Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОМУ ВОПРОСУ 9
1.1. Современное состояние изученности корневой губки 9
1.2. Особенности строения корневой системы сосны обыкновенной 21
1.3. Состояние и перспективность профилактики и методов борьбы с корневой губкой и их эффективность. 37
2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 42
2.1. Характеристика территории и лесорастительные условия района исследований 42
2.1.1. Климат 45
2.1.2. Характеристика почв 49
2.1.3. Растительный покров 51
2.2. Объект и методика исследований 58
3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОЧАГОВ КОРНЕВОЙ ГУБКИ В СРЕДНЕМ ПОДОНЬЕ И ИХ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 64
4. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ ДРЕВОСТОЯХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 75
4.1. Сравнительная оценка роста, строения и состояния корневых систем в зависимости от способов создания культур 76
4.1.1. Сравнительная характеристика роста сосны в высоту в зависимости от способа создания лесных культур. 76
4.1.2. Сравнительная характеристика диаметра стволика у корневой шейки, в зависимости от способа лесовыращивания 82
4.1.3. Сравнительная характеристика развития стержневого корня 12-ти летних сосен в зависимости от способа лесовыращивания 82
4.1.4. Сравнительная характеристика развития боковых корней 12-ти летних сосен в зависимости от способа лесовыращивания 89
4.1.5. Сравнительная характеристика минимальных глубин залегания боковых корней, в зависимости от способа лесовыращивания 93
4.1.6. Сравнительная характеристика коэффициента ветвистости корневых систем, в зависимости от способа лесовыращивания 96
4.2 Характерные особенности отклонения структуры корневых систем при механизированной посадке 98
4.3 Характерные особенности отклонения в строении корневых систем при посадке под меч Колесова 99
4.4 Влияние искусственного травмирования стержневого корня на рост и развитие саженцев в 3-х летнем возрасте 104
4.5 Сравнительная оценка силы сцепления корневых систем с почвой в зависимости от способа создания лесных культур сосны обыкновенной
4.6 Развитие самосева на землях сельхозпользования, примыкающих к сосновым древостоям 112
5 ЗАРАЖЕНИЕ КОРНЕЙ СОСНЫ КОРНЕВОЙ ГУБКОЙ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ИХ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ 119
5.1 Пути и способы заражения корневых систем сосны корневой губкой 120
5.2 Признаки поражения древостоев сосны обыкновенной корневой губкой 127
5.3 Особенности строения корневых систем деревьев из различных категорий состояния в очагах корневой губки 130
5.4 Структура древостоев сосны обыкновенной по категориям состояния в очагах корневой губки 140
5.5 Сравнительная оценка заражённости патогеном деревьев различной степени развития 142
5.5.1 Насаждения II го класса возраста 142
5.5.2 Насаждения III го класса возраста 145
5.5.3 Насаждения IV го класса возраста 148
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПРИЛОЖЕНИЯ
- Современное состояние изученности корневой губки
- РАСПРОСТРАНЕНИЕ ОЧАГОВ КОРНЕВОЙ ГУБКИ В СРЕДНЕМ ПОДОНЬЕ И ИХ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
- Сравнительная характеристика роста сосны в высоту в зависимости от способа создания лесных культур.
Введение к работе
Актуальность темы. К числу наиболее опасных возбудителей грибных болезней для сосновых древостоев относится корневая губка (Hetero-basidion annosum (Fr.) Bref., син. Fomitopsis annosa Karst.), вызывающая загнивание корней и, как следствие этого, отмирание заражённых деревьев. Заболевание в настоящее время охватило огромные площади сосновых насаждений, особенно в юго-западной части ареала сосны обыкновенной, и принимает характер затяжных эпифитотий, наносящих значительный ущерб лесному хозяйству. Только по Воронежской области очаги этой болезни занимают 20% от общей площади сосновых насаждений. При этом доминирующее положение (83,1%) занимают возникающие очаги. Следовательно, эпи-фитотия корневой губки в регионе находится в начальном этапе развития и прогнозируется, исходя из этого, её дальнейшее нарастание.
Практика профилактики борьбы с болезнью и локализации её очагов, оценивается как неудовлетворительная. Существующие руководства по борьбе с корневой губкой (Артюховский, 1999 и др.) включают перечень мероприятий, многие из которых не имеют достаточного научного обоснования (уничтожение пней вырубаемых деревьев в процессе рубок ухода, окапывание куртин поражения с целью их локализации и т. п.)
На фоне довольно многочисленных публикаций по проблемам корневой губки, ряд сторон её экологии и биологии остаются не раскрытыми. В их числе: закономерности образования куртин поражения; формирование инфекционного фона; пути проникновения инфекции в зону корневых систем; характер повреждения корневых систем различных категорий; влияние повреждений и нарушений структуры корневых систем на зараженность патогеном; уровни поражаемости болезнью деревьев различного состояния и развития; особенности процесса затухания очагов, их естественного зарастания; влияние лесохозяйственных мероприятий на состояние и развитие очагов, и многое другое.
Сказанное определяет актуальность проблемы в целом и выбранного нами направления исследований.
Связь работы с научными программами, планами, темами.
Экспериментальные и теоретические исследования выполнялись в рамках проекта ФЦП «Интеграция» Э0251 «Экспедиционные и полевые исследования биоразнообразия, состояния и восстановления лесов как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании в Центре и юге России с применением биотехнологий».
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является разработка определённого блока научных положений, определяющего стратегию и тактику профилактики и борьбы с корневой губкой.
Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:
Изучить распространение очагов корневой губки в регионе с установлением их связи с типами лесорастительных условий, классами возраста насаждений, определением соотношения категорий очагов и прогноза их дальнейшего развития.
Установить особенности структуры и развития корневых систем сосны обыкновенной в зависимости от способов лесовосстановления.
Изучить закономерности заражения корней сосны патогенном в связи с особенностями их структуры и развития.
Изучить структуру насаждений сосны обыкновенной по категориям состояния деревьев в очагах корневой губки и дать сравнительную оценку их заражённости болезнью.
Научная новизна исследований и их теоретическая значимость^ На многолетнем фактическом материале, обработанном методами математической статистики, показаны:
преимущественная связь очагов корневой губки в регионе со свежими типами лесорастительных условий;
приуроченность очагов к насаждениям Ш-го и IV-ro классов возраста, характеризующихся выраженной дифференциацией деревьев по со-
стоянию и накоплением лесного опада в процессе самоочищения крон от сучьев;
влияние механизированной и ручной посадки на развитие поверхностных корневых систем, расположенных в почвенном ярусе с наибольшей насыщенностью возбудителями инфекции (мицелий и кани-диоспоры корневой губки);
локальный (точечный) характер поражения болезнью, главным образом, тонких участков поверхностных боковых корней; -преимущественное заражение корневой губкой деревьев с нарушенной структурой корневой системы и отстающих в росте. Практическая значимость. Результаты проведённых исследований
позволяют рекомендовать способы лесовосстановления максимально исключающие развитие поверхностных корневых систем сосны, как наиболее восприимчивых к корневым гнилям в условиях свежих типов леса. Установленные особенности формирования и развития очагов корневой губки, пути распространения инфекции, специфика поражения корней различных категорий позволяют существенно повысить эффективность разработанных с их учётом профилактических мероприятий. На защиту выносятся:
Структура очагов корневой губки по их категориям и в зависимости от типов лесорастительных условий и классов возраста насаждений.
Особенности состояния и развития корневых систем, сформировавшихся при различных способах лесовосстановления.
Закономерности образования в насаждениях куртин поражения корневой губкой.
Характер поражения корневых систем сосны болезнью в связи с особенностями их строения и состояния.
Структура древостоя в пределах очагов корневой губки по категориям состояния деревьев и связь заболевания с процессами их дифференциации.
Личный вклад автора. Автором разработана программа исследований, выполнены эксперименты и сбор полевого материала, проведена его статистическая обработка, анализ результатов, осуществлена подготовка публикаций.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях преподавательского состава и аспирантов ВГЛТА; на IV-й Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая безопасность и здоровье людей в 21 веке», Белгород, 2000; на международной научно-практической конференции «Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции», Воронеж, 2001, на Всероссийской научно-практической конференции «Экология ЦЧ» №2, Липецк, 2002, на Всероссийской научно-практической конференции «Лесопатологическое и санитарное состояние лесов Воронежской области, пути его оздоровления», Воронеж, 2005; Межвузовская научно практическая конференция «Проблемы и перспективы лесного комплекса», Воронеж, ВГЛТА, 2005.
Структура и объём рукописи. Диссертация изложена на 254 страницах, включает: общую характеристику работы; содержание работы, состоящее из 5 глав, выводов, заключения и приложений. Материалы исследований иллюстрированы 24 таблицами, 49 рисунками и фотографиями. Список использованной литературы содержит 172 наименований, из которых 14 на иностранных языках.
Диссертационная работа выполнена на кафедре экологии, защиты леса и лесного охотоведения ВГЛТА под руководством профессоров Н.А. Харченко.
Выражаю благодарность ректору ВГЛТА, профессору В.К.Попову за оказанное содействие при изучении корневых систем сосны обыкновенной различных способов посадки.
Современное состояние изученности корневой губки
Корневая губка (Heterobasidion annosum (Fr) Bref. син. Fomitopsis an-nosa Karst.) вызывает пёструю ямчато-волокнистую корневую и стволовую гниль. Считается одним из самых распространённых в мире грибов. Это заболевание охватило огромные площади хвойных насаждений земного шара и приобрело характер глобальной эпифитотии (панфитотии); по праву считается самым вредоносным заболеванием леса.
Систематическое положение корневой губки до сих пор не является общепризнанным. В работах исследователей разных стран корневая губка именуется по разному. Присущей корневой губке сильный полиморфизм привёл к усложнению вопроса о её систематическом положении и появлению множества её синонимов. Существенная работа по устранению этой синонимики проведена отечественным микологом А.С. Бондарцевым (1955). Русское название — корневая губка - общепринято в отечественной и, отчасти, в иностранной литературе, хотя некоторые микологи им и не пользуются.
Корневая губка в состоянии полного развития состоит из мицелия или грибницы и плодового тела, продуцирующего споры. Первичное заражение деревьев осуществляется базидиоспорами и конидиями гриба. Базидиоспоры образуются в плодовых телах, а конидии - в течение всего вегетационного периода на мицелии в тех местах, где гниль выходит на поверхность заражённых пней или корней. Корневая губка способна сохраняться и развиваться не только в древесине живых деревьев, но и на мёртвых корнях, пнях, древесных остатках, в подстилке, где часто формируются её плодовые тела. Споры переносятся потоками воздуха, водой, беспозвоночными и позвоночными животными. Попадая на поверхность корней, особенно при наличии механических повреждений, они заражают их. Затем в корнях развивается мицелий, и возникает гниль.
Плодовое тело формируется на поверхности субстрата. Оно является важным диагностическим признаком при определении состояния древесных растений. Образование плодовых тел начинается с небольших скоплений мицелия в наружных слоях древесины. Оно может быть одно - или многолетним, состоящим из нескольких ярусов. Размер плодовых тел зависит от их возраста и находится в пределах от нескольких миллиметров до 40 см., при толщине 3-6 см. у многолетних плодовых тел (Негруцкий, 1986). По своей форме они чрезвычайно разнообразны и варьируют от сидящих и приплюснутых до распростёртых раковино - и копытообразных. Появляются они на поражённых грибом корнях свежеветровальных и наклонившихся деревьев при наличии хорошо развитой гнили, доступа воздуха и рассеянного света. При выращивании чистой культуры гриба на питательной среде иногда удаётся получить и плодовые тела (Сычёв, 1970; Негруцкий, 1973). По мере старения плодового тела цвет его изменяется от светло-коричневого до тёмно бурого. По консистенции плодовые тела пробковые или деревянистые. Прирастают плодовые тела ежегодно на 3-7 мм (Негруцкий, 1986). У свежесо-рванных плодовых тел влажность достигает 90,2 %, что является необходимым условием для нормального спорообразования.
Формирование базидий происходит на окончаниях отростков субгиме-ниальных гиф, берущих своё начало из гимения. Созревшие базидии имеют длину 30-40 мкн, ширину 8-10 мкн.
Споры корневой губки немного шероховатые. После созревания они отделяются от стеригм и опадают. В плодовом теле среднего размера (100 мм ) содержится до 200 млн. спор. Базидиоспоры обладают более высокой жизнеспособностью при контакте со здоровыми корнями (Роснев, 1982). Базидиоспоры переносятся ветром на сотни километров, и им принадлежит главная роль в распространении гриба, хотя некоторые авторы указывают, что конидиоспорам принадлежит более значительная роль, как носителям инфекции, чем это принято считать (Courtois, 1980).Низкое расположение плодовых тел (практически у поверхности почвы) да к тому же под пологом лесной растительности, скорее всего, снижает возможность переноса спор ветром на большие расстояния.
Жизнеспособность спор сохраняется длительное время. Базидиоспоры с высокой всхожестью были получены из высохших плодовых тел, находившихся к тому же, в течении четырёх месяцев в холодильнике (Ветрова, 1981). Базидиоспоры, попавшие в почву с дождевыми водами, могут проникать вглубь до 20 см.
Биологические особенности штаммов корневой губки, выделенных из плодовых тел, собранных в разных растительных сообществах, значительно различаются по требованию РН среды, по скорости роста, репродуктивной способности, дереворазрушающей активности, жизнеспособности конидий и др. (Фёдоров, 1974; Бойко, 1975; Кобец, 1980; Василяускас, 1981; Негруцкий и др., 1982; Korchonen, 1978).
Распространение очагов корневой губки в среднем подонье и их общая характеристика
Проблема корневой губки возникла в связи с искусственным лесоразведением и острота её продолжает нарастать. Считается, что заражённость сосновых насаждений болезнью приняла характер затяжных эпифитотий (Артюховский, 1999). Однако эта оценка редко сопровождается достоверными фактическими материалами, позволяющими оценить общую картину складывающейся ситуации (Харченко и др., 2000). Внести некоторую ясность в этот вопрос позволяют материалы завершившегося очередного лесоустройства по Воронежской области (Приложение № 1).
Итоговые значения таблицы 1 показывают, что насаждения сосны обыкновенной, поражённые корневой губкой занимают 20% и общей площади, что причиняет значительный ущерб для лесного хозяйства региона. Наибольшие площади под очагами зафиксированы в следующих лесхозах: Давыдовский (39,6 %), Калачеевский (32,6 %), Россошанский (32,6 %), Савальский (30,7 %), Сомовский (30,0 %), Бобровский (26,3 %). Каких-либо закономерностей, связывающих широкое распространение очагов с морфоструктурой рельефа не обнаруживается. Но определённая связь с ботанико-географическим районированием прослеживается (рис. 8). Интенсивно очаги корневой губки развиваются в насаждениях, созданных на сельскохозяйственных землях на месте луговых степей (лесхозы Бобровский, Давыдовский, Савальский, Сомовский, Новохопёрский, Аннинский, Хреновской и др.). Далее к югу, в условиях богато-разнотравно-типчаково-ковыльных и разно-травно-типчаково-ковыльных степей болезнь имеет меньшее распространение. Справедливо будет отметить, что и сосновые культуры на этих богатых сельхоз землях в последнем случае представлены значительно меньше.
Из насаждений охваченных болезнью чистые по составу культуры сосны составляют 95 %, а смешенные - соответственно лишь 5 %. Однако, в ряде случаев и смешанные древостой могут существенно разрушаться корневой губкой: Савальский лесхоз (23,5 %), Аннинский лесхоз (11,0 %), Острогожский лесхоз (10,5 %), Теллермановский лесхоз (8,7 %) и некоторые другие. Большая часть их расположена также в зоне луговых степей. Особенно разрушительными являются очаги корневой губки в древостоях с подлеском из жёлтой акации. Корневая система акации значительно уплотняют почву, боковые корни сосны стремятся удерживаться в богатых азотом поверхностных горизонтах почвы, а высокая подпологовая затенённость способствует активному развитию мицелия корневой губки, создавая высокий инфекционный фон.
Развитие очагов корневой губки характеризуется не только общей площадью поражённых болезнью насаждений. Стадии развития очагов и их сочетание указывают на тенденцию развития и распространения болезни.
Выделяют четыре стадии развития очагов. Очаг возникающий - в насаждении появляются небольшие куртины из больных и отмирающих деревьев, при этом число больных преобладает над отмирающими (КСДг / КСДз !) Очаг действующий - в куртинах усыхания появляются сухостойные деревья, по мере вываливания которых образуются «окна». Число больных и усохших деревьев вокруг прогалины превышает количество деревьев, усохших в текущем году (КСДг + КСДз КСДД Идёт быстрое накопление сухостоя. На прогалинах начинает развиваться подлесок, подрост и напочвенный покров. Очаг затухающий - количество больных и усыхающих деревьев вокруг прогалины меньше числа усохших (КСДг + КСДз КСДщ). Густой напочвенный покров препятствует появлению нового самосева. Очаг затухающий — прогалины чётко обозначились, вокруг них нет отмирающих деревьев и сухостоя.
Усреднённые данные соотношения площадей по категориям очагов корневой губки в лесхозах Воронежской области свидетельствуют о том, что болезнь, охватив в регионе пятую часть сосновых насаждений, имеет все предпосылки для дальнейшего активного развития: возникающие очаги (I категория) составляют 83,1 %; действующие (II категория) - 12,1 %; затухающие (III категория) - 4,8 % от общей площади заражённых насаждений.
Сравнительная характеристика роста сосны в высоту в зависимости от способа создания лесных культур
Сосна обыкновенная, имея стержневой тип корневой системы, относится к группе древесных пород с глубоким проникновением корней в почву (до 450 см). Исследованиями ряда авторов (Рахтеенко, 1963; Калинин, 1978, 1983; Гузь, 1982 и др.) установлено, что необходимость забора воды и питательных веществ с глубинных горизонтов почвы проявляется у сосны обыкновенной уже в 9-14 летнем возрасте, когда превышение диаметра вертикальных корней над горизонтальными составляет до 250 %. Интенсивный рост корней горизонтальной ориентации начинается после того, как стержневой корень достигает, в конкретных почвенно-грунтовых условиях, определённой глубины. Устойчивый тип корневой системы сосны формируется к 3-5 летнему возрасту. Типичная структура корневой системы сосны обыкновенной характеризуется относительным участием корней горизонтальной ориентации в пределах 52,5-71,4 %. С увеличением возраста суммарное количество корней вертикальной ориентации возрастает с 28,6 до 47,3 %. Таким образом, преобладание горизонтальных корней у сосны сохраняется только до 30-и летнего возраста.
Ветвистость корней увеличивает количество корневых окончаний, что обеспечивает соответствующее увеличение всасывающей поверхности системы. Интенсивность разветвлённости скелетной части корневой системы сосны средняя (2,53) и с возрастом дерева коэффициент ветвистости увеличивается до своего предельного значения (2,98).
Естественно предположить, что любое отклонение от типичной структуры корневой системы, ведёт к её ослаблению а, следовательно, и к восприимчивости к поражениям, в том числе и корневыми гнилями. Известно, например, что поражение поверхностных корней останавливается процесс возрастного переформирования корневых систем; чередование периодов выраженного иссушения и переувлажнения вызывает ускоренное отмирание тонких всасывающих корней. Корневые системы в определённой мере способны к регенерации, но с увеличением возраста древесного растения, эта способность резко снижается. После высадке выкопанных в питомнике и неизбежно травмированных сеянцев на лесокультурную площадь, корневые системы сосны способны к интенсивному развитию горизонтальных корней и их ветвистости, что увеличивает продуктивность надземной части растений. Но, при этом формируются более поверхностные корневые системы, которые с возрастом уже не способны в полной мере выполнять свою функцию. Сосна обыкновенная в различных лесорастительных условиях может формировать соответствующие им типы корневых систем онтогенезного характера. Однако искусственная провокация этого явления ведёт к несоответствию формирующегося типа корневой системы к условиям произрастания, а значит и к ослаблению растения, потере его биологической сопротивляемости к неблагоприятным факторам среды.
Изучение уровней нарушения структуры корневых систем при различных способах создания сосновых культур, как одной из причин потери их устойчивости к неблагоприятным факторам среды, является одной из основных задач нашего исследования.
В условиях региона сосновые культуры создают тремя основными способами: механизированной посадкой (лесопосадочными машинами), ручной посадкой (под меч Колесова) и посевом. Механизированная посадка, как правило, применяется на больших площадях вышедших из-под сельхозполь-зования, при облесении пустырей, неудобий; ручная посадка более обычна на лесных землях при облесении лесосек, дополнении культур и т. п.; посев, в силу особенностей климатических условий, применяется редко, обычно как вариант опытных работ.
В качестве объектов исследования были взяты культуры сосны обыкновенной Учебно-опытного (ВГЛТА) и Воронежского лесхозов в пределах Усманского бора и прилегающих к нему территорий, где как в опытных, так и в производственных целях постоянно применяются различные способы ле-совыращивания. Обследовались 10-12 летние культуры и самосев, так как в этом возрасте сосна обыкновенная уже имеет чёткие признаки сложившейся структуры корневых систем и ещё не требуется чрезвычайно трудоёмких работ по их полному обнажению при исследовании (рис. 10-14, приложение 2).
Наибольшей высотой надземной части характеризуются самосевные сосны за пределами лесного полога (Нтах - 300 см; Hmjn - ПО см; М -218,57±9,56; S - 52,57; Р - 4,4). Посаженные культуры под меч Колесова в Старо Животиновском лесничестве ВГЛТА несколько уступают по рассматриваемому показателю (Нтах - 260 см; Hmin — 98 см; М - 166,9±7.6; S - 41,61; Р - 4.6). Однако, культуры посаженные под меч Колесова на площади го-рельника в Рамонском лесничестве Воронежского лесхоза имеют этот показатель, по сравнению с самосевными соснами за пределами полога леса, практически в 2 раза более низкий (Нтах - 170 см; Hmin - 64 см; М -113,17±4,8; S - 26,3; Р - 4,2). В этом случае значительную роль сыграло качество посадки, что будет рассмотрено ниже. Культуры, созданные механизированной посадкой в Ст. Животиновском лесничестве ВГЛТА, имеют даже некоторое преимущество в росте по высоте, по сравнению с культурами посаженными под меч Колесова в Ст. Животиновском ВГЛТА, но также отстают по этому показателю от самосевных сосен за пределами лесного полога (Нтах - 235 см; Hmin - 109 см; М - 176,6±6,58; S - 36,06; Р - 3,7).
Похожие диссертации на Экологические особенности корневой губки в насаждениях сосны обыкновенной Среднего Подонья
