Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ СОСНЫ И ЕЛИ В УСЛОВИЯХ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ ЕВРОПЫ 8.
ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПОВЕДНИКА «КИВАЧ» 23.
2.1 История заповедника и его научный профиль 23.
2.2 Ландшафты 24.
2.3 Почвы 28.
2.4 Климат 29.
2.5 Леса 31.
ГЛАВА 3. МЕТОДИКА РАБОТ 3 5.
3.1 Отбор учетных деревьев 3 5.
3.2 Получение временных рядов радиального прироста 39.
3.3 Индексирование временных рядов радиального прироста 42.
3.4 Диагностика наследственных экологических свойств хвойных пород на основе дендрохронологической информации 44.
ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА 52.
4.1 Рост ели
4.2 Рост сосны
ГЛАВА 5. ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
5.1 Влияние погодной обстановки летних месяцев
5.2 Феномен запаздывания реакции прироста ели на засуху
5.3 Влияние температур декабря
5.4 Влияние осадков ноября
5.5 Влияние осадков февраля
ГЛАВА 6. МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ ДЕРЕВЬЕВ ЕЛИ С РАЗНОЙ ФОРМОЙ СЕМЕННОЙ ЧЕШУИ 71.
6.1 Механизмы отбора на быстроту роста 71.
6.2 Динамика ареала ели европейской 74.
ГЛАВА 7. ЛЕСОВОДСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЛУЧЕННОЙ ДЕНДРОКЛИМАТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ 77.
6.1 Вопросы селекционного отбора форм ели 77.
6.2 Классификация типов леса на основе дендроклиматической информации 83.
6.3 Прогноз реакции лесов на глобальные изменения климата 87.
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 92.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 94.
Приложения
- История заповедника и его научный профиль
- Индексирование временных рядов радиального прироста
- Механизмы отбора на быстроту роста
Введение к работе
Актуальность темы. Знание закономерностей роста древесных растений имеет фундаментальное значение для лесоведения и лесоводства. Широкие возможности для работ в данном направлении дает дендроклиматический метод: изучение изменчивости годичных колец деревьев в связи с изменчивостью погодных условий. Традиционным объектом дендроклиматических исследований являются насаждения в экстремальных условиях произрастания, например лесотундровые экосистемы [Ловелиус, 1979; Шиятов, 1986; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Мазепа, 1998]. Менее изучены дендроклиматически закономерности роста в районах интенсивного ведения лесного хозяйства. Хотя данная тематика была приоритетной для исследований целого ряда дендрохронологов [Битвинскас, 1974; Молчанов, 1976; Таранков, 1996; Феклистов, Евдокимов, Барзут, 1997; Демаков, 2000], однако в настоящее время еще недостаточно изучена региональная специфика в климатически обусловленной изменчивости радиального прироста; реакция разных пород на одни и те же метеоусловия; внутрипопуляционные особенности этой реакции в разных условиях местопроизрастания и у разных фенотипов.
Следует также отметить, что при многообразии современных возможностей дендроклиматического анализа его методы нуждаются в дальнейшем совершенствовании применительно к специфике лесовод ственных исследований.
Для изучения естественных экологических закономерностей роста наиболее пригодным объектом являются особо охраняемые природные территории, где антропогенное воздействие (рекреация, промышленное загрязнение, хозяйственная деятельность) сведено к минимуму [Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996].
Информация о влиянии климатических факторов на рост хвойных пород представляет интерес в свете проблемы устойчивости лесов к воздействию неблагоприятных погодных факторов и прогноза реакции лесов
на возможные глобальные климатические изменения. Подобная информация представляет интерес не только в хозяйственном, но и в природоохранном аспекте - хвойные породы это наиболее влиятельные члены сохраняемых экосистем в зоне тайги, выполняющие важные эдифицирующие функции в природных сообществах.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявление экологических особенностей роста сосны и ели в условиях Южной Карелии на основе информации, заключенной в погодичной изменчивости ширины годичных колец.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
получение хронологий по группам хвойных с потенциально разной реакцией на воздействие климатических факторов;
выявление основных метеопараметров, определяющих погодичную изменчивость радиального прироста;
экофизиологическая интерпретация результатов дендроклиматического анализа;
- оценка перспектив использования полученной информации в
лесохозяйственных целях;
совершенствование методических подходов к использованию дендроклиматической информации в лесоводственных исследованиях. Научная новизна исследования. Впервые для условий Южной Карелии на значительном материале проведен подробный дендроклиматический анализ экологических особенностей роста сосны и ели, что позволило выявить основные климатические факторы, влияющие на изменчивость прироста стволовой древесины. Предложен новый индикатор -реакция прироста (R), использование которого в процедурах корреляционного и кластерного анализа обеспечивает комплексную оценку сходства между дендрохронологическими рядами, позволяет вести диагностику наследственных экологических свойств и типа условий местопроизрастания. Впервые в условиях естественных ельников
дендрохронологическии метод применен для диагностики наследственных экологических свойств деревьев ели с разной формой семенной чешуи. Выдвинута гипотетическая модель микроэволюционных процессов в популяциях ели в Европейской части России.
Практическая значимость исследования. Результаты исследований могут быть использованы для экологического прогнозирования роста хвойных лесов Южной Карелии, их реакции на глобальные климатические изменения и пополнят информационную базу о динамике роста основных лесообразующих пород на территории заповедника "Кивач".
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на IV Пущинской конференции молодых ученых «Экология» (1999), на Пущинских международных школах-семинарах по экологии «Эстафета поколений» (2002, 2004), на международных конференциях молодых ученых цикла «Леса Евразии» (Мытищи, 2001; Беловежская Пуща -Белавежа, 2002; Сантк-Петербург - Йоэнсу, 2003), на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава МГУЛ (2002, 2003, 2004) и аспирантов МГУЛ (2002, 2003, 2004), на Всероссийском совещании «Дендрохронология: достижения и перспективы» (Красноярск, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, из них 4 статьи.
За содействие в проведении полевых работ автор благодарен сотрудникам и администрации заповедника «Кивач», отдельное спасибо А.П. Кутенкову и СБ. Скороходовой. На первом этапе полевых работ неоценимую помощь оказал научный сотрудник кафедры экологии и защиты леса МГУЛ А.Н. Щербаков. Автор признателен также сотрудникам лаборатории лесоводства Института лесоведения РАН и Д.К. Николаеву за содействие полевым работам и консультации.
Автор благодарен своему научному руководителю - кандидату биологических наук Владимиру Александровичу Липаткину и заведующей кафедрой экологии и защиты леса МГУЛ, доктору биологических наук,
Екатерине Григорьевне Мозолевской, а также кандидату биологических наук
Татьяне Владимировне Шарапе и другим сотрудникам кафедры. За
консультации и поддержку автор признателен доктору селькохозяйственных
наук И.И. Дроздову (МГУЛ), доктору биологических наук В.В. Коровину
(МГУЛ), кандидату сельскохозяйственных наук СП. Погибе (МГУЛ),
кандидату биологических наук С.А. Короткову (МГУЛ), кандидату
сельскохозяйственных наук П.Г. Мельнику (МГУЛ), кандидату
сельскохозяйственных наук Г.С. Лебедевой (МГУЛ), кандидату
сельскохозяйственным наук Е.В. Голосовой (ГБС РАН), доктору биологических наук О.Н. Соломиной (Институт географии РАН), доктору биологических наук А.А. Минину (Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН), доктору биологических наук М.В. Рубцову (Институт лесоведения РАН) и другим.
История заповедника и его научный профиль
Государственный природный заповедник «Кивач» расположен в Кондопожском районе республики Карелия, в 20 км к северо-западу от г.Кондопога (географические координаты: 62 15 -62 21 СШ; 33 47 - 34 03 ВД).
Заповедник «Кивач» был учрежден постановлением Совета Министров Карело-Финской СССР № 604 от 11.06. 1931 года для сохранения природного комплекса водопада «Кивач» на реке Суна. Его первоначальная площадь составляла 2000 га в районе водопада. В 1945 году территория была расширена до 10 000 га, и задачей заповедника стало сохранение типичных для подзоны средней тайги Карелии природных комплексов. Затем границы заповедника претерпевали ряд незначительных изменений, и в настоящее время его площадь составляет 10 880 га. Кроме того, вокруг заповедника имеется охранная зона площадью 5880 га, где разрешена согласованная с администрацией заповедника ограниченная хозяйственная деятельность.
В соответствии с ныне действующим положением о заповеднике «Кивач» цели организации заповедника следующие:
1) Сохранение в естественном состоянии всего природного комплекса, типичного для среднетаежной зоны, имеющего особую научную, культурную и хозяйственную ценность;
2) Сохранение и изучение естественного хода природных процессов в заповеднике для сравнения с ходом таковых на хозяйственно используемых площадях;
3) Сохранение генетического фонда живых организмов, свойственных среднетаежной зоне.
4) Обогащение смежных с заповедником хозяйственно используемых территорий ценными в хозяйственном и культурно-эстетическом отношении животными и растениями за счет естественного расселения.
Разнообразие природы заповедника старейший его сотрудник А.П. Кутенков определяет как «уникальное сочетание типичного» [Кутенков, 2000]: «В его границах (а это максимум 12 км с севера на юг и 14 км с запада на восток) мы не найдем ничего, что не встречалось бы больше нигде (кроме, опять же водопада - второго по величине в равнинной Европе). Напротив, элементы геологической основы, формы рельефа, водоемы и болота, состав флоры и фауны обыкновенны либо для всей таежной части Европы, либо как минимум для Восточной Фенноскандии. Но распорядись случай иначе и окажись многоугольник заповедника по любую сторону от его нынешних границ, и перед нами предстала бы гораздо более бедная палитрой, сюжетом и содержанием картина».
Таким образом «Кивач» представляется одним из наиболее подходящих объектов для проведения дендроклиматических исследований экологии роста хвойных пород в таежной зоне Европейской России, могущих дать основу для достаточно широких обобщений.
Немаловажно, что он расположен в хозяйственно значимом регионе страны, где ведется интенсивное лесопользование, что усиливает потребности в интенсификации лесного хозяйства. Последнее возможно на основе углубления знаний об экологических закономерностях роста хвойных пород в данном регионе.
Индексирование временных рядов радиального прироста
К настоящему моменту предложен целый ряд коэффициентов , с помощью которых возможно сравнение между собой рядов радиального прироста. Помимо традиционного коэффициента корреляции наиболее часто используются такие показатели как чувствительность ряда (характеризует амплитуду колебаний) [Douglass, 1936 по Fritts, 1976] и синхронность между рядами (характеризует сонаправленность реакции прироста) [Битвинскас, 1974]. Из числа менее популярных показателей можно упомянуть коэффициент тенденции Глока, коэффициент подобия Комина, коэффициент сходства на основе среднего косинуса [Комин, Пьянков, Шиятов, 1973], коэффициент синхронности Феклистова и коэффициент синхронности Рудакова [Карпавичюс, 1981]. Все эти коэффициенты хорошо отражают лишь определенные аспекты в изменчивости прироста и могут использоваться для решения соответствующих задач: так коэффициент синхронности незаменим при перекрестной датировке, коэффициент чувствительности - при подборе моделей для дендроклиматического анализа.
Ставя перед собой целью оценку изменчивости хвойных пород по реакции на неблагоприятные погодные факторы, мы попытались найти индикатор, учитывающий как качественные, так и количественные аспекты сходства между дендрохронологическими рядами.
В качестве интегрального показателя сходства временных рядов радиального прироста нами предлагается коэффициент корреляции между векторами, представляющими собой гипотенузы в двух треугольниках. В треугольнике один катет представлен разностью между значением прироста в данном году и значением прироста в прошлом году, а второй имеет постоянную величину и равен 1 (условная длина для временного промежутка на оси времени длиной в 1 год).
Гипотенузе приписывается либо положительное, либо отрицательное значение - в зависимости от того, увеличило в рассматриваемом году дерево свой прирост по сравнению с прошлым или уменьшило. Отметим, что в зависимости от величины изменения прироста меняется угол наклона гипотенузы и это изменение учитывается нами при расчете, так как влияет на изменение величины гипотенузы.
Другими словами, коэффициент корреляции рассчитывается между «реакциями прироста» (R ), расчет реакции прироста поясняет рис. 3. 1а - индекс прироста в данном году (отношение ширины годичного
кольца к средней ширине за предшествовавшие 5 лет),
lb - индекс прироста в прошлом году
Если (la-lb) 0, то R умножается на 1, в противном случае на -1.
В итоге получен индикатор - реакция прироста R.
Предложенный коэффициент сходства (коэффициент корреляции между временными рядами R) первоначально опробован на рядах радиального прироста, полученных по шести хвойным породам: ели европейской (Picea abies (L.) Karst.), сосне обыкновенной (Pinus silvestris L.), пихте сибирской (Abies sibirica Ledeb.), лиственнице европейской (Larix decidua Mill.), сосне веймутовой (Pinus strobus L.), туе западной (Thuia occidentalis L.). Возраст учетных деревьев - около ста лет. Число учетных деревьев - 12 для каждого вида. Сопоставляемый период: 1960-2002 год. Образцы древесины были отобраны в бывшем дендрарии графа Уварова в Порецком лесничестве Можайского лесхоза Московской области. Ряды значений радиального прироста с целью устранения эдафических, и возрастных эффектов были преобразованы в ряды индексов радиального прироста сглаживанием пятилетней левосторонней скользящей средней. Для сравнения были рассчитаны обычный коэффициент корреляции и коэффициент синхронности (доля лет с сонаправленной реакцией прироста для пары временных рядов). Результаты расчетов сведены в таблицу 3.2.
Предложенный нами коэффициент точнее улавливает сходство между дендрохронологическими рядами. Как видно из таблицы 3.2, денрохронологические ряды могут характеризоваться высокими значениями одного показателя на фоне низких значений другого. Так, пара ель-лиственница имеет один из самых низких коэффициентов корреляции (-0,05) и достаточно высокий коэффициент синхронности (62%). Рассчитанный коэффициент сходства (0,23) позволяет точнее определить позицию этой пары в общей выборке. Похожим по величине показателем характеризуется пара ель-туя (0,28), несмотря на то, что коэффициент синхронности здесь почти такой же, как и в первом случае (64), а коэффициент корреляции довольно высок (0,34).
Механизмы отбора на быстроту роста
Отсутствие отличий по наследственным экологическим свойствам у деревьев ели с разной формой семенной чешуи дает основания к пересмотру некоторых устоявшихся представления о микроэволюционных процессах в популяциях ели. Основным морфологическим признаком, разделяющим ель европейскую и ель сибирскую является форма семенной чешуи: у ели европейской она заостренная, у ели сибирской округлая, имеется также широкий спектр промежуточных форм, диагностируемых как ель финская.
Большинство исследователей приходило к выводу, что даже в одинаковых условиях произрастания округлочешуйчатые, «сибирские» формы уступают по быстроте роста осторочешуйчатым «европейским» [Мамаев, Попов, 1989; Попов, 1999]. Более быстрый рост ели европейской видимо имеет приспособительное значение и наследственно закреплен у «европейских» форм в результате действия естественного отбора. Почему это происходило? Форма семенной чешуи обеспечивает раскрывание шишек при определенных метеорологических условиях и семена соответственно имеют разные возможности для распространения [Сукачев, 1928; Гроздов, 1960; Правдин, 1975; Мамаев, Попов, 1989].
У ели сибирской семена высыпаются осенью, застревают в лесной подстилке и на микроповышениях неподалеку от материнского дерева. При таком способе распространения семян сформируется разновозрастный древостой. У ели европейской семена высыпаются в феврале-марте, в солнечную морозную погоду. Крылышко играет роль паруса с помощью которого ветер разносит семена по ветру на большие расстояния. При таком способе распространения семена способны заселять гари вырубки, поселяться под пологом светолюбивых пород - березы, сосны. В результате формируется одновозрастный древостой ели.
Отбор на скорость роста в разновозрастном и в одновозрастном древостое будет идти в противоположных направлениях. В одновозрастных древостоях в конкуренции побеждают наиболее быстрорастущие особи, которые быстро захватывают жизненное пространство. Медленнорастущие экземпляры оказываются угнетенными и уже не могут принести потомство.
В разновозрастном древостое медленнорастущие экземпляры наоборот имеют преимущество. Их потребности в ресурсах ниже чем у быстрорастущих, соответственно у них больше шансов «дождаться» смерти дерева верхнего яруса и освобождения жизненного пространства.
Возрастная структура древостоев связана с влажностью экотопов, это может объяснять выводы о разном влаголюбии ели европейской и ели сибирской. Одновозрастные древостой ели чаще формируются на суходолах, разновозрастные в местах повышенного увлажнения. [Гроздов, Обновленский, 1934; Скворцова, Уланова, Басевич, 1983; Пугачевский, 1992; Мелехов, 1999].
Концептуальная модель отбора на быстроту роста в одновозрастном и разновозрастном древостое может быть усложнена учетом дополнительного механизма. В разновозрастном древостое ели дерево, которое со временем выйдет в первый ярус и оставит потомство, прежде проходит этап роста в сравнительно одновозрастной куртине, сформировавшейся на месте вывала старого дерева. Здесь тенденции к отбору на быстроту роста, характерному для одновозрастных древостоев, должны противостоять механизмы кин-отбора (отбора родичей). Дело в том, что ближайшими соседями дерева в куртине будут его родственники, сходные с ним по наследственным свойствам. Прежде чем перейти рассмотрению механизма действия кин-отбора, приведем более подробное обоснование последнему тезису.
В литературе упоминается существование упорядоченного типа пространственной генетической структуры древостоев, где ближайшие соседи в пологе являются родственниками [Грант, 1984; Малеев, 1986; Потылев, 1997; Придня, 1975; Роне, 1980; Stern, Roche, 1974]. Процесс формирования идеально упорядоченной генетической структуры древостоя можно представить себе следующим образом:
1) Вероятность переопыления всегда наиболее велика между ближайшими соседями.
2) Сформировавшиеся семена слабо разносятся ветром и большей частью опадают в районе проекции кроны, неподалеку от «материнского» и «отцовского» дерева.
3) Молодой подрост на отдельно взятом участке состоит, в основном из растений, находящихся в разной степени родства. Выйдя в верхний полог, они продолжают скрещиваться преимущественно с ближайшими соседями, среди которых находятся их «родные», «сводные» и «двоюродные» родичи, а также с еще живыми «материнскими» и «отцовскими» деревьями.
4) Новое поколение, возникшее в результате близкородственного скрещивания вновь развивается под пологом своих родителей. Цикл повторяется, степень генетического подобия ближайших соседей возрастает.
Для древостоев ели сибирской, видимо должна быть типична более упорядоченная структура, чем для древостоев ели европейской. Ведь ее семена имеют меньше шансов оказаться вдалеке от материнского дерева и его потомков. Интересно, что наличие большей степени инбридинга в древостоях ели сибирской вследствие их разновозрастности предполагал Г.П. Морозов [1978] и это, в целом подтвердилось при электрофоретических исследованиях [Гончаренко, Потенко, 1997].
Теперь обратимся к механизмам действия естественного отбора по признаку «быстрота роста» в древостоях с разным пространственным типом генетической структуры.
Если ближайшие соседи конкуренты не родственны, то исход конкуренции и ее зримый итог - дифференциация в куртине, определяются генотипами особей. При этом в конкуренции побеждают наиболее быстрорастущие особи, быстро захватывающие жизненное пространство и угнетающие остальных.
Если ближайшие соседи-конкуренты сходны по своим наследственным свойствам, то дифференциация уже определяется случайными причинами. Куртина однородных по наследственным свойствам особей будет слабо дифференцирована, она не может самостоятельно изредиться, в то время как по мере роста каждой особи будет требоваться все больше ресурсов. В результате будет наблюдаться «эффект группового угнетения» [Погребняк, 1968; Романовский, 2002]. Наиболее выгодная стратегия, позволяющая избежать «эффекта группового угнетения» - это медленный рост, продлевающий существование куртины и позволяющий дождаться разделения в силу воздействия случайных факторов (например за счет изменения светового довольства, которое зависит от состояния крон деревьев верхнего яруса). Куртины медленнорастущих генотипов будут иметь несомненное преимущество перед куртинами быстрорастущих.
Следует сделать вывод, что не только в силу разновозрастности древостоя, но и в силу родственности соседей в одновозрастных куртинах подроста, естественный отбор должен был способствовать распространению в популяциях ели сибирской гипотетических генов «медленного роста».
