.Д. Резвого (1936) и Е.В. Вейнберг (2005). П.Д. Резвым (1936) была проанализирована одна особь, Е.В. Вейнберг (2005) – 6 особей. На основании этого ограниченного материала ими был составлен следующий диагноз: скелет глубоководного подвида сходен со скелетом номинативного подвида, спикулы представлены исключительно стронгилами, покрытыми по всей поверхности мелкими шипами, со скоплением точечных шипиков у концов. При этом оба автора отмечают, что такая форма спикул может встречаться и у экземпляров B. intermedia, собранных в литорали, и в качестве важного диагностического признака указывают длину спикул. По данным П.Д. Резвого (1936) средняя длина спикул B. intermedia profundalis составила 330 – 405 – 470 мкм, а ширина 20 – 22 – 25 мкм. Е.В. Вейнберг (2005) приводит в своей работе сходные цифры: 324 – 374 – 420 мкм в длину, 16 – 17 – 19 мкм в ширину. Для B. intermedia intermedia указаны следующие данные: 172 – 226 – 266 мкм в длину, 9 – 15 – 22 мкм в ширину (Резвой, 1936) и 167 – 228 – 297 мкм в длину, 11 – 16 – 24 в ширину (Вейнберг, 2006) (рис. 9).
Нами был проведен морфометрический анализ 65 особей B. intermedia собранных в диапазоне глубин 70–1450 м. В основу анализа были положены два признака: строение спикул и их длина. Среди исследованных нами образцов четкого разделения на две группы по длине спикул не наблюдалось (рис. 10). Причиной четкого разделения подвидов по длине спикул в более ранних исследованиях могло быть то, что сборы B. intermedia profundalis были представлены небольшим количеством экземпляров. Чтобы оценить корреляцию формы и размера спикул, все образцы B. intermedia были разделены на три группы в соответствии с формой спикул и характером орнаментации спикул: 1. Стронгилы с мелкими шипами по всей поверхности и скоплением точечных шипиков у концов спикул (характерны для B. intermedia profundalis). 2. Оксы или стронгилы с относительно крупным шипиком на конце, с различным характером ошипованности (характерны для B. intermedia intermedia, но не характерны для В. intermedia profundalis). 3. Спикулы с противоречивыми, либо нечетко выраженными признаками. По результатам была построена точечная диаграмм, показывающая, как распределяются длина и ширина спикул в каждой группе (рис. 11). Рисунок 11. Соотношение средней длины и ширины спикул в трех группах, выделенных по морфологии спикул.
Спикулы, форма которых соответствовала B. intermedia profundalis, обычно имели размеры более 300 мкм. В нескольких экземплярах средняя длина спикул была лишь немногим меньше 300 мкм. Спикулы, форма которых соответствовала литоральной форме вида, обычно были не более 310 мкм в длину. Но в отдельных экземплярах средняя длина спикул достигала 417 мкм. Спикулы губок третьей группы имели размеры от 207 до 367 мкм. Таким образом, хотя однозначного разделения образцов на две группы по форме и размерам спикул выявлено не было, такая тенденция явно существует.
Проведенное исследование показало, что имеющихся в литературе данных недостаточно для выделения внутривидовых таксонов B. intermedia (Букшук, Тимошкин, 2013). Необходимо тщательное сравнительное исследование глубоководных и литоральных форм B. intermedia, чтобы разработать новые критерии подвидов. Такая задача выходила за рамки настоящей работы. Поскольку примерно треть изученных особей имели набор признаков, промежуточный между B. intermedia intermedia и B. intermedia profundalis, мы были вынуждены условно разделить все многообразие форм на три морфотипа. Критерии размера были выбраны согласно данным Е.В. Вейнберг (2005). К морфотипу Д (длинные спикулы) были отнесены губки, строение спикул которых типично для B. intermedia profundalis, а средняя длина спикул составила не менее 324 мкм. В морфотип К (короткие спикулы) включили губки, строение спикул которых соответствовало литоральной форме, а средняя длина спикул не превышала 297 мкм. Губки, имеющие любые противоречия в признаках, относили к морфотипу П (промежуточный).
Такое разделение позволяет не только оценить распределение морфологически различных форм B. intermedia, но и сравнить наши данные с уже имеющимися в литературе. Губки, отнесенные нами к морфотипу Д, в более ранних исследованиях были бы определены как B. intermedia profundalis, а к морфотипу К – как B. intermedia intermedia. Поэтому далее в работе мы сравниваем известные данные по распределению B. intermedia profundalis с нашими данными по распределению морфотипа Д, а литературные сведения по распределению B. intermedia intermedia – с полученными сведениями о распределении морфотипа К.
Был уточнен диапазон обитания пяти видов – для всех видов увеличилась глубина нижней границы ареала (табл. 3). Максимальная глубина обитания S. papyracea увеличилась незначительно: с 80 до 120 м. B. martinsoni была найдена на 110 м глубже, чем когда-либо ранее. Более, чем на 500 м спустилась нижняя граница обитания видов B. fungiformis и B. intermedia. Самая большая разница между ранее известной и выявленной нами максимальной глубиной обитания – почти 700 м – у вида L. abietina. Описанная в литературе как преимущественно литоральный вид (Ефремова, 2001; Вейнберг, 2005), в наших исследованиях она была собрана с глубины 930 м. L. abietina, Rezinkovia sp. и губки с неустановленным таксономическим положением, относящиеся к подотряду Spongillina, впервые были обнаружены в абиссали. Таблица 3 Максимальные глубины обитания видов по литературным и оригинальным данным
О нахождении B. fungiformis в абиссали озера в литературе имеется лишь одно косвенное свидетельство. П.Д. Резвой (1936) пишет о наличии в сборах с глубины 553 м губки голубоватого цвета, прикрепленной к куску железо-марганцевых конкреций. Он определяет ее как B. bacillifera. Однако, как уже упоминалось ранее, последующие исследования показали гетерогенность этого вида, выделяемого по диагнозам П.Д. Резвого (Хамидех, 1991). В пределах B. bacillifera sensu П.Д. Резвой были выделены B. recta и B. fungiformis. B. recta – литоральный и сублиторальный вид, обитает на глубинах до 40 м (Ефремова, 2001; Вейнберг, 2005). B. bacillifera не была встречена на глубинах более 200 м (Вейнберг, 2005). Достоверно известная максимальная глубина обитания B. fungiformis – 220 м (Вейнберг, 2005). Для особей этого вида, обитающих на больших глубинах, характерен голубой цвет, на мягких грунтах они прикрепляются к железо-марганцевым конкрециям (Weinberg et al., 1999). С.М. Ефремова (2001) и Е.В. Вейнберг (2005) предполагают, что губка, собранная П.Д. Резвым, на самом деле относилась к виду B. fungiformis. В наших сборах из абиссальной зоны было найдено 6 особей вида B. fungiformis. Таким образом, было доказано, что ареал этого вида включает и абиссальную зону.
Наибольшие глубины озера заселяет B. intermedia. Это единственный вид, встречающийся на глубинах свыше 1100 м. По всей видимости, нижняя граница распространения B. intermedia совпадает с максимальными глубинами, существующими в Байкале. Было проанализировано распределение трех морфотипов вида B. intermedia по глубинам (рис. 13). Ранее считалось, что номинативный подвид B. intermedia практически не встречается на больших глубинах. Преимущественная глубина ее обитания 3–40 м (Ефремова, 2001). Е.В. Вейнберг в качестве максимальной глубины указывает 200 м (Вейнберг, 2005). С.М. Ефремова называет находку B. intermedia на глубине 420 м исключительной (Ефремова, 2001).
