Введение к работе
Актуальность темы. В дендроклиматических исследованиях характеристики радиального прироста и плотности древесины годичных колец широко используются как индикаторы изменения климата (Hughes, 1995; Ваганов и др., 1999; Vaganov et al., 2006). В то же время, набор характеристик, регистрируемых в годичных кольцах, постоянно расширяется (Saurer et al., 1997; Scartazza et al., 2004; Kagawa et al., 2006). Нет сомнения, что наиболее точную информацию о климатических условиях роста древесных растений можно получить при объединении измерений ширины годичных колец и плотности древесины с другими индикаторами роста, например, показателями продуктивности хвои, началом и продолжительностью камбиальной активности, соотношением изотопов углерода в древесине или целлюлозе, химическом составе древесных колец и др.
Фракционирование изотопов углерода при диффузии газов и ассимилировании углекислоты в первичные продукты фотосинтеза позволяет интегрально оценивать скорости ассимилирования и некоторые другие важные характеристики углеродного цикла (Fanquhar, Lloyd, 1974; Schulze, 2000; Leavitt et al., 2001; Lloyd et al., 2002; Helle, Schleser, 2004). Поэтому регистрация динамики соотношения изотопов углерода внутри годичных колец дает возможность оценивать интенсивность ассимиляционных процессов с высоким временным разрешением (Helle, Schleser, 2004).
С появлением методов, использующих лазерную абляцию для регистрации соотношения стабильных изотопов 13С/,2С внутри годичных колец, появилась новая возможность сопоставить сезонные изменения плотностных, анатомических и изотопных характеристик отдельных участков годичных колец в сезонном цикле роста древесных растений (Schulze et al., 2004; Skomarkova et al., 2006). Эта возможность и предопределила основные цели работы.
Цель работы - установить связь показателей радиального прироста, плотности древесины, анатомического строения и изотопного состава годичных колец хвойных и лиственных видов, и исследовать зависимость изменений этих параметров от климатических условий роста. Задачи исследования
-
Рассмотреть особенности изменчивости радиального прироста деревьев, плотности древесины, анатомического строения и соотношения изотопов углерода |3С/12С в годичных кольцах бука (Fagus sylvatica L.), сосны (Pinus cembra Pall., Pinus sylvestris L.) и ели (Picea abies (L.) Karst.).
-
Провести анализ связей профилей плотности древесины, радиального прироста, анатомических характеристик и профилей 513С в пределах годичных колец в связи с погодными условиями отдельных лет роста.
-
Выявить ведущие климатические факторы, влияющие на погодичную изменчивость характеристик структуры и изотопного состава годичных колец, для целей дендроклиматического анализа и реконструкции климата.
4. Проанализировать, как соотносится сезонная изменчивость 8 С в
древесине годичных колец хвойных с особенностями их анатомической
структуры и сезонной активностью роста.
5. Показать возможность извлечения из изотопных кривых информации об
использовании резервных ассимилятов у разных видов хвойных как в
одних условиях роста, так и в широком диапазоне условий: от горного
климата Северной Италии до континентального климата Швеции.
6. Провести сопоставление измерений показателей фотосинтеза с
содержанием изотопов углерода в древесине, сезонной динамикой
радиального роста и анатомической структурой годичных колец.
Научная новизна. Впервые проведено сопоставление анатомических, плотностных и изотопных характеристик годичных колец хвойных [Picea abies (L.) Karst., Pinus cembra Pall., Pinus sylvestris L.) и лиственных видов (Fagus sylvatica Liebl.) в разных климатических условиях. Использование измерений соотношения изотопов углерода внутри годичных колец с высоким пространственным разрешением позволило более детально рассмотреть связь сезонных изменений климатических факторов с изменениями анатомических параметров и плотности древесины. Полученные данные сопоставления внутрисезонных вариаций 8 С и параметров годичных колец хвойных и лиственных пород оригинальны и позволяют выявить влияние запасающих веществ на формирование годичных колец, и дифференцировать сезоны роста с разными условиями увлажнения или температурного режима.
Практическая значимость. Сопоставление измерений структуры годичных колец, сезонной динамики соотношения изотопов углерода в годичных кольцах хвойных и лиственных пород из разных климатогеографических условий и прямых измерений потоков углерода существенно расширяет возможности оценки формирования древесины в сезонном цикле развития древесных растений. Полученные данные выявляют видовую специфику как в сезонной динамике фракционирования изотопов углерода, так и в использовании резервных ассимилятов на построение древесины годичных колец. Защищаемые положения.
-
Сочетание данных внутрисезонного распределения 813С в древесине годичных колец бука с плотностью древесины выявляет напряженность в водном режиме дерева в течение сезона роста.
-
Сезонная динамика 513С для хвойных, также как и для лиственных, выявляет значимую роль резервных ассимилятов на формирование годичных колец в начале сезона роста. Около 20-30% массы годичного кольца бука может формироваться за счет резервных ассимилятов предшествующего года. Для хвойных видов деревьев этот показатель имеет широкий диапазон (30-60%) в зависимости от условий произрастания.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференциях молодых ученых (Красноярск, 2005, 2006); международном
рабочем совещании (Красноярск, 2006); международных конференциях (Екатеринбург, Россия, 2006; Пекин, Китай, 2006). Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации 127 страниц, в том числе 8 таблиц, 23 рисунка, 17 страниц списка литературы, включающего 44 отечественных и 131 иностранный источник.
Научные исследования по данной теме были поддержаны грантами РФФИ №05-04-48069 (поддержка ведущих научных школ) и НШ-2108.2003.4