Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в Западной Сибири 6
ГЛАВА 2. Объекты и методика исследований 17
ГЛАВА 3. Характеристика района работ 23
3.1. Геоморфология 23
3.2 Климат 26
3.3 Почвы 31
3.4 Растительность 35
ГЛАВА 4. Особенности сосновых насаждений юго-западной части ленточных боров 41
4.1. Лесорастительные условия и типы ленточных боров 41
4.2. Структура сосновых насаждений юго-западной части ленточных боров 52
4.3 Эколого-ботаническая характеристика основных типов леса..60
ГЛАВА 5. Морфологические особености сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в юго-западной части ленточных боров 89
5.1 Продолжительность жизни и особенности строения хвои...90
5.2. Анатомические особенности хвои сосны 96
5.3. Особенности строения шишки 100
5.4. Влияние географического положения на массу семян 103
ГЛАВА 6. Естественное возобновление сосны обыкновенной 111
ВЫВОДЫ 124
ЛИТЕРАТУРА 126
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 135
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 145
- Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в Западной Сибири
- Геоморфология
- Лесорастительные условия и типы ленточных боров
Введение к работе
Актуальность темы. Сосне обыкновенной {Pinus sylvestris L.) в Сибири принадлежит второе место после лиственницы по занимаемой площади (66,6 млн га) и запасу древесины (10,2 млрд м3). Ареал сосны располагается в средней и южной подзонах равнинных лесов, заходит в лесостепную и степную зоны и ограничивается в нижней части горнолесного пояса. В горах сосна редко поднимается выше, чем 800-900 м в Западном Алтае, и до 1500 м в Саянах. Широкое географическое распространение сосны определяет её высокий полиморфизм. Древесина сосны является важным сырьем для народного хозяйства. Мировую известность приобрели ангарские и приобские сосняки, обладающие наилучшими показателями по качеству древесины и продуктивности запасов.
Непреходящее как экономическое, так и экологическое значение приобретают сосновые насаждения ленточных боров. Сосновые боры протянулись с севера на юго-запад на триста километров по направлению движения господствующих ветров. Благодаря им влажность воздуха и почвы увеличивается по сравнению с безводной степью на 20-25%, а количество осадков возрастает на 50 мм. Это способствует устойчивому развитию сельского хозяйства в районах, примыкающих к ленточным борам (Парамонов, 2002).
Обширный ареал сосны обыкновенной, произрастание её в разных климатических зонах и экологических условиях нашли отражение в морфологических отличиях, что отмечалось рядом авторов (Правдин, 1964; Орлова, 2000). Хотя эти отличия не имеют систематического значения, тем не менее в лесоводческой практике давно подмечено, что сеянцы сосны, привезенные из питомников, расположенных в более северных регионах, как правило, погибают, в то время как сеянцы местной популяции сосны приживаются на 60-70% даже в неблагоприятные годы.
В ближайшие 50 лет прогнозируются изменения границ климатических поясов в связи с начавшимися процессами глобального по- тепления (Davis, 1989; Tchebakova et al., 1995). В связи с этим представляет интерес изучение экологических условий произрастания и морфологических особенностей сосны обыкновенной в экстремальных условиях произрастания в юго-западной части ленточных боров.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является изучение экологических и морфологических особенностей сосны обыкновенной в юго-западной части ленточных боров.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: изучение экологических условий произрастания сосны обыкновенной; анализ структуры насаждений сосны в юго-западной части ленточных боров; исследование морфологических особенностей сосны обыкновенной в юго-западной и северо-восточной частях популяции Алтайских ленточных боров; изучение естественного восстановления сосны после пожаров и воздействия других антропогенных факторов.
Научная новизна. Впервые подробно изучены лесорастительные условия сосны обыкновенной на южной границе ареала. Выявлен и проанализирован комплекс морфологических признаков, позволяющих достоверно различать южный и северный экотипы. Прослежено изменение формы кроны сосны обыкновенной, продолжительности жизни и строения хвои, шишек, массы семян при движении от северной к южной частям ленточных боров. Изучена зависимость естественного возобновления сосны обыкновенной от инсоляции, количества осадков, типа леса, полноты древостоев, особенностей рельефа в экстремальных экологических условиях южной части ленточных боров.
Практическая значимость. Результаты данной работы используются лесхозами в проведении лесовосстановления, селекционного отбора для создания высокопродуктивных лесных насаждений, составления плана конкретных противопожарных мероприятий с учетом морфологии различных экотипов сосны юго-западной части ленточных боров Западной Сибири. Материалы диссертации используются в учебном процессе Бийского лесхоза-техникума при подготовке техников лесоводов по дисциплинам «Дендрология», «Ботаника», «Лесоводство».
Положения, выносимые на защиту:
Лесорастительные условия юго-западной части ленточных боров способствуют формированию степного экотипа сосны обыкновенной.
При проведении лесовосстановительных мероприятий необходимо учитывать экотипические особенности сосны.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на I Международной конференции «Проблемы лесоводства и лесовосстанов-ления на Алтае» (Барнаул, 25-26 апреля 2001 г.); II Международной конференции «Антропогенное воздействие на лесные экосистемы» (Барнаул, 18-19 апреля 2002 г.); III Международной научно-практической конференции «Кулундинская степь. Прошлое, настоящее, будущее» (Барнаул, 2003 г.).
По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 6 статей и 2 тезисов докладов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и 2 приложений. Основной текст изложен на 156 страницах, работа проиллюстрирована 18 рисунками и включает 39 таблиц. Список литературы содержит 120 наименования, в том числе 5 на иностранных языках.
Автор диссертационного исследования глубоко признателен своим научным руководителям: д.б.н., проф. А.Н. Куприянову и к.б.н. В.И. Заб-лоцкому за неоценимую помощь и неустанное внимание, ценные советы и замечания, выражает благодарность сотрудникам Федерального агентства лесного хозяйства по Алтайскому краю за помощь в подготовке материала и начальнику агенства к.с.-х,н. Я.Н. Ишутину, сотрудникам Лаборатории изучения лесных экосистем Алтайского государственного университета к.б.н. И.А. Хрусталевой, к.б.н. А.А. Малиновских за консультации, помощь в определении растений и составлении геобтанических описаний, доценту Кемеровского государственного университета к.б.н. Л.Н. Ковригиной за помощь в проведении анатомических исследований.
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) в Западной Сибири
Pinus sylvestris L. 1753, Sp. PL: 1000; Shaw. 1914, Gen. Pinus: 34; Комаров, 1934, Фл. СССР, 1: 166; Render, 1949, Bibliogr.: 36; Кондратюк, 1960, Дикораст. хв. Укр.: 73; Gaussen, Heywood a. Chater, 1964, Fl. Europ. 1: 34; Правдин, 1964, Сосна обыкн.: 103; Ворошилов, 1966, Фл. советск. Дальн. Вост.: 32; Mirov, 1967, Gen. Pinus: 233; Бобров, 1974, Фл. европ. части СССР 1: 111; Ханминчун, 1988, Фл. Сибири, 1: 86. - P. sylvestris var. sibirica Ledeb. 1833, Fl. Alt. 4: 199. — P. sylvestris var. lapponica Fries ex C.Hartm. 1849, Handb. Skand. Fl. ed. 5:12; Комаров, 1934, цит. соч.: 169. - P. friesiana Wichura, 1859, Flora (Regensb.) 42: 409. - P. lapponica (C. Hartm.) Mayr, 1906, Fremdl. Wald- u. Parkb.: 348; Орлова, 1953, Фл. Мурман. обл. 1: 93. - P. sylvestris ssp. lapponica (Fries ex C. Hartm.) С Hartm. ex Holub. 1972, С Hartman s Handb. Skand. Fl. 1: 35; Бобров, 1974, цит. соч.: 111. - P. fominii Kondr. 1950, Бот. журн. АН УРСР, 7(1): 53; Лыпа, 1955, Опред. дер. куст. УРСР: 96; Кондратюк, 1960, цит. соч.: 81. - P. krylovii Serg. et Kondr. 1953, Бот. журн. АН УРСР, 10(1): 41. - P. sylvestris ssp. kulundensis Sukacz. ex Pravdin 1964, Сосна обыкн.: 144. - P. hamata auct. non Sosn.: Фомин, 1938, Фл. УССР, 1: 155.
Сосна обыкновенная образует леса - боры, преимущественно на песчаных и щебнистых почвах. Эта сосна как лесообразующая порода распространена почти по всей лесной зоне широкой полосой, составляющей по меридиану полторы-две тысячи километров. Северная граница его распространения проходит в Сибири приблизительно по 64 с.ш., а в европейской части - по 67" с.ш.; на крайнем же северо-западе, у норвежской границы, сосна произрастает 70 с.ш., что связано с близостью теплого океанического течения. Южная граница идет приблизительно по 50 с.ш.
В России сосна обыкновенная распространена помимо лесной зоны
— в островных, азональных местообитаниях лесостепной и степной зон; В Казахстане произрастает на границах сухих степей. На севере граница распространения почти совпадает с границей леса. Б Средней Азии отсутствует, а в Крыму, на Кавказе и в Южном Приморье замещается другими видами. За пределами бывшего СССР распространена по всей Европе до средиземноморских стран, где замещается другими видами; в зарубежной Азии растет на севере Монголии и Северо-Восточного Китая.
На юге ареала в лесостепной и степной зонах эта сосна в недавнем прошлом была распространена значительно шире, хотя местообитания ее и являются здесь интразональными, будучи привязаны к горным поднятиям и возвышенностям, пескам, скальным обнажениям и мелам. В немалой степени сокращение сосняков в этих местообитаниях связано с деятельностью человека, приведшей к уменьшению площадей и даже к полному истреблению многих островных боров на обширных пространствах, в зонах степи и лесостепи.
Е.Г. Бобров (1974) характеризует сосну обыкновенную следующим образом: дерево 20-40 м высоты; крона взрослых деревьев в верхней части ствола раскинутая, с горизонтальными ветвями; кора внизу буро-серая, трещиноватая, вверху желтовато-красноватая; молодые веточки гладкие; чешуи зимних почек и коротких побегов беловатые, паутинистые; листья по 2 в пучке, очень редко по 3, сизоватые, длиной 4-6 см и шириной 1-1,75 мм, 0,6 мм толщины, живут от 2-3 до 5 лет. Однодомные деревья. Микроспорофиллы в яйцевидных микростробилах, несущих при основании 4 яйцевидных кроющих листа 6-7 мм длины; микроспорофиллы с гребенчатым связником. Молодые шишки овальные, 5-6 мм длины, на конце молодых побегов, продолжающих рост в следующем году, одиночные или по 2, редко в большем числе; зрелые шишки 3-6 см длины, 2-4 см ширины, красновато-бурые или зеленоватые, реже (на севере) желтоватые, на ножках, по окончании цветения отогнутые, созревают на второй или на третий год; кроющие чешуи их округлые, тонкие, семенные - мясистые; щитки - апофизы семенных чешуи с пирамидальным возвышением, заканчивающимся маленьким пупком; семена 3,5-5 мм длины, продолговато-яйцевидные, темные или светло-коричневые, с тонким пленчатым крылом 15-20 мм длины.
Обширный ареал сосны обыкновенной, произрастание её в разных климатических зонах и экологических условиях нашли отражение в морфологических отличиях. А.Я. Гордягин (1901), Н.Б. Павлов (1925), С.С. Голубинский, (1934), И.А. Крупенников (1941), Л.В. Грибанов (I960), Г.В. Крылов (1961), И.Ю. Месоед (1934), Л.Ф. Правдин (1964), В.В. Смирнов (1934), В.Н. Сукачев (1934), А.П. Шиманюк (1962), ИЛ. Лигачев (1957), С.А. Мамаев (1973), Е.Г. Минина и И.Н. Третьякова (1983), А.В. Сунцов (1984), И.В. Тихонова (2003) отмечали, что сосна, произрастающая в южных островных борах Казахстана, Алтайского края и Западной Сибири, отличается от типичной Pinus sylvestris L. рядом морфологических и физиологических особенностей. Ботаниками и лесоводами на территории южной Сибири и Казахстана неоднократно выделялись виды и подвиды: кулундинская, алтайская, казахская, минусинская, болотная (Крылов, 1962; Правдин, 1964; Бобров, 1978; Минина и др., 1988; Пугачев, 1994; Орлова, 2000).
Согласно характеристике Л.Ф. Правдина (1964), для сосны южных экотипов юго-западной части ленточных боров отмечалась более продолжительная жизнь хвои (до 6-7 лет), несколько большее количество смоляных канальцев в хвое (до 22), крупные шишки, длиной до 5-6 см, преимущественно темно-серой и темно-коричневой окраски, более крупные семена. Е.Г. Бобров (1974) считает, что перечисленные выше признаки не имеют большого систематического значения для выявления четко отграниченных систематических групп. Тем не менее в лесоводческой практике давно подмечено, что сеянцы сосны, привезенные из питомников, расположенных в более северных регионах, как правило, погибают при посадке в лесхозах юго-западной части ленточных боров, в то время как сеянцы местной популяции сосны имеют высокую приживаемость даже в неблагоприятные годы.
Геоморфология
Район исследований располагается в южной части Приобского плато, четко выраженный уступ которого возвышается над Кулундой на 50-100 м. Сложено плато песчано-глинистыми отложениями, покрытыми лёссовидными суглинками (Занин, 1958). В толще Приобского плато выделено три свиты, залегающие на нижнечетвертичных песках. Нижняя свита (С) представлена синевато-зеленовато-серыми глинами бо-лотно-речного происхождения. Средняя свита (В), мощностью 30-40 м, состоит из рыхлых неправильно- и перекрестно-слоистых речных песков. Верхняя часть свиты (А) сложена бурыми лёссовидными суглинками и супесями. Мощность суглинков от 15 до 40 м. Суглинки содержат до девяти горизонтов погребенных почв (Гаджиев и др., 2001).
Приобское плато расчленено широкими и глубокими ложбинами. Все эти ложбины вытянуты параллельно друг другу с северо-востока на юго-запад. Ширина древних ложбин колеблется в пределах от 10 до 12 км, а глубина - от 50 до 100 м. Днища ложбин выполнены песками, поверхность которых в результате деятельности ветра приобрела бугристо-грядовой характер, В большинстве этих ложбин заложены современные реки, которые текут в Обь (Барнаулка, Касмала) или в сторону Кулунды (Бурла, Кулунда), где заканчиваются в бессточных озерах. Днища большей части ложбин древнего стока находятся на абсолютных высотах 200-220 м.
Большинство геоморфологов в настоящее время считают, что возникновение древних ложбин стока связано с деятельностью талых вод Алтайского ледника. В период потепления Обь, подпруженная с севера краем отступающего ледника, не могла вместить всего количества талых вод, и они, промывая себе русла в степных пространствах, направлялись в сторону Иртыша. Текущие воды несли с собой массы флю-вио-гляциального песчаного материала, образовавшего впоследствие толщу боровых песков, заполнивших древние ложбины стока, возникшие ещё в третичное время. Конец ледниковой эпохи завершился ксе-ротермической фазой, сопровождавшейся эоловыми процессами, что вызвало развеивание отложившихся в ложбинах стока песчаных толщ и образование очень сложного дюнно-бугристо-грядового рельефа, наиболее сильно выраженного в южной части (Адаменко, 1974).
На песчаных аренах возникли условия для поселения сосны. Согласно рельефу, ленточные боры пятью параллельными полосами простираются с северо-востока на юго-запад, занимая песчаные ложбины стока Обь-Иртышского междуречья, чередующиеся с лёссовыми увалами. В верхней (северо-восточной) части ложбины врезаны в окружающую равнину на 110-120 м, по мере продвижения к югу углубленность их становится меньше, а при выходе на Центрально-Кулундинскую депрессию они постепенно сливаются с ее поверхностью; здесь пески обычно лежат выше уровня окружающих непесчаных площадей. «Возраст» песчаных арен устанавливается в 14-16 тысячелетий.
Ленточные боры приурочены к древним ложбинам стока, отличающимся в настоящую эпоху тремя основными формами рельефа: а) а дилювиально-аккумулятивной, с эоловой переработкой; б) равнинно-волнистой; в) аллювиально-эрозионной (Грибанов, 1960). Первая из них образовалась на тех участках, где во время таяния ледника происходила аккумуляция флювио-гляциальных песчаных отложений, а после спада ледниковых вод поверхность их была изменена деятельностью ветра. Эоловые формы аллювиально-аккумулятивного рельефа (бугры, валы, дюны, гряды, барханы), как правило, длинной своей осью ориентированы в направлении боровых лент. Эти формы рельефа, представленные повышенными массивами, имеющими дюнно-холмистый характер поверхности, не являются преобладающими в юго-западной части ленточных боров. Дюнно-холмистые формы рельефа по высоте холмов разделяются на мелко-холмистые с высотой холмов до 3 м, среднехолмистые с высотой холмов от 3 до 7 м и крупнохолмистые, с высотой холмов более 7 м. Между холмами образуются понижения различной глубины и формы.
Равнинно-волнистые формы рельефа образовались на участках, где ледниковые воды имели ограниченное распространение. Эта форма характерна для площадей, приуроченных к границам бора со степью.
Пристепная часть бора с равнинно-волнистым рельефом по мере продвижения вглубь бора сменяется мелко-холмистыми и далее средне-холмистыми формами. Среди площадей со средне-холмистым рельефом встречаются участки, где холмы средней величины перемежаются с крупными и мелкими холмами. Полоса крупно-холмистого и крупно-грядового рельефа проходит около границы с Казахстаном.
На территории Тополинского лесхоза среднехолмистый рельеф составляет 45%, мелко-холмистый — 28,3%, равнинный — 12,5%, волнистый - 2,0% крупнохолмистый — 2,2% и комплекс грядового с крупно- и среднехолмистым - 9,8%. Примерно такое же соотношение форм рельефа и по другим лесхозам, на территории которых расположены мониторинговые полигоны.
Для сравнения взяты приобские боры, расположенные на правом берегу Оби. Они возникли на территории аккумулятивных равнин, измененных процессами выветривания, - под воздействием эрозии они утратили первичный облик и в настоящее время характеризуются развитием эрозионных форм рельефа.
Лесорастительные условия и типы ленточных боров
Лесные экосистемы, в которых сформировались степные экотипы сосны обыкновенной, в основном относятся к монодоминантным формациям, объединяющим растительные ассоциации, эдификаторы которых относятся к одному ботаническому виду (Киреев, 1984; Фарбер, 2000). Как и любой природный физический объект, лесные экосистемы определяются координатами пространства и времени. Координаты пространства учитывают распределение лесных экосистем по земной поверхности. Координаты времени ограничены сукцессионным циклом. В координатах пространства описанием лесной экосистемы является таксационное описание, базирующееся на том или ином подходе к выделению типов леса.
Лесная типология, которая включает изучение типов леса и лесора стительных условий, в настоящее время, с одной стороны, чрезвычайно многогранна, а с другой стороны, ограничена теми взглядами на типологию, которые исповедуют лесоустроительные организации. Для нас очень важно, что связующим звеном различных воззрений на типологию лесных экосистем является концепция, которая была сформулирована Г.Ф. Морозовым (1949): признание леса единством, в котором растительность, почва, атмосфера находятся в тесной взаимосвязи друг с другом.
Назначение типологической классификации - лаконичное объяснение природы анализируемых объектов по их положению в системе.
Вопросы типологии всегда оставались важнейшей задачей ботаников, изучающих растительность. Применительно к лесам, имеющим огромную хозяйственную ценность, типология имеет не только отвлеченное теоретическое значение как совокупность В-разнообразия, но и отражает хозяйственное значение отдельных выделов.
Основа типологии, применяемой в юго-западной части ленточных боров, базируется на лесоустройстве 1927-1929 гг. (Бугаев, Косарев, 1988). При этом были выделены следующие типы леса: сухой бор высоких всхолмлений, сухой бор пологих всхолмлений, бор зеленомошник, травяной бор, временный тип и согра. Эта схема была определена еще Г.Ф. Морозовым на примере сосновых лесов Бузулукского бора. В дальнейшем эта типология была дополнена И.Ю. Месоедом (1934), который предложил следующие типы леса: сухой бор высоких дюн и бугров; сухой бор пологих дюнных всхолмлений; западинный бор, травяной бор.
В дальнейшем эти представления стали основой для экологической классификации, которую много лет разрабатывал П.С. Погребняк (Крамер, Козловский, 1963). Под типом лесорастительных условий сторонники академика Погребняка понимают всю совокупность космических факторов (климат, почва, влага), определяющих богатство условий местообитания. Под типом леса понимается конкретный лесорасти-тельный эффект, отвечающий тем или иным лесорастительным условиям. Главенствующим признаком является древесная растительность, и только затем - учет других факторов, влияющих на рост леса. Название типа леса определяется степенью богатства почвы - боры, субори, сугрудки (сурамени), дубравы (груды) — и степенью увлажнения. По данной классификации участки леса и не покрытой лесом площади подразделяются по своему состоянию на насаждения (коренные, производные) и вырубки. Данная классификация была очень продуктивной для лесоустроителей, поскольку она обладала достаточной механистичностью, основанной на двух переменных - рельеф и увлажнение. Практически вся дальнейшая классификация ленточных боров основывалась на этих принципах.
При лесоустройстве 1936 г. была принята более дробная типологическая схема: сосняки островершинных дюн (V класс бонитета); сосняки плосковерпгинных дюн и пологих склонов (IV класс бонитета); сосняки невысоких дюнных всхолмлений (III класс бонитета); сосняки нижних склонов и плоских понижений (II и III классы бонитета); сосняки западин; сосняки глубоких западин; сосняки пониженных равнин; сосняки кромочных частей бора; сосняки плоских поверхностей (I и II классы бонитета).
Подобная классификация не могла устраивать лесоводов, поскольку границы между отдельными типами оказываются весьма размытыми. В 1956-1957 гг. Ленинградская лесоустроительная экспедиция разработала геоморфологическую схему, в которой рельеф играет решающую роль: сухой бор высоких всхолмлений (Ао); сухой бор пологих всхолмлений (Aj); свежий бор пологих всолмлений (А2); пристепной бор (А ); травяной бор (Ад) и др.
В этом плане наибольшая площадь в юго-западной части ленточных боров принадлежит сухому бору пологих всхолмлений и свежему западинному бору.
Принятые и используемые на практике в степных и ленточных борах классификационные схемы типологии лесов построены на геоморфологических признаках, так как рельеф здесь является ведущим фактором в изменении лесорастительных условий (Бельгард, 1950, 1972; Бобринев, 1985).
